“十三五”我國茄子遺傳育種研究進(jìn)展

劉富中舒金帥張 映陳鈺輝連 勇田時(shí)炳

（1 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所，北京 100081；2 重慶市農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所，重慶 400716）

茄子（Solanum melongenaL.）是一種重要的蔬菜作物，在我國各地均有種植，2019 年栽培面積為78.30 萬hm2，占世界總栽培面積的42.37%（FAOSTAT，http：//faostat.fao.org）。近年來，隨著我國設(shè)施種植面積的不斷增加，茄子已成為我國北方設(shè)施栽培的主要蔬菜種類之一?！笆濉逼陂g，在國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃、國家自然科學(xué)基金、大宗蔬菜產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系，以及各省市創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)和科技計(jì)劃項(xiàng)目的支持下，我國茄子在基因組結(jié)構(gòu)解析、優(yōu)異基因挖掘及利用、育種技術(shù)研究、種質(zhì)資源創(chuàng)新和新品種選育等方面取得了重要研究進(jìn)展。獲得省部級(jí)科技獎(jiǎng)9 項(xiàng)，授權(quán)國家發(fā)明專利37 項(xiàng)，培育出88 個(gè)優(yōu)質(zhì)、適應(yīng)性強(qiáng)的茄子新品種，其中獲植物新品種授權(quán)品種8 個(gè)，?。ㄊ校彾?、認(rèn)定或鑒定品種18 個(gè)，對(duì)茄子重要農(nóng)藝性狀基因進(jìn)行了克隆或定位，并開發(fā)了可用于輔助選擇的分子標(biāo)記，顯著提升了我國茄子遺傳育種的水平。

1 茄子基因組學(xué)研究取得重要進(jìn)展

“十三五”期間，我國茄子全基因組測(cè)序研究處于國際先進(jìn)水平。茄子全基因組序列圖譜進(jìn)一步完善，為解析重要性狀的馴化選擇和調(diào)控的分子機(jī)制研究奠定了良好基礎(chǔ)。Li 等（2019a）通過PacBio 和Hi-C 測(cè)序技術(shù)在染色體水平上組裝了茄子栽培種桂茄1 號(hào)（S.melongena）高質(zhì)量參考基因組，分析表明茄子基因組中646 個(gè)特異性家族和364 個(gè)正向選擇基因賦予茄子獨(dú)特性狀；茄子和辣椒基因組中存在細(xì)菌性斑點(diǎn)病抗性擴(kuò)展基因家族，而番茄和馬鈴薯基因組中沒有；茄子、番茄和馬鈴薯基因組中存在高度相似的多酚氧化酶基因的染色體分布模式。Song 等（2019）組裝了野生茄S.aethiopicum基因組草圖，從65 份S.aethiopicum和S.anguivi材料重測(cè)序數(shù)據(jù)中鑒定出18 614 838 個(gè)SNPs，其中34 171 個(gè)位于抗病基因內(nèi)，揭示了參與耐旱性主動(dòng)選擇基因；Wei 等（2020a）結(jié)合Illumina、Nanopore、10×基因組測(cè)序技術(shù)和Hi-C 技術(shù)組裝了茄子栽培種HQ-1315（S.melongena-HQ）高質(zhì)量參考基因組，對(duì)部分基因家族進(jìn)行了功能注釋，公布了茄子HQ-1315基因組訪問網(wǎng)站（http：//eggplant-hq.cn）。不同茄子基因組間存在SNP、InDel 和SV 3 種類型變異，且蛋白編碼基因潛在調(diào)控區(qū)域存在不對(duì)稱SV 積累。以上研究結(jié)果豐富了茄子全基因組序列變異數(shù)據(jù)庫，為茄子規(guī)?；幕蛲诰蚝瓦z傳改良工作及SNP、InDel 分子標(biāo)記開發(fā)奠定了基礎(chǔ)，為茄科植物的比較基因組學(xué)和進(jìn)化研究提供了重要的數(shù)據(jù)資源。

2 克隆和定位了一批控制茄子重要性狀相關(guān)的基因/QTL

2.1 品質(zhì)性狀

2.1.1 花色苷 我國消費(fèi)者對(duì)茄子果實(shí)和果萼外觀顏色的要求有極強(qiáng)的區(qū)域性。果皮顏色和果萼顏色是茄子品質(zhì)育種的重要目標(biāo)性狀，茄子商品果果皮顏色有紫黑色、紫紅色、紫色、綠色等多種類型，果萼顏色主要有紫色和綠色兩類。果皮顏色是由多基因控制的數(shù)量性狀。2 對(duì)上位性效應(yīng)基因（D和P基因）控制白皮果色的遺傳（孫保娟 等，2019）。果皮顏色同時(shí)受光照、溫度等環(huán)境條件的影響，定位控制茄子果皮顏色的基因，獲得與茄子果皮顏色連鎖的標(biāo)記，解析茄子果皮的著色機(jī)理一直是茄子分子育種研究的重點(diǎn)和難點(diǎn)。

花青苷在茄子果皮和果萼顏色形成過程中起主要作用，而且具有很高的營養(yǎng)保健價(jià)值。研究者基于轉(zhuǎn)錄組測(cè)序分析和同源克隆鑒定出多個(gè)與花青苷合成相關(guān)的基因：SmCHI、SmF3′H、SmANS、SmCOP1、SmCHS、SmDFR、F3′5′H、SmMYB1、SmbHLH1、SmbHLH117、SmBIM1、SmAP2、SmHD、SmMYB94、SmMYB19、SmTT8、SmYABBY、SmTTG2、SmMYC2、SmUFGT，并 對(duì)其調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的分子機(jī)理進(jìn)行了初步研究（劉衛(wèi) 等，2017；Tian et al.，2019；Xiao et al.，2019；Wu et al.，2020；Zhou et al.，2020）。

