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    水稻白化轉(zhuǎn)綠葉色突變體研究進展

    2021-12-09 13:01:00唐輝武蔡培榮黃瀟溢秦銀嬌吳梓鵬朱嘉慧王麗敏
    廣東農(nóng)業(yè)科學(xué) 2021年8期
    關(guān)鍵詞:葉色白化葉綠體

    唐輝武,張 蘭,蔡培榮,黃瀟溢,秦銀嬌,吳梓鵬,朱嘉慧,王麗敏

    (仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院現(xiàn)代種業(yè)創(chuàng)新研究院,廣東 廣州 510225)

    大量研究預(yù)測,至2050年,全球人口將由目前的73億增加至97億,人們的生活不斷富庶,飲食結(jié)構(gòu)逐漸改變,優(yōu)質(zhì)的動物食品及奶制品需求激增,這將需要生產(chǎn)大量的初級食品,全球糧食需求將會是現(xiàn)在的2倍以上[1-3]。水稻是主要的糧食作物之一,全世界超過50%的人口(我國超過60%的人口)以水稻為主食[4]。通過提高光合效率增加生物量是提高水稻單位面積產(chǎn)量的有效途徑,而光合作用效率與葉綠體的功能和活性密切相關(guān)[5]。葉色變異是一種常見的突變性狀[6],葉色突變體是研究葉綠體發(fā)育和調(diào)控的良好材料。水稻白化轉(zhuǎn)綠突變體是葉色突變中比較特殊的一類,水稻苗期葉片中缺乏葉綠素,表現(xiàn)出白化現(xiàn)象,但植株生長發(fā)育到一定時期又能正常合成葉綠素,其失綠的葉片又逐漸恢復(fù)綠色,最終表現(xiàn)為正常綠色,因此將其定名為白化轉(zhuǎn)綠突變體[7]。階段性的白化轉(zhuǎn)綠現(xiàn)象源于非致死的葉色突變,主要表現(xiàn)為苗期白化[8-9],與黃化突變相比較,白化突變體在苗期更加容易鑒定,因此在圖位克隆和后續(xù)實驗驗證等方面具有較大的優(yōu)勢[10]?;诜肿由飳W(xué)的快速發(fā)展,目前已經(jīng)通過定位或基因克隆等方法鑒定到多個控制白化轉(zhuǎn)綠性狀的基因[11-12]。隨著對植物葉色突變體的研究和認(rèn)知的加深,其潛在的價值逐漸被發(fā)掘,很多植物葉色突變體已廣泛應(yīng)用到基礎(chǔ)科學(xué)研究和實際生產(chǎn)中。本文從白化轉(zhuǎn)綠突變體的表型、分類、來源、作用機制、遺傳方式及應(yīng)用等方面綜述了近年來關(guān)于水稻白化轉(zhuǎn)綠突變體的研究進展,為研究水稻葉綠體的發(fā)育、光合作用機制等理論研究以及雜交育種等實際應(yīng)用提供參考。

    1 白化轉(zhuǎn)綠突變體的表型及分類

    白化轉(zhuǎn)綠突變體是對具有白化轉(zhuǎn)綠性狀的統(tǒng)稱,并不是所有的性狀都是嚴(yán)格的白化轉(zhuǎn)綠表型,只是具有這種共同的表型變化趨勢或過程,突變體白化轉(zhuǎn)綠的過程和轉(zhuǎn)綠的程度也不盡相同。正是因為有此特點,才使得不同類型的白化轉(zhuǎn)綠突變體均具有理論和實際研究的價值。

