鋪地錦竹草旱后復水的恢復研究

肖生鴻 黃鎵茵 王彥心 劉晚茍

(嶺南師范學院生命科學與技術學院 廣東湛江 524048)

屋頂綠化能有效地提高城市綠化面積、減少城市熱島效應、降低屋頂溫度［1］。鋪地錦竹草（Callisia repensL.）又稱翠玲瓏、洋竹草，是鴨跖草科、錦竹草屬的蔓生草本植物［2］，原產(chǎn)地為熱帶美洲，目前在中國長江以南各省均有分布［3］。鋪地錦竹草進入中國的確定時間還不清楚，40 多年前作為觀賞植物引進到中國臺灣，約20 多年前進入中國香港［4］，1997 年的《中國植物志》還沒有關于鋪地錦竹草的記載［5］，2005 年廣州報道了屋頂出現(xiàn)鋪地錦竹草［6］，2010 年左右在湛江觀察到屋頂出現(xiàn)鋪地錦竹草。鋪地錦竹草具有較強的耐熱、抗旱等能力，適合作為屋頂綠化植物［7-8］。然而屋頂環(huán)境惡劣，白天受到太陽直接輻射，易形成高溫的環(huán)境，且風速高于地面，水分蒸發(fā)加速，植物常遭受水分失衡而生長受抑制甚至死亡［9］。鋪地錦竹草用于屋頂綠化時，免人工澆水，所需水分完全來自降水，因此經(jīng)常會遇到久旱逢甘霖的情況。湯聰?shù)龋?0］和劉蕾［11］研究了鋪地錦竹草的抗旱性，鄧磊等［12］研究了干旱脅迫及復水對鋪地錦竹草的葉色生理生化的影響。目前對鋪地錦竹草旱后復水恢復情況的研究還未見報道。本研究對持續(xù)干旱15 d 的鋪地錦竹草進行復水處理，研究復水后其含水量變化和生長恢復情況，以期為鋪地錦竹草屋頂綠化栽培提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

鋪地錦竹草（Callisia repens）來自嶺南師范學院草業(yè)實驗基地。

1.2 方法

1.2.1 試驗設計

在帶網(wǎng)孔的塑料盤（長×寬×高＝50 cm×30 cm×8 cm）中鋪上一層透水紙，其上鋪一層約1 mm厚的椰糠和泥炭為栽培基質(zhì)。剪取長約5 cm的鋪地錦竹草蔓枝，扦插到基質(zhì)上，再蓋上3 cm 左右厚的的基質(zhì)，置于嶺南師范學院草業(yè)實驗基地培養(yǎng)。隔一天澆一次水。

培養(yǎng)3 個月后，挑選長勢一致的15 盤鋪地錦竹草置于嶺南師范學院第四教學樓樓頂塑料大棚里，其中10盤干旱處理，5盤隔一天澆一次水（對照）。15 d 后，從干旱處理中隨機選5 盤進行復水處理，隔一天澆一次水（旱后復水），其余5 盤繼續(xù)干旱處理（持續(xù)干旱）。

1.2.2 項目測定

1.2.2.1 土壤含水量

土壤含水量采用烘干稱重法測定。分別在復水后的0、5、10 和15 d 取盤中土樣測定土壤含水量，取土時間在上午10：00進行，105℃烘箱中烘至恒重，計算土壤干重含水量（%），3次重復。

1.2.2.2 莖伸長速度和出葉速度

開始復水時，每盤隨機選取6 根鋪地錦竹草，從頂芽往下數(shù)5 片葉，記錄其莖的長度，做好標記。復水后第5、10 和15 天分別測量莖長、葉片數(shù)。3次重復。

1.2.2.3 含水量和滲透勢

根據(jù)以下的時間間隔，分別取莖和葉的樣品測量鋪地錦竹草含水量和滲透勢：復水后，第1天的第 0～3 小時每隔 30 min 取 1 次樣；第 3～5 小時每隔 1 h 取 1 次樣；第 7～9 小時每隔 3 h 取 1 次樣；第 2、3、4、5 和 7 天，每天上午 10：00 取 1 次樣。對照組和持續(xù)干旱組每天上午10：00取1次樣。