分析茄子花色苷生物合成途徑中的部分基因在高溫下的表達(dá)模式和組織表達(dá)特性表明，高溫下調(diào)茄子花色苷生物合成途徑中的大多數(shù)基因，如BHLH62、MYB380、CHI3、CHI、CCOAOMT、AN3、ACT-2、HST、5MA-T1、CYP75A2、ANT17、RT、PAL2、CHS5、CHS6、CHS7和花色苷5-芳香族?；D(zhuǎn)移酶基因，而CHSB、PHL11和bHLH35、CHS4則呈上調(diào)趨勢(shì)（Zhang et al.，2019；Wu et al.，2020）。花色苷 合成相關(guān)基因SmPAL、Sm4CL、SmAN11、SmCHS、SmCHI、SmF3H和SmDFR以及結(jié) 構(gòu)基因SmF3050H和SmANS在不同組織中表達(dá)，CHI、F3H、F3′5′H、DFR、3GT和bHLH1在花和 果皮中表達(dá)（Li et al.，2018；Wu et al.，2020）；bHLH在不同組織及各種光照和溫度條件下的表達(dá)具有組織特異性，受組織發(fā)育和差異代謝調(diào)控（劉衛(wèi) 等，2017；Tian et al.，2019）。

茄子中的花青苷分為光敏型和非光敏型，其合成的信號(hào)通路均不明確。基于轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)研究光調(diào)控茄子花色苷生物合成的分子機(jī)制，結(jié)果顯示869 個(gè)基因參與了光誘導(dǎo)的花色苷生物合成，包 括SmMYB35、SmMYB44、SmMYB86、MYB113和TT8 等轉(zhuǎn)錄因子及感光細(xì)胞；花色苷生物合成的結(jié)構(gòu)基因、轉(zhuǎn)錄因子、感光體和光信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)元件可能是花色苷生物合成途徑中的關(guān)鍵調(diào)控因子，SmCHI、SmF3050H、SmDFR和SmANS的表達(dá)完全依賴于光，SmCRY1、SmCRY2和SmHY5在光照下上調(diào)表達(dá)，而SmCOP1下調(diào)表達(dá)；22 個(gè)轉(zhuǎn)錄因子和4 個(gè)光信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)元件可能是非光敏茄子中暗調(diào)節(jié)花色苷合成的關(guān)鍵因素（Jiang et al.，2016a，2016b；Li et al.，2018；張君豪 等，2019；He et al.，2019）。

2.1.2 VP 和抗壞血酸 茄子是一種富含VP 的蔬菜，具有較好的保健醫(yī)療功效。茄子中VP 含量為數(shù)量性狀，高VP 含量受具有加性效應(yīng)的1 個(gè)或2個(gè)顯性主基因調(diào)控，但主基因遺傳力較低，而控制低VP 含量的主基因遺傳力較高（Dong et al.，2020）。同源克隆2 個(gè)茄子VP 合成途徑中的相關(guān)酶基因（SmFLS、Sm4CL），qRT-PCR 分析結(jié)果表明，SmFLS在茄子果肉和果皮中的表達(dá)量顯著高于在根、莖、葉中的表達(dá)量，Sm4CL在根、莖、葉、果皮、果肉中的表達(dá)量無顯著差異（Dong et al.，2020）。

抗壞血酸（AsA）是高效抗氧化劑，有益于人體健康，研究表明光照能促進(jìn)茄子果皮中AsA積累。Jiang 等（2018）同源克隆了L-半乳糖途徑7 個(gè)相關(guān)基因SmGMP、SmGME1、SmGME2、SmGGP、SmGPP、SmGalDH和SmGLDH，其中SmGME2、SmGGP、SmGPP、SmGalDH和SmGLDH的表達(dá)水平與AsA 含量呈顯著正相關(guān)。

2.2 果實(shí)性狀

果實(shí)是茄子的產(chǎn)品器官，果實(shí)形狀、大小、果皮顏色、單性結(jié)實(shí)及果實(shí)發(fā)育等是茄子遺傳育種研究的重點(diǎn)。選育低溫下單性結(jié)實(shí)的無籽茄子品種是茄子耐低溫和品質(zhì)育種的重要目標(biāo)性狀。單性結(jié)實(shí)種質(zhì)資源評(píng)價(jià)、基因挖掘克隆和形成分子機(jī)理研究一直是茄子育種研究的熱點(diǎn)。

試驗(yàn)證明SmARF8基因表達(dá)的沉默可以產(chǎn)生單性結(jié)實(shí)（Du et al.，2016），SmARF7和SmIAA9基因在茄子單性結(jié)實(shí)和非單性結(jié)實(shí)品系中的表達(dá)存在差異（張立慧，2016）；郭亞鶴等（2018）獲得低溫條件下茄子單性結(jié)實(shí)和非單性結(jié)實(shí)自交系間表達(dá)量具有顯著差異的109 條EST 序列，明確了其參與的代謝途徑；Chen 等（2017）在天然單性結(jié)實(shí)和兩個(gè)非單性結(jié)實(shí)茄子品系中鑒定出506 個(gè)差異表達(dá)基因；劉富中等（2019）利用VIGS 技術(shù)證明SmAGPP基因正調(diào)控茄子坐果和果實(shí)發(fā)育，其蛋白定位在細(xì)胞質(zhì)中。