    1.1 白化轉(zhuǎn)綠突變體表型

    樓玨等[13]對水稻白化轉(zhuǎn)綠突變體標(biāo)8S的研究表明,其在第1~4葉邊緣表現(xiàn)為失綠,其中第1、2葉白化面積較大,而第3、4葉逐漸減少,在第5葉基本恢復(fù)綠色。王軍等[14]對水稻白化轉(zhuǎn)綠突變體v13(t)進行研究,發(fā)現(xiàn)其在3葉期前都表現(xiàn)為白化,只有葉尖和葉鞘有少量綠色,在4葉期初開始轉(zhuǎn)綠,到第6葉時幾本恢復(fù)正常綠色。金怡等[15]發(fā)現(xiàn)了1個在生長初期葉色表現(xiàn)為白條紋、而至抽穗期其穗部表現(xiàn)為白化的水稻突變體wslwp,其在1葉期時葉色表現(xiàn)為白化,至2葉期以后的新生葉由中脈開始逐漸轉(zhuǎn)綠。蔡海亞等[16]鑒定到1個由GRA3控制的水稻白化轉(zhuǎn)綠突變體,該突變體在2葉期到4葉期間葉片邊緣白化,4葉期后轉(zhuǎn)綠。鄒金財?shù)龋?7]發(fā)現(xiàn)了水稻階段性溫敏白化轉(zhuǎn)綠突變體stgrɑ254,該突變體在大田種植條件下,第1~5葉呈正常綠色,第6葉完全展開時近中部開始出現(xiàn)橢圓形小白斑點,在分蘗盛期逐漸融合成大白斑點,后漸漸轉(zhuǎn)綠,直至成熟期呈現(xiàn)正常綠色。

    1.2 白化轉(zhuǎn)綠突變體分類

    白化轉(zhuǎn)綠突變體的分類方法很多,沒有統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)。根據(jù)不同表型的葉色特點將突變劃分為單色突變、雜色突變和漸變突變[18];根據(jù)白化轉(zhuǎn)綠后葉片的顏色差異,可劃分為白化轉(zhuǎn)淺綠、白化轉(zhuǎn)綠和白化轉(zhuǎn)黃綠突變體[19];根據(jù)所缺失的色素類型,可劃分為caro缺乏型和chlb缺乏型[20];根據(jù)突變表型對光周期、營養(yǎng)等環(huán)境因子的敏感特性,可劃分為光敏型和營養(yǎng)敏感型,光敏型又分為光照強度敏感型和光周期敏感型[21];根據(jù)水稻白化轉(zhuǎn)綠突變體葉色表達與溫度的關(guān)系,可劃分為高溫敏感型、低溫敏感型和溫鈍型3種[22];根據(jù)突變基因類型,又可劃分為核基因和胞質(zhì)基因控制兩種類型[21]。一般而言,研究者會根據(jù)所獲得的白化轉(zhuǎn)綠突變體的特點進行分類。

    2 白化轉(zhuǎn)綠突變體來源

    植物出現(xiàn)葉色突變的原因多種多樣,其中自然突變和人工誘變是水稻白化轉(zhuǎn)綠突變體的主要來源。

    2.1 自然突變

    自然突變是指在沒有任何人為干預(yù)的自然條件下形成的突變,但突變概率較低且不易被發(fā)現(xiàn)。即使得到了可進一步研究的突變體,也需要利用圖位克隆法定位該自發(fā)突變的基因,利用該方法定位突變基因時間長且難度較大,因此存在一定的局限性[6]。日本科學(xué)家發(fā)現(xiàn)了virescentl-12系列自然突變的白化轉(zhuǎn)綠突變體,并對其中的v1、v2、v3、v9、v10、v11作進一步的深入研究[23-26]。Chen等[27]在粳稻品種秋豐(Qiufeng)中,發(fā)現(xiàn)了自然突變產(chǎn)生的白化轉(zhuǎn)綠突變體Qiufeng M。鄧鋒林等[28]在水稻花培后代中發(fā)現(xiàn)一種苗期葉片白化而隨著生長發(fā)育葉片轉(zhuǎn)綠的突變體,將該突變性狀轉(zhuǎn)入溫敏不育系培矮64S中育成白化轉(zhuǎn)綠突變體白02S。該性狀可作為一種形態(tài)標(biāo)記性狀應(yīng)用于水稻雜交種子和不育系純度的苗期快速鑒定。因自然突變不涉及基因編輯,在實際應(yīng)用中更具安全性,但自然突變往往比較少。

    2.2 人工誘變

    物理誘變、化學(xué)誘變和基因操作技術(shù)誘導(dǎo)突變是最常使用的人工誘變方法。人工誘變的優(yōu)點在于可以大幅度提高突變率,加快新品種選育的進程,并創(chuàng)造出新的種質(zhì)資源;缺點是無法控制突變的方向。

