作物干旱復(fù)水補(bǔ)償效應(yīng)研究

唐 建，馮 娟，劉云飛

（1.塔里木河流域干流管理局，新疆 庫(kù)爾勒 841000；2.華中科技大學(xué)土木與水利工程學(xué)院，武漢 430074）

中國(guó)大部分地區(qū)具有顯著的大陸性季風(fēng)氣候特點(diǎn)，降水分布季節(jié)不均勻，多集中在夏季，年際降雨量變化大［1］。第三次農(nóng)業(yè)普查數(shù)據(jù)顯示，中國(guó)的耕地面積約為1.35×108hm2，而灌溉耕地面積為0.62×108hm2，不足全部耕地面積的 50%［2］，農(nóng)業(yè)種植受到降水和干旱的影響比較明顯。因此，干旱復(fù)水情況普遍存在于中國(guó)的農(nóng)業(yè)種植過(guò)程中。

作物干旱復(fù)水是指作物種植期間在受到不同程度的干旱脅迫后，恢復(fù)至正常供水量的過(guò)程［3］。干旱脅迫會(huì)使作物產(chǎn)生一系列的生理和形態(tài)變化以抵御干旱。長(zhǎng)時(shí)間的重度干旱脅迫一般會(huì)導(dǎo)致植物死亡或產(chǎn)生不可逆的影響。輕度和中度干旱脅迫雖然也會(huì)對(duì)作物造成一定的負(fù)面效應(yīng)，但是復(fù)水后會(huì)使植物產(chǎn)生補(bǔ)償或超補(bǔ)償效應(yīng)，接近或恢復(fù)至正常灌溉條件下作物的生長(zhǎng)狀態(tài)，并且適度的干旱脅迫后復(fù)水的補(bǔ)償效應(yīng)能夠提高作物的產(chǎn)量或品質(zhì)［4］。因此，對(duì)作物干旱復(fù)水補(bǔ)償效應(yīng)的研究能夠?yàn)檎{(diào)整農(nóng)業(yè)灌溉制度、種植結(jié)構(gòu)和種植時(shí)間提供理論指導(dǎo)依據(jù)，并且有利于提高農(nóng)業(yè)產(chǎn)量［5］。

1 干旱復(fù)水補(bǔ)償效應(yīng)對(duì)作物生理指標(biāo)特征的影響

現(xiàn)階段有許多研究表明，干旱脅迫會(huì)迫使作物在生理方面發(fā)生改變以適應(yīng)環(huán)境。補(bǔ)償效應(yīng)表現(xiàn)為復(fù)水后作物光合速率、蒸發(fā)速率升高、葉綠素含量上升等［6］。對(duì)作物生理方面指標(biāo)的檢測(cè)有助于明確了解作物受干旱脅迫的程度、復(fù)水后植物補(bǔ)償效應(yīng)的發(fā)生表現(xiàn)以及補(bǔ)償效應(yīng)對(duì)作物生長(zhǎng)恢復(fù)的補(bǔ)償程度。