Liu 等（2019）基于219 個(gè)SNP 通過全基因組關(guān)聯(lián)分析確定了SUN和OVATE同源物附近5個(gè)SNP 在控制果實(shí)形狀方面具有保守功能。Wei等（2020b）在E03 染色體71.29～78.26 Mb 檢測(cè)到1 個(gè)控制果實(shí)長度的QTL 區(qū)域，SUN 基因家族Smechr0301963為調(diào)節(jié)茄子果實(shí)長度的關(guān)鍵候選基因。耿樹文等（2018）研究表明，茄子果頂形狀為數(shù)量性狀，受2 對(duì)加性-顯性-上位性主基因和環(huán)境共同調(diào)控，F(xiàn)2群體中主基因遺傳率為72%。潛宗偉等（2019）獲得3 個(gè)與萼片刺形成相關(guān)的候選基因SmCKX、SmSTS和SmFAR。

2.3 抗病蟲性

青枯病是我國南方地區(qū)茄子生產(chǎn)的主要病害。茄子對(duì)青枯病的抗性遺傳機(jī)理較為復(fù)雜，不同的抗性材料在抗性遺傳機(jī)制上存在差異。李濤等（2019）研究發(fā)現(xiàn)，茄子06112 的青枯病抗性受2 對(duì)主效基因控制，符合加性-顯性效應(yīng)模型，以加性效應(yīng)為主，并獲得了8 個(gè)青枯病抗性相關(guān)QTL，其中EBWR2和EBWR9為主效QTL，EBWR2b位于2 號(hào)染色體69.766～76.262 cM 之間。重慶市農(nóng)業(yè)科學(xué)院研究表明，抗青枯病材料E-31 的抗性受2 個(gè)核顯性基因控制。MKK2、MAPK6、PAD4、NPR1、SGT1、TGAGluA、WRKY70、SmEDS1、SmPUB和SmMYB44等基因在茄子青枯病抗性反應(yīng)中起正向調(diào)控作 用，SmNAC、MAPK3、MAPK4、NDR1、EIL1、EIN2和JAR1等可能未參與或起負(fù)向調(diào)控作用，青枯病抗病調(diào)控可能主要依賴于水楊酸（SA）調(diào)控途徑（肖熙鷗 等，2016；Chen et al.，2016；Qiu et al.，2019）。轉(zhuǎn)錄因子SmMYB44 正向調(diào)控亞精胺合成基因SmPDs的表達(dá)，可以提高茄子抗青枯病能力（Qiu et al.，2019）。通過轉(zhuǎn)錄組測(cè)序獲得了不同青枯病抗、感材料接種病原菌前后的差異表達(dá)基因，并明確了其表達(dá)特征和參與的代謝途徑（Chen et al.，2018；衡周 等，2019）。接種病原菌前后抗病材料差異基因主要富集在苯丙素類生物合成途徑、氨糖和核糖代謝途徑以及亞麻酸代謝途徑，感病材料差異基因主要富集在纈氨酸、亮氨酸和苯丙素類生物合成途徑以及亞麻酸代謝途徑；抗感材料間差異基因主要富集在苯丙素類生物合成途徑、氨糖和核糖代謝途徑以及淀粉和蔗糖代謝途徑。

此外，在野生近緣種托魯巴姆（Solanum torvum）中克隆了參與黃萎病抗性反應(yīng)的StWRKY1基因（李笑 等，2017）和抗根結(jié)線蟲Mi基因（楊旭 等，2016a）。

2.4 抗非生物脅迫

楊旭等（2017）用196 個(gè)SSR 標(biāo)記對(duì)219 份茄子材料進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析，在8 條染色體獲得與耐澇性緊密關(guān)聯(lián)的27 個(gè)標(biāo)記，各標(biāo)記貢獻(xiàn)率范圍為2.16%～14.48%，貢獻(xiàn)率最高的是位于E01 連鎖群的標(biāo)記emg21B11。茄子SmMnSOD基因可能與抵御滲透性脅迫和干旱脅迫相關(guān)（徐龍 等，2016）。Peng 等（2016）從茄子栽培種及野生種S.richardii中分別鑒定出參與干旱和熱脅迫反應(yīng)的亞精胺羥肉桂酸轉(zhuǎn)移酶基因SmSHT和SrSHT。

Li 等（2016，2019b）利用比較轉(zhuǎn)錄組學(xué)的方法研究了鹽滲透性脅迫下茄子的差異表達(dá)基因，發(fā)現(xiàn)茄子響應(yīng)鹽脅迫存在基因型和器官特異性模式，克隆了茄子耐鹽相關(guān)基因SmAKT1及其調(diào)控因子家族基因SmCBLs和SmCIPKs，探究了SmCBLs 和SmCIPKs 之間的互作網(wǎng)絡(luò)，明確CBL-CIPK 復(fù)合物在茄子耐鹽過程中發(fā)揮著重要作用，初步解析了茄子耐鹽的基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。

Zhou 等（2018）鑒定了3 個(gè)冷應(yīng)答途徑關(guān)鍵基因SmCBF1、SmCBF2和SmCBF3，冷脅迫、干旱、高鹽度和ABA 處理均誘導(dǎo)SmCBF1、SmCBF2和SmCBF3呈相似表達(dá)模式。朱宗文等（2020）基于轉(zhuǎn)錄組測(cè)序分析了低溫誘導(dǎo)下茄子差異表達(dá)基因，其主要存在于生物調(diào)節(jié)過程、細(xì)胞過程、代謝過程和單有機(jī)體過程中，上調(diào)差異表達(dá)基因主要富集在細(xì)胞過程、環(huán)境信息處理、遺傳信息處理和新陳代謝中。