    物理誘變指利用物理因素如輻射、離子束、激光和衛(wèi)星搭載等方式處理植物種子、花粉及根尖等使其產(chǎn)生突變的方法?;瘜W(xué)誘變是指通過化學(xué)誘變劑處理產(chǎn)生的突變,常見化學(xué)誘變劑的種類有堿基類似物及相關(guān)化合物、烷化劑和其他種類的誘變劑,其中以烷化劑甲基磺酸乙酯(EMS)應(yīng)用最為普遍。通過理化因素誘變可以在較短時期內(nèi)獲得大量突變體,而其中的葉色突變目前已廣泛應(yīng)用于植物育種工作中,并取得了很大的成就。浙江大學(xué)原子核農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所已建立一套利用60Co-γ輻射誘變培育白化轉(zhuǎn)綠突變體的技術(shù),先后育成了白豐A等帶葉色標(biāo)記的不育系[29]。夏英武等[30]用60Co-γ射線處理水稻溫敏核不育系2177S,獲得了一批常見的葉色突變體材料。

    利用基因操作技術(shù)對生物體基因組特定目標(biāo)基因進行修飾是較為精準(zhǔn)的一項技術(shù),通常使用基因沉默、插入突變等方式進行基因修飾?;虺聊蛔兪抢没虮磉_調(diào)控技術(shù)使某些基因失活而產(chǎn)生突變。Liu等[31]利用該技術(shù)從轉(zhuǎn)基因水稻株系中分離篩選得到1個對溫度敏感的突變體,當(dāng)溫度高于26 ℃時,該突變體會出現(xiàn)白化轉(zhuǎn)綠的表型?;虺聊瑢?dǎo)致的葉色突變體多被用于研究特定基因的功能。插入突變是利用T-DNA、轉(zhuǎn)座子(Ac/Ds系統(tǒng))、逆轉(zhuǎn)座子(Tos17)等元件插入到植物基因組中誘發(fā)突變。楊轉(zhuǎn)英等[32]運用T-DNA插入突變從變異群體中選育了一系列白化轉(zhuǎn)綠突變株系。何旎清等[33]在水稻品種‘Dongjin’的T-DNA插入突變體庫中篩選到1個不受溫度影響的黃綠葉突變體。隨著基因工程技術(shù)的飛速發(fā)展,通過基因工程操作的方法獲得大量葉色突變體越來越容易,但對于其分子機理的研究仍需不斷探索。

    3 水稻白化轉(zhuǎn)綠分子機制

    一般情況下,植物葉色突變會對光合作用產(chǎn)生影響,進而影響植物的生長發(fā)育,情況嚴(yán)重時,甚至引起植株死亡。葉色變異的發(fā)生與色素的合成和降解、葉綠體發(fā)育、核質(zhì)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)等因素密切相關(guān)[34]。水稻白化轉(zhuǎn)綠突變的產(chǎn)生機制主要由光合色素生物合成途徑中的基因突變、葉綠體發(fā)育過程相關(guān)基因突變以及質(zhì)-核信號傳導(dǎo)途徑受阻等調(diào)控[12]。

    3.1 光合色素生物合成途徑中的基因突變

    葉綠體的發(fā)育和光合色素的合成是水稻白化轉(zhuǎn)綠的重要條件之一,受外界因素影響較大。高等植物葉片中的光合色素主要包括葉綠素和類胡蘿卜素。光合色素是由多個類異戊二烯組成的萜類化合物,類異戊二烯的合成途徑之一質(zhì)體MEP(2-C-Methyl-D-Erythritol-4-Phosphate,MEP)途徑中編碼任意一個酶的基因發(fā)生突變,都會影響植物葉綠素及類胡蘿卜素的合成,進而影響葉綠體發(fā)育,引起葉色變異[35]。