1.1 作物葉綠素含量的變化

干旱脅迫會(huì)對(duì)植物的葉綠體造成破壞，減少葉綠體的合成和累積［7］，復(fù)水后的補(bǔ)償作用通常會(huì)使葉綠素含量上升。因此，干旱復(fù)水過(guò)程通常會(huì)使作物葉綠素含量呈現(xiàn)出下降—上升的變化過(guò)程，根據(jù)干旱程度和干旱時(shí)間的不同，作物葉綠素含量的恢復(fù)水平也表現(xiàn)出一定的差異。杜瀾等［8］對(duì)綠竹容器苗進(jìn)行了中度（田間持水量50%～55%）和重度（田間持水量30%～35%）干旱脅迫以及復(fù)水試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)中度和重度干旱脅迫和干旱復(fù)水條件下，綠竹葉片葉綠素a和葉綠素b的含量均低于正常供水的綠竹，但是干旱復(fù)水處理組的葉綠素含量會(huì)高于持續(xù)干旱脅迫處理組，各處理之間具有顯著差異。胡明新等［9］監(jiān)測(cè)了拔節(jié)期至乳熟期的春玉米不同階段復(fù)水葉綠素的變化，相對(duì)于正常灌溉的春玉米，在抽雄期和吐絲期復(fù)水的春玉米葉片葉綠素含量較低，在生殖生長(zhǎng)階段具有顯著差異，但葉綠素含量的變化趨勢(shì)基本一致，呈現(xiàn)出下降—上升—下降的趨勢(shì)，抽雄期最低，灌漿期達(dá)到最大，并且抽雄期和吐絲期復(fù)水處理組的葉綠素含量在復(fù)水后明顯上升，且前者大于后者。劉婷婷等［10］在對(duì)不同品種高粱幼苗的干旱復(fù)水試驗(yàn)時(shí)發(fā)現(xiàn)，受干旱脅迫時(shí)所有品種高粱幼苗的葉綠素含量均低于正常供水處理組，但復(fù)水后由于補(bǔ)償效應(yīng)，高粱幼苗的葉綠素含量大部分達(dá)到了正常供水處理的水平，個(gè)別品種甚至高于正常水平?？梢钥闯?，干旱復(fù)水后的補(bǔ)償效應(yīng)會(huì)提升作物的葉綠素含量，由于作物品種的生理差異、受干旱影響的生長(zhǎng)階段不同和干旱脅迫程度的不同，葉綠素含量的恢復(fù)也有一定的區(qū)別。

1.2 作物凈光合速率的變化

干旱脅迫會(huì)引起作物的氣孔大小、孔徑和密度降低，阻礙CO2進(jìn)入植物細(xì)胞，導(dǎo)致凈光合速率下降［11］。在復(fù)水后，作物通常會(huì)增強(qiáng)對(duì)水分的吸收，使凈光合速率相對(duì)干旱脅迫時(shí)期有一定的提升。柳燕蘭等［12］對(duì)春玉米進(jìn)行干旱脅迫和干旱復(fù)水試驗(yàn)時(shí)發(fā)現(xiàn)，作物受到中度和重度干旱脅迫10 d，并且復(fù)水10 d后，凈光合速率均高于對(duì)照組，表現(xiàn)出超補(bǔ)償效應(yīng)。王磊等［13］研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)土壤的田間持水量下降至47%時(shí)，大豆的凈光合速率開(kāi)始大幅降低，在干旱5 d后復(fù)水，大豆的凈光合速率會(huì)迅速上升，復(fù)水第3天達(dá)到對(duì)照組水平，但并未出現(xiàn)超補(bǔ)償效應(yīng)。李敏敏等［14］發(fā)現(xiàn)，2種不同的葡萄砧木在干旱復(fù)水后均表現(xiàn)出補(bǔ)償效應(yīng)，凈光合速率迅速恢復(fù)，在復(fù)水第14天，凈光合速率達(dá)到對(duì)照水平或略高于對(duì)照水平，表現(xiàn)出超補(bǔ)償效應(yīng)。干旱復(fù)水在作物的凈光合速率方面會(huì)由于植物和品種的不同表現(xiàn)出不同的補(bǔ)償效應(yīng)，但總體上作物在受到短期的中度和重度干旱脅迫后，經(jīng)過(guò)復(fù)水凈光合速率基本能達(dá)到正常灌溉的水平。