高溫脅迫下茄子差異表達(dá)基因，主要涉及代謝途徑、激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)蛋白加工通路等，HSPs（SmHSP 21、Sm17.6 HSP、Sm22.7 HSP、SmHSP 70、SmHSP 70-8和SmHSP 80等）、HSFs（SmHSF A-7a、SmHSF B-2）和SmWRKY53等響應(yīng)高溫脅迫（孫保娟 等，2018；尚靜 等，2020；Zhang et al.，2020a）。上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院利用全基因組測(cè)序的BSA 方法篩選得到與茄子耐熱性狀相關(guān)的130 個(gè)候選基因，位于11 號(hào)染色體上1.5 Mb（102.22～103.72 Mb）的物理距離內(nèi)，篩選得到了與耐熱性狀相關(guān)的9個(gè)KASP標(biāo)記（未發(fā)表）。此外，SmeHsfs對(duì)冷、熱、鹽和干旱脅迫均有響應(yīng)，在提高非生物脅迫的耐受性方面發(fā)揮著重要作用（Wang et al.，2020）。

2.5 雄性不育

隨著制種成本的增加，雄性不育突變體將在茄子一代雜種生產(chǎn)中發(fā)揮重要作用。研究者們先后同源克隆了茄子核不育基因SmLOX、SmDAD1、SmCOI1、SmJAZ1、MYC2和SmOPR3，分析表明其參與調(diào)控茄子花藥開裂過程，SmLOX和SmCOI1基因在不育系中的表達(dá)量低于可育系，而茉莉酸途徑基因SmJAZ1和SmOPR3在可育系中上調(diào)表達(dá)，SmDAD1啟動(dòng)子序列含有多個(gè)與植物發(fā)育及逆境應(yīng)答相關(guān)的順式作用元件，且受茉莉酸甲酯（MeJA）、脫落酸（ABA）、水楊酸（SA）、赤霉素（GA）、生長素（IAA）和1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸（ACC）誘導(dǎo)；蛋白質(zhì)分析表明SmCOI1 與SmOPR3 直接互作，SmCOI1 與SmJAZ1 不互作（張少偉 等，2019，2020；Zhang et al.，2020b）。

Li 等（2019c）利 用RNA-seq 和BSA-seq 技術(shù)分析茄子天然突變溫敏核雄性不育（rTGMS）系05ms 的敗育機(jī)理，發(fā)現(xiàn)差異表達(dá)基因主要涉及植物激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、淀粉和蔗糖代謝、苯丙烷生物合成途徑；并鑒定了2 個(gè)rTGMS 相關(guān)候選基因4CLL1和CKI1，推測(cè)rTGMS 花藥敗育模型為CKI1響應(yīng)低溫脅迫，并引起與花藥發(fā)育相關(guān)基因表達(dá)變化和絨氈層細(xì)胞結(jié)構(gòu)異常，從而導(dǎo)致雄性不育。Yang 等（2018）利用RNA-seq 技術(shù)和蛋白組技術(shù)鑒定了茄子CMS 不育系EP26A 和保持系EP26 在花蕾3 個(gè)發(fā)育時(shí)期中的差異表達(dá)基因，發(fā)現(xiàn)差異表達(dá)基因主要富集在氧化還原、糖和氨基酸代謝、轉(zhuǎn)錄調(diào)控等途徑。

2.6 種間雜交

從分子水平研究種間雜種對(duì)于挖掘和轉(zhuǎn)育野生近緣種中的抗病抗逆基因具有意義。Li 等（2020）分析了茄子栽培種和野生種（S.aethiopicum）自交和雜交4 d 和6 d 后子房的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)，在栽培種和種間雜種中鑒定出22 311 個(gè)差異表達(dá)基因，所有授粉組合中共有497 個(gè)差異表達(dá)基因在植物激素轉(zhuǎn)導(dǎo)、細(xì)胞衰老、代謝和生物合成途徑中富集；種間雜種中差異表達(dá)基因涉及次級(jí)代謝過程、苯丙氨酸代謝過程和羧肽酶活性，對(duì)照栽培種中差異表達(dá)基因涉及木葡聚糖代謝過程、生長素激活信號(hào)傳導(dǎo)途徑、細(xì)胞壁多糖代謝過程和木糖葡糖基轉(zhuǎn)移酶活性。推測(cè)包括AP2-ERF、MYB、bHLH 和B3 家族成員在內(nèi)的1 683 個(gè)轉(zhuǎn)錄因子可能在自交和雜交中發(fā)揮重要作用。研究結(jié)果初步解析了茄子種間雜交的基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，有助于了解茄子栽培種和野生種種間雜交生殖障礙機(jī)理，為克服種間雜種后代不育提供技術(shù)支撐。

3 重要育種技術(shù)體系進(jìn)一步優(yōu)化和建立

種質(zhì)創(chuàng)制、分子標(biāo)記輔助育種等關(guān)鍵育種技術(shù)的建立，是提高育種效率的基礎(chǔ)?！笆濉逼陂g，茄子細(xì)胞工程育種技術(shù)得到了進(jìn)一步優(yōu)化和完善，建立了茄子離體快繁再生技術(shù)體系，分子標(biāo)記輔助育種技術(shù)開始用于育種材料的鑒定和篩選，優(yōu)化和建立了基因功能研究技術(shù)體系，為育種材料的創(chuàng)制和新品種的選育提供了重要技術(shù)支撐。

3.1 細(xì)胞工程育種技術(shù)

在細(xì)胞工程育種技術(shù)領(lǐng)域，茄子花藥培養(yǎng)技術(shù)、小孢子培養(yǎng)技術(shù)和體細(xì)胞融合技術(shù)進(jìn)一步優(yōu)化和完善。不同基因型茄子花藥培養(yǎng)獲得的愈傷組織誘導(dǎo)率差異較大，將花藥培養(yǎng)獲得的愈傷進(jìn)行再生植株誘導(dǎo)，不定芽誘導(dǎo)率從10.5%提高到50%（鮑生有 等，2017）。通過對(duì)小孢子培養(yǎng)條件、培養(yǎng)基成分和培養(yǎng)方式進(jìn)行改進(jìn)和優(yōu)化，顯著提高了茄子小孢子愈傷組織的誘導(dǎo)率和分化率，愈傷組織誘導(dǎo)率達(dá)27.2%，不定芽分化率從7%提高到39%，但不同基因型間差異較大，白肉紫紅圓茄愈傷組織較易誘導(dǎo)產(chǎn)生不定芽，分化率達(dá)69%，綠茄和綠肉紫黑圓茄為56%，紫萼長茄為7%，綠萼長茄最難誘導(dǎo)分化（王利英 等，2016；朱朝輝 等，2020）。通過對(duì)酶解最適時(shí)間、電融合參數(shù)研究，建立了野生蒜芥茄（S.sisymbriifolium）和水茄（S.torvum）的體細(xì)胞融合技術(shù)體系（郭歡歡 等，2019）。

