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    蘋果半矮化砧木G.935的離體快繁體系建立

    2021-12-11 11:18:30孫清榮關(guān)秋竹何平李林光王海波陶吉寒孫洪雁
    山東農(nóng)業(yè)科學(xué) 2021年11期
    關(guān)鍵詞:矮化砧腋芽砧木

    孫清榮,關(guān)秋竹,何平,李林光,王海波,陶吉寒,孫洪雁

    (山東省果樹研究所,山東 泰安 271000)

    果樹繁殖主要是通過把優(yōu)良品種的接穗嫁接到適宜砧木上進(jìn)行的,這種繁殖方式一方面保證了無性繁殖品種的穩(wěn)定性,另一方面又可利用砧木的優(yōu)良特性對接穗品種進(jìn)行改良,提高其抗逆性、抗病蟲能力及早實(shí)性,改善樹體大小等[1-3]。另外,砧木還可影響接穗品種的基因表達(dá)模式[4]及抗或耐重茬性[5]。因此,在果樹栽培生產(chǎn)上,砧木發(fā)揮著與品種同等重要的作用。而矮化砧木的育成與應(yīng)用對現(xiàn)代化商業(yè)化果園的生產(chǎn)更有其特殊意義。矮化砧木可控制上部接穗品種樹體的長勢,使樹體矮化,便于果園機(jī)械化管理;矮化還可加大種植密度,提高光能利用率和單產(chǎn),從而提高經(jīng)濟(jì)效益。因此世界各國都非常重視矮化砧木的選育,不斷有新品種育成。

    蘋果砧木G.935是美國康乃爾大學(xué)紐約Geneva實(shí)驗(yàn)站從Ottawa 3(抗冠腐和根腐病資源)×Robusta 5(抗火疫病資源)雜交種中選育出的半矮化砧木,具有高抗火疫病、耐重茬、高抗根腐病、耐寒等優(yōu)良特性,生產(chǎn)效率相當(dāng)于矮化砧木M9?,F(xiàn)已引入我國,但尚處于試驗(yàn)觀察階段,還沒有在生產(chǎn)上大規(guī)模推廣應(yīng)用。建立其離體快繁體系以快速獲得優(yōu)質(zhì)種苗,可為其今后在栽培生產(chǎn)上的應(yīng)用奠定基礎(chǔ),從而加速優(yōu)良砧木推廣。目前有關(guān)蘋果半矮化砧木G.935組培快繁的研究國內(nèi)外尚未見報道。本研究以G.935當(dāng)年生新梢芽段為外植體獲得無菌苗,然后以無菌苗為試材,設(shè)置不同的基本培養(yǎng)基和激素種類及濃度,對其增殖和生根培養(yǎng)條件進(jìn)行優(yōu)化,以建立其高效離體快繁技術(shù)體系,為今后推廣應(yīng)用及提供優(yōu)良矮化砧木種苗奠定基礎(chǔ)。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)材料

    山東省果樹研究所天平湖試驗(yàn)基地嫁接種植的蘋果半矮化砧木G.935小樹。

    1.2 試驗(yàn)方法

    1.2.1 試管苗建立 2016年4月中旬,剪取當(dāng)年新生的半木質(zhì)化枝條,去掉葉片帶回實(shí)驗(yàn)室;把枝條剪成一芽一段的芽段,參照孫清榮等[6]的方法進(jìn)行消毒,然后接種到裝有腋芽啟動培養(yǎng)基的試管內(nèi),一管一個芽段,并置培養(yǎng)室誘導(dǎo)腋芽萌發(fā)至伸長生長形成無菌綠苗。腋芽啟動培養(yǎng)基為MS+0.5 mg·L-16-芐基氨基嘌呤(6-BA)+0.1 mg·L-1吲哚丁酸(IBA)+0.3 mg·L-1赤霉素(GA3)。

    1.2.2 增殖培養(yǎng)基優(yōu)化試驗(yàn) 以無菌綠苗作為繼代增殖的材料,設(shè)置4種培養(yǎng)基進(jìn)行繼代增殖:①M(fèi)S+0.5 mg·L-1BA+0.1 mg·L-1IBA;②MS+1.0 mg·L-1BA+0.2 mg·L-1IBA;③NM+0.5 mg·L-1BA+0.1 mg·L-1IBA;④NM+1.0mg·L-1BA+0.2 mg·L-1IBA。每一個繼代增殖周期為4周,統(tǒng)計每一個周期的試管苗增殖倍數(shù),以繼代培養(yǎng)3個周期的增殖倍數(shù)的平均值作為每一處理的增殖倍數(shù),重復(fù)2次。