1.3 作物蒸騰速率的變化

植物在受到干旱脅迫后會(huì)關(guān)閉氣孔導(dǎo)致蒸騰速率發(fā)生降低，以減少水分損失，對(duì)抗干旱環(huán)境［15］。常青山等［16］研究發(fā)現(xiàn)，不同品種的芍藥在干旱復(fù)水過(guò)程中蒸騰速率的變化都呈現(xiàn)下降-上升的趨勢(shì)，但變化程度具有一定的差異，并且復(fù)水后的補(bǔ)償效應(yīng)均接近或小于對(duì)照組的蒸騰速率。尹智宇等［17］在對(duì)不同品種的馬鈴薯進(jìn)行干旱復(fù)水時(shí)也發(fā)現(xiàn)類(lèi)似的規(guī)律，即不同品種馬鈴薯受到干旱脅迫時(shí)對(duì)蒸騰速率的影響具有差異，并且復(fù)水后雖然作物的蒸騰速率會(huì)表現(xiàn)上升的補(bǔ)償效應(yīng)，但各個(gè)品種均低于對(duì)照水平。徐賽等［18］對(duì)烤煙進(jìn)行不同時(shí)間的中度干旱脅迫及復(fù)水試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)干旱30 d后復(fù)水，作物的蒸騰速率會(huì)大于對(duì)照組水平，出現(xiàn)超補(bǔ)償效應(yīng)，當(dāng)干旱40 d后復(fù)水，作物的蒸騰速率會(huì)恢復(fù)至對(duì)照組水平，大于40 d的干旱脅迫后復(fù)水作物蒸騰速率均低于對(duì)照組水平。干旱復(fù)水對(duì)作物蒸騰速率的補(bǔ)償效應(yīng)的程度主要受到干旱時(shí)長(zhǎng)、復(fù)水時(shí)長(zhǎng)、作物品種的耐旱程度和干旱程度方面的影響，適當(dāng)?shù)母珊得{迫后復(fù)水會(huì)提高作物的蒸騰速率。

2 干旱復(fù)水補(bǔ)償效應(yīng)對(duì)作物形態(tài)特征的影響

干旱脅迫會(huì)對(duì)作物的生理產(chǎn)生影響，如果持續(xù)的時(shí)間達(dá)到一定程度就會(huì)導(dǎo)致作物的形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生改變以適應(yīng)環(huán)境中水分的短缺［19］。在復(fù)水后作物形態(tài)特征的變化恢復(fù)程度也體現(xiàn)出了干旱復(fù)水的補(bǔ)償效應(yīng)作用。對(duì)作物形態(tài)特征變化的監(jiān)測(cè)有助于了解干旱脅迫與復(fù)水補(bǔ)償和超補(bǔ)償效應(yīng)對(duì)于作物生物量分配積累的影響。

2.1 作物株高變化

干旱脅迫會(huì)阻礙作物莖的生長(zhǎng)，復(fù)水后作物會(huì)恢復(fù)自身的生理活動(dòng)，促使作物生長(zhǎng)速率增長(zhǎng)，從而提高莖的生長(zhǎng)，增加作物株高，產(chǎn)生補(bǔ)償效應(yīng)［20］。謝志玉等［21］對(duì)文冠果進(jìn)行3個(gè)水分梯度的干旱脅迫和復(fù)水試驗(yàn)，其中干旱脅迫持續(xù)32 d，復(fù)水持續(xù)8 d，發(fā)現(xiàn)受到干旱脅迫的作物株高均低于對(duì)照組水平，并具有顯著性差異，受到的干旱脅迫程度越大株高就越低。李健等［22］對(duì)2個(gè)品種的甘蔗進(jìn)行干旱復(fù)水試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過(guò)干旱脅迫的作物株高均低于正常灌溉的作物，抗旱能力更強(qiáng)的品種干旱復(fù)水后株高更接近對(duì)照組水平。劉夢(mèng)醒［23］發(fā)現(xiàn)甘草在受到干旱脅迫后復(fù)水株高相對(duì)對(duì)照組均顯著降低，其中輕度干旱、中度干旱、重度干旱脅迫后株高分別平均減低了5.4%、12.2%、18.2%。滕志遠(yuǎn)［24］對(duì)桑樹(shù)進(jìn)行了不同時(shí)長(zhǎng)、不同程度的干旱復(fù)水試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)作物經(jīng)過(guò)干旱脅迫7 d后進(jìn)行復(fù)水21 d株高均超過(guò)對(duì)照組，說(shuō)明適當(dāng)時(shí)長(zhǎng)的干旱脅迫后復(fù)水會(huì)對(duì)桑樹(shù)的株高產(chǎn)生超補(bǔ)償效應(yīng)。綜上可以看出，復(fù)水補(bǔ)償效應(yīng)對(duì)于作物的株高變化受到復(fù)水時(shí)長(zhǎng)、作物耐旱能力、干旱時(shí)長(zhǎng)和干旱程度等因素的影響，各個(gè)因素的變化均會(huì)使復(fù)水對(duì)于株高的補(bǔ)償效應(yīng)發(fā)生變化。