3.2 茄子離體快繁再生技術(shù)

茄子開花至果實(shí)生理成熟需50～60 d，在果實(shí)成熟期常因病害等導(dǎo)致植株死亡或果實(shí)腐爛，無法收到種子，導(dǎo)致育種材料丟失。茄子未成熟種子成苗技術(shù)（陳鈺輝 等，2020）、枝條扦插（崔群香 等，2017）和微快繁技術(shù)（喬軍 等，2016）的建立，為解決該問題提供了技術(shù)支撐，可用于茄子種質(zhì)資源的保存和快繁。

3.3 重要性狀分子標(biāo)記的開發(fā)

茄子基因組序列圖譜的進(jìn)一步完善，為在全基因組水平上規(guī)?；_發(fā)第3 代SNP、InDel 分子標(biāo)記，建立高通量分子標(biāo)記輔助育種技術(shù)體系及種質(zhì)資源的分子評(píng)價(jià)奠定了良好基礎(chǔ)。開發(fā)了基于茄子基因組重測(cè)序的SNP、InDel 標(biāo)記，基于轉(zhuǎn)錄組測(cè)序的SSR 標(biāo)記，并已應(yīng)用于茄子指紋圖譜構(gòu)建、遺傳多樣性分析和茄子品種純度鑒定中（魏明明 等，2016；吉康娜 等，2019；Liu et al.，2019；曾美娟 等，2020）。中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所、上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院、武漢市農(nóng)業(yè)科學(xué)院、重慶市農(nóng)業(yè)科學(xué)院和華南農(nóng)業(yè)大學(xué)等單位分別開發(fā)了抗青枯病、抗枯萎病、耐熱、果皮顏色、果萼顏色I(xiàn)nDel 標(biāo)記和CAPS 標(biāo)記?？骨嗫莶〉腎nDel 標(biāo)記EP1853、EP1856 和EP1869，可用于抗青枯病基因BW2的鑒定，果色CAPS 標(biāo)記col2 可用于非光敏茄子中果色基因的鑒定，果萼顏色CAPS 標(biāo)記Sme2.5_24 887.1 鑒定綠色萼片的準(zhǔn)確率為71.7%，SNP 標(biāo)記SmemboI-1 和SmemboI-2 及2 個(gè)SSR 標(biāo)記可分別用于茄子品種紫龍3 號(hào)和迎春4 號(hào)的種子純度鑒定。

3.4 轉(zhuǎn)基因技術(shù)

茄子遺傳轉(zhuǎn)化體系進(jìn)一步優(yōu)化和建立。對(duì)茄子VIGS 技術(shù)體系中的溫度、接種苗齡和目的基因片段長度等因子進(jìn)行了進(jìn)一步優(yōu)化，建立了茄子VIGS 技術(shù)體系。在晝夜溫度25 ℃/20 ℃，16 h 光周期條件下，25 kPa 壓強(qiáng)下真空抽氣2 min 滲透侵染露白后2～3 d 的種子能夠獲得最佳沉默效率，且在不同基因型茄子中沉默效率均較高（劉軍 等，2018）。以經(jīng)過改造的煙草脆裂病毒（tobacco rattle virus，TRV）載體PYL156 為工具，目的基因沉默片段大小為200 bp 左右，晝夜溫度為（25 ± 3）℃/（20 ± 2）℃時(shí)，采用葉片注射法侵染茄子幼苗子葉，植株沉默效果明顯（齊東霞 等，2018）。該技術(shù)已用于SmIAA19、SmMsrA、SmAGPP等基因的功能研究及茄子抗青枯病的分子機(jī)理研究，為茄子的功能基因組學(xué)研究提供了技術(shù)平臺(tái)。目前茄子遺傳轉(zhuǎn)化體系是基于組培的農(nóng)桿菌介導(dǎo)法，以子葉和下胚軸為外植體，但不同基因型茄子愈傷誘導(dǎo)、不定芽再生和轉(zhuǎn)化效率差異較大，建立適宜不同基因型的遺傳轉(zhuǎn)化體系是提高茄子基因功能研究和基因編輯等分子育種效率的基礎(chǔ)。對(duì)不同類型茄子的子葉和下胚軸培養(yǎng)基條件進(jìn)行了進(jìn)一步的探究，再生頻率和遺傳轉(zhuǎn)化率顯著提高。栽培茄子葉的再生效果優(yōu)于下胚軸，子葉的出愈率和出芽率均達(dá)100%；最優(yōu)愈傷和不定芽分化培養(yǎng)基為MS+2 mg·L-1ZT+0.1 mg·L-1NAA+30 g·L-1蔗糖+7 g·L-1瓊脂，最優(yōu)不定芽伸長培養(yǎng)基為MS+30 g·L-1蔗糖+7 g·L-1瓊脂，伸長率可達(dá)93%；子葉再生頻率最高可達(dá)0.93（姜懸云 等，2018）。建立了紅茄（S.integrifoliumPoir.）再生體系，子葉和下胚軸的出愈率達(dá)100%，誘導(dǎo)愈傷組織的最佳培養(yǎng)基為：MS+0.2 mg·L-1NAA+1.0 mg·L-16-BA；下胚軸的愈傷組織出芽率為25.00%～38.89%，明顯高于子葉愈傷組織的出芽率，不定芽誘導(dǎo)最佳培養(yǎng)基為MS+0.3 mg·L-1IAA+2.0 mg·L-16-BA；不定芽生根最佳培養(yǎng)基為1/2MS（楊旭 等，2016b）。以栽培茄三月茄子葉作為外植體，遺傳轉(zhuǎn)化率從6.08%提高到11.02%，下胚軸作為外植體遺傳轉(zhuǎn)化率提高到4.38%（胡鑫 等，2020），相繼獲得了SmMsrA等系列基因的轉(zhuǎn)基因植株，為基因功能研究和基因編輯等分子育種技術(shù)奠定了基礎(chǔ)。