    3.1.1 葉綠素合成途徑中的基因突變 葉綠素主要以Chla和Chlb的形式存在于高等植物中。葉綠素的合成過程比較復(fù)雜,需要多種不同的酶參與協(xié)作才能完成。在這個過程中,任何一個基因發(fā)生變化,都可能對葉綠素的合成產(chǎn)生一定的影響,進而導(dǎo)致植物的葉色發(fā)生一定的變化[32]。Zhang等[36]研究發(fā)現(xiàn),水稻中編碼Mg2+螯合酶相關(guān)基因發(fā)生突變,會引起該螯合酶活性下降,進而葉綠素合成量減少,葉色發(fā)生變化。Wu等[37]通過對葉綠素合成相關(guān)基因YGL1的研究,發(fā)現(xiàn)YGL1突變會導(dǎo)致葉綠素合成酶活性降低,進而延緩葉綠素的合成。Lee等[38]研究發(fā)現(xiàn)OsCAO1/2基因發(fā)生突變會影響chlb的合成,導(dǎo)致葉片出現(xiàn)白化、株高變矮等現(xiàn)象,嚴(yán)重時還會引起植株早衰死亡。水稻白化轉(zhuǎn)綠突變體w1在低溫環(huán)境下,葉綠素合成卟啉原形成部位受阻,導(dǎo)致水稻葉片出現(xiàn)白化;當(dāng)溫度高于23 ℃時,w1的葉綠素合成逐漸恢復(fù)正常,葉色隨葉綠素含量增加逐漸轉(zhuǎn)綠[39]。WSL9編碼HNH核酸內(nèi)切酶,低溫條件下在轉(zhuǎn)錄水平上影響葉綠素的合成[40]。ASL4編碼30S核糖體蛋白S1,該基因突變后影響葉綠素和類胡蘿卜素的合成,導(dǎo)致葉片白化[41]。

    3.1.2 類胡蘿卜素合成途徑中的基因突變 類胡蘿卜素是植物光合色素的重要組成部分,包括胡蘿卜素和葉黃素,在光合作用中吸收和傳遞光能[42]。研究表明,OsLCY編碼番茄紅素β-羥化酶,當(dāng)其缺失時會導(dǎo)致轉(zhuǎn)錄提前終止,類胡蘿卜素的合成受阻,植株葉色出現(xiàn)白化現(xiàn)象。OsPDS編碼八氫番茄紅素脫氫酶,當(dāng)外顯子插入錯誤導(dǎo)致轉(zhuǎn)錄提前終止,水稻葉色也出現(xiàn)白化現(xiàn)象[43]。OsCRTISO編碼類胡蘿卜素異構(gòu)酶,發(fā)生錯義突變后,水稻葉片白化[44]。編碼類胡蘿卜素合成途徑中的酶基因突變會導(dǎo)致類胡蘿卜素合成受抑制,進而出現(xiàn)葉片白化的表型。

    3.2 葉綠體發(fā)育過程中的相關(guān)基因突變

    綠色植物進行光合作用主要依賴于葉綠體。葉綠體的發(fā)育受核基因組與葉綠體基因組協(xié)調(diào)表達調(diào)控,葉綠體基因的表達變化會引起核基因組發(fā)生相應(yīng)的變化,調(diào)控相關(guān)基因的表達,進而導(dǎo)致葉色發(fā)生突變[45]。水稻白化轉(zhuǎn)綠突變體v1中,OsRpoTp編碼葉綠體RNA聚合酶,該基因發(fā)生突變會導(dǎo)致葉綠體發(fā)育不正常,導(dǎo)致植株出現(xiàn)白化[46]。ASL1編碼葉綠體核糖體蛋白S20,該基因發(fā)生突變會導(dǎo)致控制相關(guān)葉綠體蛋白合成的核基因表達異常,使得水稻在苗期呈現(xiàn)白化表型[47]。參與葉綠體發(fā)育的GRA(T)基因編碼葉綠體蛋白合成延伸因子Tu(EF-Tu),其突變體在出苗時開始表現(xiàn)為白化,三葉期前葉片邊緣白化,隨后開始逐漸恢復(fù)綠色[48]。Zheng等[49]通過EMS誘變獲得苗期白化突變體rɑ1,通過圖位克隆發(fā)現(xiàn)RA1編碼氨酰-tRNA合成酶,該基因突變導(dǎo)致葉片的葉綠素和類胡蘿卜素含量顯著降低,葉綠體發(fā)育異常,在苗期2周內(nèi)表現(xiàn)為葉片白化。TSCD11編碼絲氨酸-tRNA合成酶,其突變體在25 ℃條件下生長與野生型無差別,溫度高于35 ℃,葉片出現(xiàn)白化,葉綠素和類胡蘿卜素含量顯著降低[50]。