烘干法測量植物含水量分別取各處理組錦竹草各5個樣本，每個樣本取3根莖，莖長約為3 cm，葉數(shù)5～6 片，并分別稱取莖和葉的重量（記為鮮重Wf），105℃殺青30 min 后，75℃烘至恒重，稱重得到干重（記為干重Wd），每個處理重復5 次。按下列公式算出莖和葉的含水量。

冰點滲透壓法測量植物滲透勢，分別取自頂芽往下數(shù)第5 片葉和第5 葉以下約3 cm 的莖段，沖洗吸干后放入2 mL 離心分離柱中（biocomma?），放-26℃冰箱24 h，常溫下解凍20 min，4 000 r/min離心5 min，收集汁液。用冰點滲透壓儀（OSMOMAT 3000 D，德國GONOTEC）分別測定鋪地錦竹草莖和葉的汁液滲透質(zhì)量濃度，每個處理重復3 次。根據(jù)下列公式［13］計算汁液的滲透勢Ψπ。

式中R為氣體常數(shù)，R＝0.083×105，單位為L Pa/（mol-1k-1）；T為絕對溫度，單位為 K；C為汁液的滲透摩爾濃度，單位為mOsm/kgH2O。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2010 軟件完成數(shù)據(jù)整理及圖表制作，用SPSS 18.0 進行方差分析。在復水的0～7 d 內(nèi)，對照組和持續(xù)干旱組的莖與葉的含水量和滲透勢變幅度很小，差異不顯著，為了方便制圖，采用第0天的數(shù)據(jù)代表其含水量和滲透勢。

2 結果與分析

2.1 土壤含水量

正常供應水分時（對照），土壤含水量維持在23.8%～25.5%，各時間點測得的土壤含水量沒有顯著差異（p＞0.05）。干旱15 d 后（復水后0 d），土壤含水量降至2.8%，此后維持在2.4%～2.7%。干旱后復水，土壤含水量迅速恢復到對照水平，土壤含水量維持在24.8%左右（圖1）。

圖1 土壤含水量的變化

2.2 鋪地錦竹草的含水量

正常供應水分時（對照），鋪地錦竹草莖和葉的含水量都超過鮮重的94%，葉的含水量比莖的高2.39%。干旱15 d 處理后，莖和葉的含水量都顯著低于對照（p＜0.05，下同），但莖含水量降低幅度小于葉，受旱莖含水量是對照莖的98.5%，受旱葉的含水量是對照葉的96.2%。干旱15 d 后，二者的含水量接近，葉比莖僅高0.07%（圖2）。

圖2 旱后復水鋪地錦竹草莖和葉的含水量變化

復水后，莖和葉的含水量都呈持續(xù)升高的趨勢，但莖的含水量恢復的速度比葉慢。隨著復水時間的延長，雖然莖含水量在增大，但24 h 內(nèi)的含水量與干旱處理的差異不顯著（p＞0.05，下同）；復水2 d 后，莖含水量恢復到對照水平的99.3%，二者沒有顯著差異，復水后第4 天，莖的含水量是對照組的99.5%，以后一直維持在對照含水量的99.5%左右。

復水3 h 后，葉的含水量已顯著高于干旱處理，但仍然顯著低于對照；隨著時間的延長，葉片的含水量持續(xù)升高，24 h后，其含水量達到對照的99.9%，二者沒有顯著差異，以后其含水量一直與對照相當。

總之，持續(xù)干旱15 d，鋪地錦竹草的莖和葉含水量顯著下降，但仍然能保持較高的含水量。復水后，葉的水分恢復速度快于莖，復水1 d 后葉的水分狀況完全恢復到正常水平，復水2 d 后莖的水分狀況恢復到對照水平。

2.3 鋪地錦竹草的滲透勢

正常供應水分時（對照），鋪地錦竹草葉的滲透勢高于莖0.078 MPa。干旱15 d 處理后，莖和葉的滲透勢都顯著低于對照，莖降低幅度小于葉，受旱莖的滲透勢比對照莖下降22.8%，而受旱葉的滲透勢比對照葉下降92.4%。干旱15 d 后，葉的滲透勢比莖的高11.4%（圖3）。