4 種質(zhì)資源評(píng)價(jià)與創(chuàng)制

“十三五”期間，我國主要科研單位在茄子種質(zhì)資源評(píng)價(jià)與創(chuàng)制方面重點(diǎn)開展了茄子種質(zhì)資源遺傳多樣性分析、地方品種鑒定、高營養(yǎng)品質(zhì)和優(yōu)異株型種質(zhì)挖掘、抗病抗非生物脅迫（低溫、高溫等）資源的鑒定評(píng)價(jià)，篩選和培育了一批優(yōu)異的茄子種質(zhì)資源和育種材料，為我國茄子優(yōu)良新品種的培育奠定了堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)。

據(jù)國內(nèi)參加國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（2016YFD0100204、2017YFD0101900）的茄子育種科研單位不完全統(tǒng)計(jì)，新鑒定評(píng)價(jià)了國內(nèi)外性狀優(yōu)良的茄子種質(zhì)資源720 份，篩選、創(chuàng)制出目標(biāo)性狀突出且綜合性狀較好的優(yōu)異種質(zhì)46 份，其中有育種利用價(jià)值的地方品種純系12 份、耐熱材料3份、耐低溫材料5 份，有育種利用價(jià)值的導(dǎo)入系9份，雄性不育兼單性結(jié)實(shí)育種材料3 份，抗青枯病優(yōu)異種質(zhì)5 份、抗枯萎病種質(zhì)3 份、葉色黃化突變體1 份，抗枯萎病和青枯病遠(yuǎn)緣種間雜交中間材料5 份。耐熱性強(qiáng)的材料在高溫下不褪色、表皮光亮；耐低溫材料在低溫下著色均勻、表皮光亮，連續(xù)坐果性較好；雄性不育兼單性結(jié)實(shí)材料在網(wǎng)室中的不育株率均為100%，露地不育株率在98%以上，在溫度低于17 ℃時(shí)表現(xiàn)單性結(jié)實(shí)。這些材料可用于抗逆（耐低溫、高溫）、抗枯萎病和青枯病、雄性不育和單性結(jié)實(shí)及短節(jié)間育種材料的創(chuàng)制和新組合的配制。茄子葉色黃化突變性狀可作為指示性狀鑒定茄子雜種純度。純化鑒定茄子自交系材料3 400份，鑒定篩選出優(yōu)良親本材料75 份，其中株型直立、不易倒伏、耐熱性強(qiáng)的材料18 份；耐低溫弱光、綜合抗性強(qiáng)的材料15 份；節(jié)間短、植株緊湊的材料3 份；連續(xù)坐果能力強(qiáng)、果色亮度好的材料2 份。創(chuàng)制DH 系40 余份。

從表型和分子水平上開展了茄子種質(zhì)資源遺傳多樣性分析及俄羅斯和中國茄子種質(zhì)親緣關(guān)系比較研究，結(jié)果進(jìn)一步表明茄子遺傳基礎(chǔ)相對(duì)狹窄，尤其是圓形和卵圓形茄子的遺傳背景非常狹窄；植株顏色、生長勢(shì)、株型、主莖顏色、葉片形態(tài)、果實(shí)形態(tài)、果皮顏色、果肉顏色、單果質(zhì)量、萼片顏色、萼刺、花瓣顏色是判斷茄子品種間遺傳多樣性和親緣關(guān)系的重要指標(biāo)，不同來源種質(zhì)資源類群劃分與地理來源沒有直接關(guān)系，但與果實(shí)性狀有一定相關(guān)性（齊東霞 等，2017；吳麗艷 等；2018；Liu et al.，2019；鄧姍 等，2020；張鴻燕 等，2020；張強(qiáng)強(qiáng) 等，2020）。

利用紫外分光光度計(jì)法，評(píng)價(jià)鑒定了53 份茄子材料的VP 含量，新鮮果肉和果皮中VP 含量分別為0.18～0.82 mg·g-1（FW）和0.42～2.32 mg·g-1（FW），果皮中VP 含量高于果肉，果皮顏色較深的材料中VP 含量高于顏色淺的材料（Dong et al.，2020）。

不同研究團(tuán)隊(duì)先后開展了茄子種質(zhì)資源抗?。ê旨y病、黃萎病、綿疫?。罱B麗 等，2016；席亞東 等，2020；張鴻燕 等，2020）、抗蟲（煙粉虱、二斑葉螨）（金桂華 等，2016；Hasanuzzaman et al.，2016，2018）、耐鹽、耐旱、耐澇等抗非生物脅迫（李靜 等，2016；楊旭 等，2017；張宇 等，2018；吳宏琪 等，2020）資源的評(píng)價(jià)鑒定，篩選獲得抗褐紋病材料4 份、抗黃萎病材料9 份、中抗綿疫病材料2 份、抗煙粉虱材料1 份、抗二斑葉螨材料1 份，抗蟲材料均為野生種，分別為托魯巴姆（S.torvum）和蒜芥茄（S.sisymbriifolium）。建立了適合茄子種質(zhì)資源芽期和苗期耐鹽性鑒定的形態(tài)及生理指標(biāo)，發(fā)現(xiàn)刺茄、蒜芥茄、馬來亞茄、眉州墨茄、天津二苠茄、福農(nóng)綠茄和竹絲茄ST118 耐鹽性較強(qiáng)。此外，李智榮等（2020）分析了不同茄子材料苗期和花期生物量與鎘積累的關(guān)系，獲得2 份低鎘積累材料XN-Z1-2 和ZF-Z1-2。