    3.3 核-質(zhì)信號傳導(dǎo)途徑障礙

    細胞核與葉綠體基因組間的核-質(zhì)信號傳導(dǎo)途徑在葉綠體發(fā)育以及光合作用過程中均有重要作用,如果該途徑受到阻遏,會抑制光合色素的合成,這種改變可以作為信號分子傳遞,使相關(guān)核基因的表達得到一定的調(diào)節(jié),從而導(dǎo)致葉色變異[18]。低溫條件下,水稻白化突變體v2中參與質(zhì)體轉(zhuǎn)錄和翻譯的基因OsRpoTp和OsSIG2A過量表達,導(dǎo)致光合作用相關(guān)基因的表達受到抑制,進一步分析表明,在葉綠體分化早期,質(zhì)體基因的轉(zhuǎn)錄和翻譯受到抑制,導(dǎo)致核質(zhì)基因交流受到抑制,葉片出現(xiàn)白化現(xiàn)象[25]。Liu等[51]發(fā)現(xiàn)多效發(fā)育缺陷基因(PDD)的等位基因發(fā)生變異后,會影響葉綠體基因的表達,進而影響葉綠體和細胞核之間的信號傳導(dǎo),使得突變體在五葉期前表現(xiàn)白化。

    4 白化轉(zhuǎn)綠突變的遺傳方式

    水稻的葉色突變主要受細胞核基因、細胞質(zhì)基因以及核質(zhì)基因互作調(diào)控。

    4.1 細胞核遺傳

    研究發(fā)現(xiàn),由細胞核基因突變引起的葉色突變主要由隱性核基因控制,且遵循孟德爾遺傳規(guī)律。李瑞清等[21]通過研究發(fā)現(xiàn),突變體g9和葉色正常的品種進行雜交得到的F2代群體的性狀分離比符合3∶1的理論分離比,g9的葉色突變受1對隱性核基因控制。楊海蓮等[52]通過遺傳分析發(fā)現(xiàn),水稻突變體ygl10性狀受控于1對隱性核基因。劉喜等[53]利用水稻葉色白化轉(zhuǎn)綠突變體wgl與‘日本晴’、‘越光’雜交構(gòu)建F2群體,遺傳分析發(fā)現(xiàn)該突變性狀也受控于1對隱性核基因。目前由隱性核基因控制水稻葉色突變體的報道較多[16,28,33,35,54]。

    4.2 細胞質(zhì)遺傳

    細胞質(zhì)遺傳往往受核基因的影響和控制,但一些半自主性細胞器(如葉綠體和線粒體)可以獨立地遺傳和編碼相關(guān)的遺傳物質(zhì)和蛋白質(zhì)。細胞質(zhì)遺傳通常不遵循孟德爾遺傳規(guī)律,大多通過母性遺傳進行。細胞質(zhì)基因引起的葉色突變較少,最早的報道見于Palmer等[55]對大豆的研究。劉友杰[56]采用激光誘導(dǎo)的方法獲得水稻褪綠突變體,通過對該突變體進行遺傳分析,發(fā)現(xiàn)該突變體由細胞質(zhì)基因突變引起。

    4.3 核質(zhì)基因互作

    核質(zhì)互作通常被理解為核基因組與細胞質(zhì)基因組間存在互相作用。一方面,核基因控制質(zhì)體的發(fā)育,例如水稻核基因OsDVR[57]發(fā)生突變后,抑制了水稻葉綠體的發(fā)育,導(dǎo)致植株出現(xiàn)黃綠葉;另一方面,產(chǎn)生于葉綠體的信號系統(tǒng)也稱為逆行信號,該系統(tǒng)傳輸葉綠體發(fā)育和功能信息到細胞核,進而影響核基因表達[58]。V2編碼1個新型鳥苷酸激酶(GK),在葉綠體發(fā)育過程中參與信號向細胞核傳導(dǎo),該基因的突變體v2屬于溫度依賴型突變體,在一定溫度條件下突變體喪失質(zhì)體基因的特異表達性,抑制了核基因組編碼質(zhì)體蛋白的表達,導(dǎo)致質(zhì)體蛋白喪失翻譯功能,葉綠體分化受阻,呈白化表型[25]。Xu等[59]在水稻中克隆了編碼1個3'-磷酸腺苷5'-磷酰硫酸轉(zhuǎn)運蛋白的基因PAPST1,該基因突變導(dǎo)致葉片發(fā)育早期表現(xiàn)枯黃,進一步通過亞細胞定位等試驗推測該基因可能作為3'-磷酸腺苷5'-磷酰硫酸載體,在細胞核和葉綠體之間起到信號傳導(dǎo)作用。目前核質(zhì)基因互作是研究的熱點,其中機理仍有待探索。