2.2 作物葉面積變化

土壤中水分的含量與作物的葉面積呈正相關(guān)關(guān)系，作物的葉面積也直接反映著作物的光合作用能力［25］。干旱脅迫通常會(huì)使作物的葉片發(fā)生卷曲，葉面積下降，而復(fù)水后的補(bǔ)償作用會(huì)使作物促進(jìn)葉片生長(zhǎng)增加葉面積［26］。張靜鴿等［27］對(duì)4種牧草進(jìn)行干旱復(fù)水試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過(guò)16 d的干旱脅迫后，作物葉面積均顯著小于對(duì)照組，但復(fù)水44 d后2種禾本科牧草葉面積超過(guò)對(duì)照組，具有超補(bǔ)償效應(yīng)，而2種豆科牧草葉面積均顯著小于對(duì)照組，并且地上部分干重也呈現(xiàn)出相同規(guī)律，2種禾本科牧草分別超過(guò)對(duì)照組6.26%和9.32%，2種豆科牧草低于對(duì)照組。說(shuō)明豆科類(lèi)牧草受到干旱脅迫以后，作物的光合機(jī)構(gòu)受損更為嚴(yán)重。李彥彬等［28］對(duì)冬小麥不同生育階段進(jìn)行了輕度、中度和重度干旱脅迫和復(fù)水試驗(yàn)，結(jié)果顯示輕度干旱對(duì)作物的生理上傷害較小，復(fù)水后葉面積能恢復(fù)至正常灌溉水平且無(wú)顯著差異，中度和重度干旱脅迫發(fā)生在拔節(jié)期和抽穗期對(duì)作物的損害較大，葉面積顯著低于對(duì)照組，但灌漿期的干旱脅迫對(duì)作物的葉面積影響較小，這說(shuō)明中度和重度干旱在作物需水關(guān)鍵期會(huì)對(duì)葉面積產(chǎn)生較大的影響。董馥慧等［29］對(duì)耐旱型和干旱敏感型2種苦蕎品種進(jìn)行試驗(yàn)時(shí)發(fā)現(xiàn)，同樣干旱處理后復(fù)水，從葉面積變化上看雖然復(fù)水對(duì)作物產(chǎn)生了補(bǔ)償效應(yīng)，但是均低于對(duì)照組，其中耐旱型品種相對(duì)正常灌溉的葉面積減少了10.2%，干旱敏感型品種則減少了39.9%。綜上可以看出，干旱脅迫在導(dǎo)致作物葉片的生理結(jié)構(gòu)遭到一定破壞時(shí)，復(fù)水的補(bǔ)償作用無(wú)法使作物葉面積恢復(fù)至正常的生長(zhǎng)水平，耐旱品種作物的葉面積會(huì)得到更好的恢復(fù)效果。