進(jìn)一步對(duì)茄子野生種和栽培種抗病砧木種質(zhì)進(jìn)行了評(píng)價(jià)。王岳霞等（2018）通過對(duì)國內(nèi)外11 份茄子栽培種砧用種質(zhì)評(píng)價(jià)，篩選出可用于抗青枯病砧木品種選育的親本材料6 份。龍葵作為砧木嫁接茄子可增加幼苗抗氧化酶活性和葉綠素含量，優(yōu)于S.diphyllum、S.nigrum humile和S.alatum（Pan et al.，2019）。使用赤茄作為砧木嫁接可有效降低設(shè)施栽培中黃萎病的發(fā)生，獲得最大產(chǎn)量和最優(yōu)品質(zhì)（繆其松 等，2020）。云南野生茄富硒能力強(qiáng)，可作為富硒茄子生產(chǎn)的砧木（魯榮海 等，2020）。

5 育成和推廣一批滿足生產(chǎn)和市場(chǎng)需求的新品種

“十三五”期間，共有近40 家育種單位育成88 個(gè)茄子新品種，其中科研院所育成59 個(gè)，占比為67.05%；企業(yè)育成26 個(gè)，占比為29.55%；大學(xué)育成3 個(gè)，占比為3.41%；這表明科研院所仍是茄子新品種創(chuàng)新的主力軍。育成品種中有18 個(gè)新品種通過?。ㄊ校┺r(nóng)作物品種審定委員會(huì)審定、認(rèn)定或鑒定。

申請(qǐng)植物新品種保護(hù)的茄子品種66 個(gè)，其中科研院所40 個(gè)，占比為60.61%；企業(yè)23 個(gè)，占比為34.85%（國外公司2 個(gè)，占比為3.03%）；大學(xué)3 個(gè)，占比為4.55%。授權(quán)植物新品種保護(hù)權(quán)的品種8 個(gè)，獲授權(quán)新品種數(shù)量占申請(qǐng)品種數(shù)量的12.12%，說明申請(qǐng)的品種相似性較高。

針對(duì)我國茄子生產(chǎn)方式變化趨勢(shì)和不同的生態(tài)類型及市場(chǎng)消費(fèi)需求，“十三五”期間，培育出一批滿足茄子生產(chǎn)和多樣化消費(fèi)需求的優(yōu)良茄子新品種。主要包括適宜華北和西北地區(qū)栽培的園雜460（劉富中 等，2018）、園豐7 號(hào)、長雜216、京茄110、京茄338、海豐長茄5 號(hào)（惠志明 等，2017）等；適宜西南地區(qū)長季節(jié)栽培的嫁接品種渝茄5 號(hào)、渝茄7 號(hào)等；適宜華南地區(qū)栽培的農(nóng)夫2 號(hào)、農(nóng)夫3 號(hào)（李植良 等，2019）、閩茄6 號(hào)（黃建都 等，2020）和贛茄2 號(hào)（戴方榮 等，2019）等；適宜華東地區(qū)栽培的浙茄10 號(hào)、滬黑6 號(hào)（吳雪霞 等，2019）、滬茄5 號(hào)等；適宜長江中下游地區(qū)栽培的迎春4 號(hào)、紫龍9 號(hào)、蘇茄6 號(hào)、皖茄15、皖茄050 等；適宜東北地區(qū)栽培的龍雜茄9 號(hào)（曲紅云等，2019）、哈茄V8（戴忠仁和李燁，2017）、遼茄13 號(hào)、16Q06、16Q09 等。一些有特色、口感好的新品種受到市場(chǎng)青睞。如綠茄品種綠玉1 號(hào)（米國全 等，2017）、駐茄15 號(hào)（王勇 等，2020）、綠天使（朱宗文 等，2020）、綠秀麗、翡翠綠（林鑒榮 等，2020）等；白茄品種象牙白茄2 號(hào)（曹翠文 等，2017）、真糯燒烤茄等。這些品種的推廣基本滿足了我國茄子周年栽培、周年供應(yīng)和產(chǎn)品類型多樣化的需求。

目前國內(nèi)育成的茄子品種在生產(chǎn)中占主導(dǎo)地位，占市場(chǎng)份額的90%以上。但在北方保護(hù)地茄子生產(chǎn)中，國外品種占主導(dǎo)地位，種植面積較大的進(jìn)口品種有布利塔、765、長戈1 號(hào)、大龍、紫麗人等。

6 問題與展望

6.1 加強(qiáng)種質(zhì)資源搜集、保存、鑒定和創(chuàng)制

種質(zhì)資源是育種的基礎(chǔ)。我國茄子種質(zhì)資源遺傳背景相對(duì)狹窄，“十三五”期間對(duì)部分種質(zhì)資源進(jìn)行了評(píng)價(jià)和優(yōu)良性狀挖掘等研究，但遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足育種的需求。廣泛搜集和引進(jìn)優(yōu)良種質(zhì)資源仍將是未來一段時(shí)間內(nèi)我國茄子遺傳育種的重要任務(wù)。應(yīng)加強(qiáng)種質(zhì)資源的精準(zhǔn)鑒定和優(yōu)良基因挖掘相關(guān)研究，尤其是對(duì)茄子多種病蟲害具有較強(qiáng)抗性、有潛在育種價(jià)值的茄子野生近緣種基因的深入挖掘，針對(duì)優(yōu)異種質(zhì)資源建立一套系統(tǒng)的高效利用體系，快速地將特異種質(zhì)材料用于茄子育種實(shí)踐。利用現(xiàn)代高新育種技術(shù)如原生質(zhì)體融合、花藥和小孢子培養(yǎng)技術(shù)等與常規(guī)育種技術(shù)相結(jié)合開展種質(zhì)創(chuàng)新，拓展茄子的遺傳背景，為加快茄子新品種選育、提高育種水平奠定材料基礎(chǔ)。