    5 影響水稻葉片白化轉(zhuǎn)綠的因素

    高等植物葉綠體的發(fā)育一般分為3個階段:第一階段是質(zhì)體DNA的復(fù)制及質(zhì)體的分裂;第二階段是葉綠體遺傳系統(tǒng)的建立;第三階段是核-質(zhì)基因高效表達引導(dǎo)葉綠體光合系統(tǒng)的合成與裝配,核基因編碼的 RNA聚合酶(nuclear encoded RNA polymerase,NEP)在葉綠體發(fā)育早期大量合成,之后受到抑制,此時質(zhì)體編碼的RNA聚合酶(plasmid encoding RNA polymerase,PEP)開始活化,葉綠體發(fā)育完成[60]。葉綠體的發(fā)育涉及激活大量相關(guān)核基因和葉綠體基因,到目前為止其調(diào)控網(wǎng)絡(luò)尚未完全清晰。影響水稻白化轉(zhuǎn)綠突變體葉色變化的內(nèi)因主要是相應(yīng)的核基因和葉綠體基因,外因主要是溫度、光照等環(huán)境因素及氮代謝等。

    5.1 溫度、光照等環(huán)境因素

    溫度對水稻白化轉(zhuǎn)綠突變體的表型有重要影響,而且不同的突變體表現(xiàn)出的反應(yīng)存在差異。常見的溫敏核不育系葉色突變類型有3種:低溫表達型、高溫表達型和溫鈍型[22]。低溫敏感型的水稻白化轉(zhuǎn)綠突變體白01S、w1、v13(t)、v1、v2等表現(xiàn)為低溫白化,在高溫條件下轉(zhuǎn)綠[35]。這是由于在低溫條件下,合成光合色素的相關(guān)酶活性降低,酶促反應(yīng)受到抑制,導(dǎo)致相關(guān)蛋白合成速率慢,甚至無法合成,從而形成白化葉[25],例如董華林等[61]研究發(fā)現(xiàn)突變體gr在20 ℃時葉片出現(xiàn)白化并停止生長。高溫敏感型突變體w4和w11等在30~35 ℃的溫度下葉片出現(xiàn)白化,但在20~25 ℃時葉片卻表現(xiàn)為黃化。溫鈍型突變體對溫度鈍感,其白化轉(zhuǎn)綠主要依靠水稻生育進程的發(fā)展[25]。目前已有相關(guān)研究表明,多數(shù)轉(zhuǎn)綠型水稻葉色突變體的轉(zhuǎn)綠受到溫度、生育進程或二者的共同調(diào)控,溫度對細胞內(nèi)的酶促反應(yīng)影響很大,一般認(rèn)為高溫脅迫下植株葉綠素含量的響應(yīng)方向或幅度與增溫階段或強度有關(guān)[62]。水稻階段性溫敏白化轉(zhuǎn)綠突變體stgrɑ254的生長發(fā)育和外界溫度一起調(diào)控著該突變體的表型[17]。光是葉綠體發(fā)育的必要條件。光照條件下,1/3的核轉(zhuǎn)錄受到影響,包括許多編碼葉綠體靶向蛋白的轉(zhuǎn)錄[63]。光照也是影響植物光合作用的重要因素,某些葉色突變體對光周期具有敏感性,突變體v3在白天(30 ℃、光照12 h)、夜晚(20 ℃、黑暗12 h)的條件下,葉片表現(xiàn)為正常的綠色[23],溫度和光周期協(xié)同控制葉色的變化。