圖3 旱后復水鋪地錦竹草莖和葉的滲透勢變化

復水后，莖和葉的滲透勢都呈持續(xù)升高的趨勢，但莖的滲透勢上升的速度比葉慢。隨著復水時間的延長，莖的滲透勢呈上下波動趨勢上升，但4 h 后顯著高于干旱處理的，復水15 h 后滲透勢略有下降，復水2 d 莖的滲透勢仍然顯著低于對照，復水3 d 莖的滲透勢為對照水平的97.1%，二者沒有顯著差異，以后滲透勢一直維持在對照的97%左右。

復水0.5 h 后，葉的滲透勢已顯著高于干旱處理的，但仍然顯著低于對照；隨著時間的延長，葉片的滲透勢持續(xù)升高，1 d 后，其滲透勢達到對照的108.1%，二者沒有顯著差異，以后一直維持在對照滲透勢的108%左右。

總之，持續(xù)干旱15 d，鋪地錦竹草的莖和葉的滲透勢都顯著下降，葉降幅更大。復水后，葉的滲透勢上升速度快于莖，復水1 d 后葉的滲透勢完全恢復到對照水平，復水3 d 后莖的滲透勢才恢復到對照水平。

2.4 鋪地錦竹草莖和葉的生長速度

在試驗期間，對照組莖的生長速度較穩(wěn)定，維持在5.5 mm/d 左右；持續(xù)干旱15～20、20～25、25～30 d 莖的平均生長速度呈負增長，分別為-0.21、-0.23 和-0.24 mm/d。復水后莖恢復生長，復水后0～5、5～10 和10～15 d 內(nèi)莖的平均生長速度分別為3.0、7.2 和5.3 mm/d，分別是對照生長速度的55.1%、129.8%和97.1%，復水后5～10 d莖的平均生長速度顯著大于對照，此后其莖的生長速度保持正常水平（圖4-A）。

對照組出葉速度維持在0.32 葉/d 左右，持續(xù)干旱的葉片數(shù)停止增加，復水后葉片恢復生長，且隨著復水時間的延長，葉片生長速度加快，復水后0～5、5～10 和10～15 d 內(nèi)平均出葉速度分別為0.17、0.44 和0.32 葉/d，分別是對照出葉速度的53.9%、133.7%和98.0%，復水后5～10 d的平均出葉速度則顯著大于對照，此后其葉的生長速度保持對照水平（圖4-B）。

圖4 旱后復水鋪地錦竹草莖（A）和葉（B）的平均生長速度

3 討論

植物含水量是研究干旱對植物的生理影響以及植物抗旱性時的首要考慮指標［14］。研究表明，在干旱脅迫條件下，抗旱性越強的植物，其含水量的值越高，隨著干旱脅迫程度的加劇，含水量的下降速度越?。?5］。本試驗結果顯示，正常澆水條件下，鋪地錦竹草葉和莖的含水量都高于94%（圖2），比一般草本植物（70%～85%）高很多，是因為其莖和葉含有大量儲水細胞（結果待發(fā)表）。持續(xù)干旱15 d 后鋪地錦竹草的莖和葉還能保持93%以上的含水量，考慮到本試驗的栽培土壤僅3 cm厚，極易形成極度干旱環(huán)境，說明鋪地錦竹草的保水能力很強。復水24 h 后，葉的水分完全恢復到正常水平，復水48 h 后莖的水分恢復到正常水平，比玉米（復水5 d）［16］、波葉金桂（復水 6 d）［17］、鴨茅（復水3 d）［18］等植物的水分恢復速度都快。鋪地錦竹草水分恢復速度快的可能原因有：首先，鋪地錦竹草葉片肉質(zhì)化，表面有蠟質(zhì)光澤［8］，保水能力強；其次，干旱后鋪地錦竹草維持較高的含水量，吳瓊峰等［19］和劉夢嫻［20］發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫后，耐旱性強的植物能維持較高的含水量，為復水后的快速水分恢復打下基礎；再次，干旱導致莖葉滲透勢顯著降低，水勢降低，有利于根、莖和葉的吸水。最后，鋪地錦竹草植株較矮小，高15～30 cm，且為匍匐性半直立生長，可縮短水分輸送的距離，也有利于快速復水。鋪地錦竹草葉的水分恢復速度快于莖的原因可能是葉的儲水細胞多于莖，這有待進一步研究?？傊?，干旱再復水，鋪地錦竹草能快速恢復到正常含水量。