6.2 拓展育種新技術(shù)、提高育種效率

不同類型茄子全基因組序列和變異組數(shù)據(jù)已公布，但茄子基礎(chǔ)研究還很薄弱，重要農(nóng)藝性狀和抗病抗逆位點(diǎn)的遺傳規(guī)律和關(guān)鍵調(diào)控基因尚未清楚，如何利用多組學(xué)數(shù)據(jù)結(jié)合傳統(tǒng)的遺傳學(xué)分析方法挖掘目標(biāo)性狀的調(diào)控基因和解析其遺傳調(diào)控機(jī)理，開發(fā)可用于育種實(shí)踐的分子標(biāo)記，為茄子遺傳育種提供理論和技術(shù)支撐，是亟待解決的問題。

開展茄子雄性不育材料的創(chuàng)制和育種技術(shù)研究；深化單性結(jié)實(shí)基因挖掘和分子調(diào)控機(jī)制研究；重視茄子主要經(jīng)濟(jì)性狀遺傳規(guī)律和基因挖掘研究，探討茄子雜種優(yōu)勢(shì)在不同生態(tài)環(huán)境的可塑性和適應(yīng)性分子機(jī)理，為提高親本選育效率和雜交組合配制提供理論依據(jù)；針對(duì)主要性狀關(guān)鍵遺傳變異位點(diǎn)，開發(fā)新型實(shí)用分子標(biāo)記，建立高通量分子標(biāo)記輔助選擇體系；建立和優(yōu)化不同類型茄子品系的遺傳轉(zhuǎn)化體系，開展重要基因的遺傳轉(zhuǎn)化和基因編輯技術(shù)研究，實(shí)現(xiàn)定制化創(chuàng)制和改良茄子種質(zhì)材料。

6.3 加強(qiáng)抗病育種研究

抗主流病害和新型流行病害是茄子抗病育種的目標(biāo)。茄子枯萎病、黃萎病、青枯病、綿疫病和褐紋病等病害在生產(chǎn)中的發(fā)生依然嚴(yán)重，近年在北方保護(hù)地中發(fā)生流行的灰霉病和斑駁紫花病，嚴(yán)重制約著茄子產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，尤其是一些地區(qū)病原菌生理小種的分化及栽培種茄子中抗源匱乏等問題，成為抗病遺傳育種研究的瓶頸。加強(qiáng)茄子抗病種質(zhì)資源搜集和抗病基因挖掘，特別是栽培種中沒有的抗病基因的挖掘，同時(shí)利用遠(yuǎn)緣雜交、細(xì)胞工程和基因編輯等技術(shù)創(chuàng)制茄子抗病新種質(zhì)，分析病原菌生理小種的分化情況，對(duì)提高茄子抗病育種水平意義深遠(yuǎn)。

6.4 加強(qiáng)優(yōu)質(zhì)、多元化和專用品種選育

大健康產(chǎn)業(yè)已上升為國家戰(zhàn)略，生產(chǎn)者和消費(fèi)者對(duì)外觀優(yōu)美、口感好、營養(yǎng)型的品種需求不斷增加。茄子是VP 含量最高的蔬菜，紫色果皮中富含花青苷，花青苷因其強(qiáng)抗氧化特性，具有預(yù)防癌癥、心腦血管疾病和老年癡呆癥等功能，已成為重要的營養(yǎng)物質(zhì)，闡明其形成機(jī)理是營養(yǎng)品質(zhì)育種亟待解決的課題。

茄子生產(chǎn)和消費(fèi)具有明顯的地域性。華北地區(qū)以圓茄為主，東北和南方地區(qū)以長茄為主、部分地區(qū)以卵圓茄為主；茄子栽培模式多樣，不同茬口、不同季節(jié)均有栽培。為實(shí)現(xiàn)茄子的周年供應(yīng)和滿足消費(fèi)者對(duì)茄子的需求，多元化品種選育是茄子主要育種目標(biāo)之一。合理株型材料和南方耐熱育種材料的創(chuàng)制是主要研究任務(wù)（楊錦坤 等，2019）。

我國設(shè)施專用茄子品種的選育研究起步較晚，尤其是適合我國特有的節(jié)能型日光溫室生態(tài)環(huán)境的長季節(jié)栽培專用種質(zhì)材料和品種十分匱乏，是制約設(shè)施茄子產(chǎn)業(yè)發(fā)展的技術(shù)瓶頸和短板。荷蘭瑞克斯旺（Rijkzwaan）、法國利馬格蘭（Limagrain）等公司選育的品種占據(jù)了北方設(shè)施茄子栽培的大部分市場(chǎng)，使我國茄子種業(yè)受到國外品種的強(qiáng)力沖擊。需要探究低溫弱光下茄子果實(shí)發(fā)育機(jī)理，建立設(shè)施育種材料評(píng)價(jià)技術(shù)體系，創(chuàng)制創(chuàng)新設(shè)施育種材料，解決設(shè)施品種育種材料匱乏的短板，培育有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)、符合國內(nèi)消費(fèi)市場(chǎng)的茄子設(shè)施品種，打破國外品種的壟斷。