    5.2 氮代謝

    碳氮代謝的變化直接影響植物光合作用產(chǎn)物的形成、轉(zhuǎn)化和蛋白質(zhì)的合成等,是植物的基本代謝過程。氮是葉綠素分子的重要組成部分,葉片中的氮含量會影響葉綠素的合成及葉綠體的發(fā)育,進而影響植株的光合作用,導(dǎo)致植株出現(xiàn)黃化或者白化的現(xiàn)象[64]。在缺氮的條件下,植物體內(nèi)的葉綠素含量隨著氮含量的增加而增加,葉色相應(yīng)發(fā)生變化[65]。Zhou等[66]研究發(fā)現(xiàn),施氮程度的差異會促使水稻葉綠素含量發(fā)生相應(yīng)的轉(zhuǎn)變,進而影響葉色。關(guān)于常規(guī)水稻氮代謝的研究較多,而關(guān)于白化轉(zhuǎn)綠突變體白化階段的氮代謝研究較少,利用白化轉(zhuǎn)綠突變體,白化轉(zhuǎn)綠階段的變化來研究水稻的氮素調(diào)控是很好的材料。

    5.3 其他因素

    植物葉片是響應(yīng)脅迫的重要場所,一些白化轉(zhuǎn)綠突變體會應(yīng)對脅迫反應(yīng)產(chǎn)生表型變化。水稻白化突變體Oslcd1對鹽脅迫和干旱脅迫敏感[68]。劉喜等[53]發(fā)現(xiàn)水稻白化轉(zhuǎn)綠突變體wgl在3葉期葉片的超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化物酶(POD)活性比野生型明顯增加,過氧化氫酶(CAT)活性明顯降低,且丙二醛(MDA)含量明顯增加,說明wgl在3葉期受到一定程度的氧化脅迫,葉色白化轉(zhuǎn)綠的過程也隨之受到影響。

    6 應(yīng)用與展望

    葉綠體是植物光合作用的主要場所和細胞的能量供應(yīng)中心,對植物的生長發(fā)育和細胞的新陳代謝至關(guān)重要[68]。葉綠體由自身基因組編碼的基因約有100個對質(zhì)體蛋白的合成和光合作用起到重要作用,此外,還有超過3 000種由核基因編碼并定位到葉綠體的蛋白參與葉綠體的發(fā)育和光合作用的調(diào)控[69-70]。因此,葉綠體的發(fā)育高度依賴細胞核基因和葉綠體基因的協(xié)調(diào)控制[71-72]。由于細胞核和葉綠體基因之間復(fù)雜的相互作用,一些關(guān)鍵調(diào)控網(wǎng)絡(luò)中的基因突變將影響葉綠體發(fā)育,導(dǎo)致葉色突變,甚至引起植株死亡[73]。非致死的葉色突變體常被用作探究葉綠體發(fā)育、葉綠素生物合成及植物光合作用機制的重要材料,目前通過葉色突變體已鑒定和克隆到多個調(diào)控葉綠體發(fā)育的關(guān)鍵基因。由于葉色表型明顯、遺傳穩(wěn)定、調(diào)查便捷,水稻葉色突變體還可作為表型標(biāo)記應(yīng)用于雜交稻育種[6],不僅可以測定種子純度,還可以在苗期去除因受到外源花粉污染的種子和假雜種[28],極大程度上減少了目標(biāo)種子純度的鑒定時間,大大提高了育種效率。葉色突變還可應(yīng)用于品種改良和功能基因組學(xué)等研究。

    利用水稻葉色突變體還可以培育出具有觀賞價值的水稻品種,提高水稻的經(jīng)濟價值;或?qū)⑼蛔內(nèi)~色基因轉(zhuǎn)移至其他觀賞類植物中,創(chuàng)造觀賞植物新品種。在水稻中已有很多白化突變體的發(fā)現(xiàn)和研究,盡管導(dǎo)致葉綠素缺乏的原因各異,但許多白化突變體在生理特性和細胞學(xué)水平上表現(xiàn)出一定的一致性或相似性[11]。目前關(guān)于水稻白化轉(zhuǎn)綠突變體的研究多集中在表型鑒定、遺傳分析及精細定位方面,雖然已鑒定多個控制水稻白化轉(zhuǎn)綠的基因,但其生物學(xué)功能和其下游的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)并不十分清晰,這些基因是如何調(diào)控葉綠體結(jié)構(gòu)和發(fā)育的還有待深入解析,進一步闡明白化轉(zhuǎn)綠的分子機理對葉綠體的發(fā)育調(diào)控的理論研究及遺傳育種的生產(chǎn)應(yīng)用均具有重要意義。

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