滲透調(diào)節(jié)有利于維持細胞膨壓和一定的氣孔導度［21-22］、保持植物的持續(xù)生長、緩解植物衰老［23］等作用。本試驗結果顯示，旱后鋪地錦竹草的滲透勢顯著降低，既有利于保持水分，又有利于復水后快速吸水。復水后，鋪地錦竹草的莖和葉的滲透勢均呈增加趨勢，葉的增加幅度大于莖，與趙麗英等［16］和劉婷婷等［24］的結果相似。復水后，鋪地錦竹草的莖和葉的滲透勢能在短期內(nèi)增加至對照水平，并在復水2 d 后基本保持穩(wěn)定，是因為莖和葉的水分含量增加、稀釋滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，使?jié)B透勢增加。

植物應對干旱脅迫的響應策略是抑制或停止生長［25］，通過減緩莖生長速度和減少葉片總表面積，可以降低在極端環(huán)境下因脫水造成的死亡。有研究表明，降低植物高度有利于植物吸收水分和礦物質(zhì)營養(yǎng)，減少葉片數(shù)可降低體內(nèi)水分蒸發(fā)和能量消耗，是植物適應干旱壓力的應對策略之一［26］。本試驗結果顯示，在持續(xù)干旱15 d 后，莖的伸長量和出葉數(shù)分別呈負增長和不增長，莖停止伸長可減少能量消耗，較少葉面積可以降低蒸騰速率，增加鋪地錦竹草的保水能力，以便抵御干旱逆境而存活下來，是鋪地錦竹草適應干旱脅迫的一種“節(jié)流”措施。

干旱脅迫解除后，植物會出現(xiàn)生長補償效應，是復水后最直觀的補償方式，表現(xiàn)為短暫的生長加速［27］，以補償因缺水而造成的傷害［20，28］。本試驗結果顯示，復水5 d 后，復水組莖和葉的生長速度分別是對照的129.8%和133.7%，都顯著快于對照，與韓建民［29］在水稻、肖凡等［30］在黃瓜、張衛(wèi)華等［31］在牛鞭草等的研究結果基本一致。鋪地錦竹草復水后生長速度加快的原因有待進一步研究。目前認為植物出現(xiàn)生長補償效應可能的原因有：干旱時根系脫落酸合成增加，抑制了莖和葉細胞壁的延展性，使其生長速率下降，減少水分散失，并將更多的資源分配到地下部分，為復水后莖和葉的生長提供物質(zhì)基礎［32］；水分脅迫解除后，植物體內(nèi)的脫落酸濃度降低，解除了莖和葉的抑制作用，且植物重新把資源分配到地上部分，促進莖和葉的補償生長。隨著鋪地錦竹草體內(nèi)的含水量逐漸升高并恢復正常，細胞的膨壓逐漸增加，有利于細胞體積增大和細胞的分裂［33］；同時，葉片的氣孔重新打開，使光合作用加強，有利于淀粉等營養(yǎng)物質(zhì)的積累［30，34］，為復水后細胞的分裂和生長提供了物質(zhì)基礎。

綜上所述，鋪地錦竹草是一種含水量豐富的植物，干旱脅迫15 d 后，莖和葉停止生長，含水量和滲透勢均降低，但由于其保水能力很強，仍然維持較高的含水量。復水1 d 后葉的含水量和滲透勢恢復到對照水平，復水2 d 左右莖的含水量和滲透勢恢復到對照水平。復水5 d 后，莖和葉的生長速度存在超補償生長現(xiàn)象。因此，鋪地錦竹是一種保水能力強、抗旱能力強、復水后能快速恢復生長的植物，可作為免澆水的屋頂綠化植物。由于鋪地錦竹草為引進的外來植物，生存能力很強，在綠化栽培利用時要防止逃逸到農(nóng)田，以免成為農(nóng)田入侵雜草。