    1.2.3 生根培養(yǎng)基優(yōu)化試驗(yàn) 以繼代增殖并伸長至1 cm以上的健壯綠梢為試材,設(shè)置不同培養(yǎng)基進(jìn)行生根培養(yǎng)?;九囵B(yǎng)基選用1/2MS和1/4MS,激素選用IBA和吲哚乙酸(IAA)并各設(shè)兩個濃度,前者為0.2、0.4 mg·L-1,后者為0.5、1.0 mg·L-1,共構(gòu)成8個處理。每個處理接種3瓶,每瓶種植10個綠梢,共計30個綠梢,作為一個重復(fù),重復(fù)3次。接種后置于連續(xù)黑暗條件下培養(yǎng)1周,然后轉(zhuǎn)光培養(yǎng)4周,統(tǒng)計生根梢數(shù)和單株生根數(shù),計算生根率和平均每株生根數(shù)。

    1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

    數(shù)據(jù)采用DPSv3.01軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析,用最小顯著差異(LSD)法進(jìn)行差異顯著性比較。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 試管苗的建立

    半木質(zhì)化芽段在腋芽啟動培養(yǎng)基上培養(yǎng)4周后萌發(fā)形成可用于繼代繁殖的無菌試管綠苗(圖1 A),腋芽萌發(fā)率在80%以上,表明所選啟動培養(yǎng)基對蘋果砧木G.935腋芽啟動培養(yǎng)是有效的。

    2.2 試管苗增殖培養(yǎng)基優(yōu)化

    四種培養(yǎng)基都能促進(jìn)試管苗增殖,平均一個繼代周期的增殖倍數(shù)都達(dá)到了4以上,不同培養(yǎng)基間差異不顯著(表1)。但以MS為基本培養(yǎng)基的增殖倍數(shù)略高于以NM為基本培養(yǎng)基的。增殖苗在不同培養(yǎng)基上的生長表現(xiàn)不同:當(dāng)添加0.5 mg·L-1BA+0.1 mg·L-1IBA時,MS培養(yǎng)基上產(chǎn)生有明顯節(jié)間伸長生長的綠苗(圖1 B),而NM培養(yǎng)基上的增殖苗增高生長較差,沒有明顯的節(jié)間伸長(圖1 D);當(dāng)添加1.0 mg·L-1BA+0.2 mg·L-1IBA時,MS培養(yǎng)基上的增殖苗雖有節(jié)間伸長,但葉片卷曲不伸展,而且有玻璃化現(xiàn)象發(fā)生(圖1 C),而NM培養(yǎng)基上的增殖苗節(jié)間伸長,葉片較伸展,沒有玻璃化現(xiàn)象發(fā)生,但葉色較淺(圖1 E)。表明,當(dāng)BA和IBA濃度較低時,基本培養(yǎng)基MS更有利于增殖培養(yǎng);但當(dāng)BA和IBA濃度較高時,使用基本培養(yǎng)基NM更有利于獲得正常生長的增殖苗。綜合來看,以MS+0.5 mg·L-1BA+0.1 mg·L-1IBA進(jìn)行增殖培養(yǎng)的效果最好。

    表1 蘋果半矮化砧木G.935試管苗增殖培養(yǎng)基優(yōu)化試驗(yàn)結(jié)果

    圖1 G.935試管苗建立及在不同增殖培養(yǎng)基上的生長表現(xiàn)

    2.3 試管苗生根培養(yǎng)基優(yōu)化

    2.3.1 不同培養(yǎng)基對試管苗生根率和單株生根數(shù)的影響 兩種基本培養(yǎng)基上均以添加IBA的生根率和單株生根數(shù)較高,顯著高于添加IAA的;基本培養(yǎng)基相同時,添加0.2 mg·L-1IBA的生根率和單株生根數(shù)高于0.5 mg·L-1IBA,在1/2MS上差異不顯著,在1/4MS上差異達(dá)顯著水平;IBA添加濃度相同時,以1/2MS為基本培養(yǎng)基的生根率和單株生根數(shù)均高于以1/4MS為基本培養(yǎng)基的,其中,生根率在添加0.5 mg·L-1IBA時差異達(dá)顯著水平,單株生根數(shù)在兩種濃度IBA下均差異顯著(表2)。

    表2 不同培養(yǎng)基上蘋果砧木G.935試管苗的生根率和單株生根數(shù)