2.3 作物根系變化

根系是作為作物吸收水分和養(yǎng)分的主要器官，對(duì)于作物的生長(zhǎng)十分重要［30］。有研究表明干旱脅迫會(huì)促使作物對(duì)生物量的分配發(fā)生變化，促使作物根系長(zhǎng)度增加以增強(qiáng)水分吸收能力適應(yīng)環(huán)境的干旱變化，復(fù)水后作物的生長(zhǎng)逐漸恢復(fù)對(duì)根系的生長(zhǎng)也會(huì)產(chǎn)生一定的補(bǔ)償作用［31］。秦榮榮等［32］對(duì)玉米進(jìn)行了斷根處理的干旱復(fù)水試驗(yàn)，結(jié)果表明只保留10 cm淺土層根系的玉米不會(huì)產(chǎn)生復(fù)水補(bǔ)償效應(yīng)，正常干旱脅迫的玉米作物在復(fù)水10 d后根系生物量經(jīng)過(guò)補(bǔ)償效應(yīng)基本達(dá)到正常灌溉水平且不具有顯著性差異。李偉成等［33］對(duì)浙江楠幼苗進(jìn)行中度和重度干旱脅迫及復(fù)水試驗(yàn)后發(fā)現(xiàn)，中度干旱脅迫后復(fù)水浙江楠幼苗的根半徑減小，但是根系長(zhǎng)度顯著增加，同時(shí)根系的生物量下降并不明顯，重度干旱會(huì)破環(huán)浙江楠的生理結(jié)構(gòu)和活動(dòng)，導(dǎo)致根系的生長(zhǎng)速率、根長(zhǎng)、根半徑均有明顯下降。徐崢靜茹［34］對(duì)岷江柏幼苗進(jìn)行自然干旱脅迫，當(dāng)凈光合值接近于0時(shí)的第1天、第6天、第12天、第18天分批進(jìn)行復(fù)水發(fā)現(xiàn)，岷江柏幼苗在凈光合值接近于0時(shí)的第18天會(huì)出現(xiàn)死亡，而第1天、第6天、第12天進(jìn)行復(fù)水后25 d岷江柏幼苗株高會(huì)達(dá)到或超過(guò)持續(xù)正常灌溉組的水平，并且根莖比也會(huì)達(dá)到或超過(guò)對(duì)照組，這說(shuō)明岷江柏幼苗在經(jīng)過(guò)干旱復(fù)水會(huì)對(duì)其根系和莖部的生長(zhǎng)產(chǎn)生補(bǔ)償或超補(bǔ)償效應(yīng)?？梢钥闯?，干旱脅迫在作物的承受范圍內(nèi)，復(fù)水后補(bǔ)償作用會(huì)促使根系的生物量相對(duì)正常生長(zhǎng)的作物保持穩(wěn)定。

3 干旱復(fù)水補(bǔ)償效應(yīng)對(duì)作物收獲的影響

農(nóng)業(yè)種植的最終結(jié)果表現(xiàn)為作物的產(chǎn)量和品質(zhì)。干旱復(fù)水的補(bǔ)償對(duì)于干旱時(shí)期農(nóng)業(yè)產(chǎn)量的穩(wěn)定作用，超補(bǔ)償效應(yīng)對(duì)于實(shí)現(xiàn)節(jié)水增產(chǎn)都表現(xiàn)為作物的產(chǎn)量變化［35］。王夢(mèng)嬌［36］對(duì)2種冬小麥品種進(jìn)行不同階段的中度和重度干旱脅迫復(fù)水試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在返青期至拔節(jié)期進(jìn)行中度干旱脅迫，拔節(jié)期復(fù)水至田間持水量的75%～80%能使冬小麥的產(chǎn)量高于對(duì)照組，復(fù)水對(duì)產(chǎn)量的補(bǔ)償效應(yīng)主要表現(xiàn)在提高分蘗穗粒數(shù)，增加成穗數(shù)，冬小麥各階段的重度干旱脅迫都會(huì)使產(chǎn)量顯著低于對(duì)照組。洪德峰等［37］對(duì)13種不同基因型的夏玉米進(jìn)行高溫干旱復(fù)水研究發(fā)現(xiàn)，大部分品種之間玉米的產(chǎn)量和百粒重呈現(xiàn)出差異，并從中篩選出一些抗旱能力較強(qiáng)的品種，其中部分基因型的夏玉米表現(xiàn)出穗粒數(shù)較低但百粒重較高且總產(chǎn)量較高的特性，這說(shuō)明干旱脅迫會(huì)破壞抗旱能力較差的作物品種的生理活動(dòng)，從而無(wú)法使其產(chǎn)量恢復(fù)，但會(huì)使抗旱能力較強(qiáng)的作物品種提高果實(shí)品質(zhì)并保證總產(chǎn)量。王曉旭［38］對(duì)甜燕麥、林訥2個(gè)品種的燕麥進(jìn)行不同生長(zhǎng)時(shí)期的干旱復(fù)水試驗(yàn)，在研究燕麥產(chǎn)量時(shí)發(fā)現(xiàn)，2個(gè)品種之間的株產(chǎn)量具有顯著差異，2個(gè)品種在分蘗期進(jìn)行干旱脅迫后復(fù)水株產(chǎn)量與對(duì)照組之間不存在顯著差異，但是株實(shí)粒數(shù)會(huì)顯著低于對(duì)照，拔節(jié)期和開(kāi)花期干旱脅迫后復(fù)水2個(gè)品種的燕麥產(chǎn)量、千粒重、株實(shí)粒數(shù)均顯著低于對(duì)照組，結(jié)果表明在需水量較小的生長(zhǎng)階段缺水，進(jìn)行復(fù)水的補(bǔ)償效應(yīng)會(huì)使作物恢復(fù)至正常生長(zhǎng)狀態(tài)，并且會(huì)在不降低產(chǎn)量的情況下提高燕麥的產(chǎn)品品質(zhì)，但在需水量較大的階段受到干旱脅迫，復(fù)水后的補(bǔ)償效應(yīng)則無(wú)法使作物恢復(fù)至正常水平，產(chǎn)量會(huì)受到較大影響?？梢钥闯?，適當(dāng)?shù)母珊祻?fù)水的補(bǔ)償效應(yīng)對(duì)于提高作物產(chǎn)出品質(zhì)，甚至增加產(chǎn)量都有著一定作用。