    2.3.2 不同培養(yǎng)基對生根進(jìn)程和途徑的影響培養(yǎng)至第14天就可以觀察到明顯的小短根產(chǎn)生(圖2 A~D),添加IBA培養(yǎng)基上的根(圖2 A和C)比添加IAA上的根(圖2 B和D)稍短,但單株根數(shù)較多。隨著培養(yǎng)時間的延長,在添加IBA的培養(yǎng)基上既有根的伸長生長又有單株根數(shù)的增加(圖2 E和F),而在添加IAA處理的培養(yǎng)基上僅有根的伸長生長,根數(shù)不再增加(圖2 G和H)。

    在添加IBA的培養(yǎng)基上誘導(dǎo)產(chǎn)生更多的愈傷(圖2 A、C、E、F),推測IBA可能是先誘導(dǎo)出愈傷,再由愈傷產(chǎn)生根;而在添加IAA的培養(yǎng)基上根是從莖切面直接誘導(dǎo)產(chǎn)生的,不通過愈傷階段(圖2 B、D、G、H),所以其誘導(dǎo)生根進(jìn)程更快,第14天時的根明顯長。

    圖2 不同生根培養(yǎng)基對生根的影響

    綜合上述分析,適宜蘋果半矮化砧木G.935的生根培養(yǎng)基為添加0.2 mg·L-1IBA的1/2MS或1/4MS培養(yǎng)基,尤以1/2MS+0.2 mg·L-1IBA最佳。

    3 討論與結(jié)論

    植物試管苗增殖快繁的成敗取決于培養(yǎng)基的組成,其中,基本培養(yǎng)基組分和外源植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)是主要的影響因素[7],在蘋果砧木上的研究已有較多報道,但不同品種適宜的基本培養(yǎng)基和植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)不同[8-16]。如適宜砧木54-118、JM7、GM256、Budagovsky71-3-150、Budagovsky60-160增殖培養(yǎng)的基本培養(yǎng)基為QL[10-12];適宜砧木G.41的增殖培養(yǎng)基為同時添加1 mg·L-1BA和0.1 mg·L-1TDZ的MS培養(yǎng)基,若單加BA則增殖率很低,若單加TDZ雖增殖率較高,但產(chǎn)生畸形葉和玻璃化苗[13]。本研究選用的試材砧木G.935與G.41的親本之一都有‘Robusta5’,但適宜兩者試管苗增殖的培養(yǎng)基不同,本試驗(yàn)中適宜G.935增殖的培養(yǎng)基為MS+0.5 mg·L-1BA+0.1 mg·L-1IBA。因此,蘋果砧木試管苗的增殖快繁應(yīng)針對不同品種選用其適宜的增殖培養(yǎng)基。

    生根培養(yǎng)是離體快繁中關(guān)鍵的一步,直接影響工廠化繁育試管苗的成敗。本試驗(yàn)選用的G.935是一個生根相對較易的品種,在1/2MS或1/4MS培養(yǎng)基中添加適宜濃度的IBA或IAA都能成功誘導(dǎo)試管苗生根,但以添加0.2 mg·L-1IBA的效果更好,生根率可達(dá)90%以上,單株生根6條以上,其中以1/2MS為基本培養(yǎng)基的效果好于1/4MS,這與孫清榮等[17]報道的BP-176砧木在1/2MS上的生根效果好于1/4MS一致。王淑華等[18]研究表明在‘嘎啦’蘋果試管苗生根培養(yǎng)時IAA表現(xiàn)優(yōu)于IBA和NAA;而吳玉霞等[19]在‘粉紅佳人’試管苗生根培養(yǎng)時發(fā)現(xiàn)IBA比IAA明顯提高生根率。不同品種對IAA的生根反應(yīng)不同可能與不同品種梢基部的游離IAA水平不同有關(guān)。Alvarez等研究表明,相比M9,IAA誘導(dǎo)M26的生根率更高,其原因是M26比M9的梢基部含有更高水平的游離IAA[20]。

    本研究建立了蘋果優(yōu)良半矮化砧木G.935的高效離體快繁技術(shù)體系:以當(dāng)年新生的半木質(zhì)化枝條為材料,以MS+0.5 mg·L-16-BA+0.1 mg·L-1IBA+0.3 mg·L-1GA3作為腋芽啟動培養(yǎng)基,獲得無菌試管苗;再以試管苗為試材,用MS+0.5 mg·L-1BA+0.1 mg·L-1IBA進(jìn)行增殖培養(yǎng),用1/2MS+0.2 mg·L-1IBA進(jìn)行生根培養(yǎng),短時間內(nèi)可獲得規(guī)模無性繁殖的健康幼苗。這為今后推廣應(yīng)用半矮化砧木G.935奠定了技術(shù)基礎(chǔ)。

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