4 研究展望

目前許多研究都發(fā)現(xiàn)作物干旱復(fù)水后生長(zhǎng)的各個(gè)方面表現(xiàn)出補(bǔ)償或超補(bǔ)償效應(yīng)，并且可以看出補(bǔ)償效應(yīng)總體上受到干旱程度、干旱時(shí)長(zhǎng)、作物受旱的生長(zhǎng)階段、復(fù)水程度、作物品種、作物種類(lèi)等方面的影響［39-41］。補(bǔ)償效應(yīng)具有以下幾個(gè)特點(diǎn)：大部分作物受到短期的輕度干旱后復(fù)水，補(bǔ)償效應(yīng)會(huì)使作物恢復(fù)至正常的生長(zhǎng)水平；作物需水量較小的前期生長(zhǎng)階段受到干旱后對(duì)作物的影響較??；抗旱能力強(qiáng)的品種補(bǔ)償效應(yīng)通常大于抗旱能力較弱的品種。根據(jù)這些特點(diǎn)可采取措施合理調(diào)整灌溉結(jié)構(gòu)，并根據(jù)實(shí)際情況選擇種植品種。

由于作物干旱復(fù)水的補(bǔ)償效應(yīng)受到多種因素影響，許多對(duì)作物干旱復(fù)水補(bǔ)償效應(yīng)研究不能完全進(jìn)行各個(gè)方面影響因素的控制，因此對(duì)于超補(bǔ)償效應(yīng)的發(fā)生條件以及判斷作物是否受到干旱一定會(huì)產(chǎn)生不利影響還有待進(jìn)一步研究。另外，目前對(duì)作物干旱復(fù)水補(bǔ)償效應(yīng)的研究主要集中在作物生理活動(dòng)、水分利用和光合作用方面，對(duì)于養(yǎng)分的吸收利用效率研究還較少，進(jìn)一步加強(qiáng)作物干旱復(fù)水后養(yǎng)分利用效率的補(bǔ)償效應(yīng)研究有助于進(jìn)行水肥一體式的灌溉結(jié)構(gòu)調(diào)整。隨著農(nóng)業(yè)技術(shù)的發(fā)展，溫室大棚種植的反季節(jié)蔬菜作物和作物品種改良后新品種的出現(xiàn)都需要進(jìn)一步明確干旱復(fù)水的補(bǔ)償效應(yīng)對(duì)其生長(zhǎng)和產(chǎn)量的影響，以促進(jìn)農(nóng)業(yè)節(jié)水增產(chǎn)。