園林植物耐陰性研究淺析

張新鵬，李東臣，李曉艷，夏甜甜，王文莉*

（1 山東建筑大學(xué)風(fēng)景園林研究中心，山東濟(jì)南 250101；2 德州學(xué)院生態(tài)與資源環(huán)境學(xué)院 253023；3 山東建筑大學(xué)建筑城規(guī)學(xué)院 250101；4 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院，山東泰安 271018）

隨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展和城市化進(jìn)程的加快，城市生態(tài)環(huán)境日益面臨著許多新問(wèn)題，同時(shí)市民對(duì)提高城市生態(tài)環(huán)境質(zhì)量的呼聲也越來(lái)越迫切。增添更多的綠色，合理配植園林植物，建設(shè)生態(tài)園林城市是目前園林綠化的發(fā)展趨勢(shì)。目前城市中大約有50%以上的園林綠地處于蔭蔽條件下，在這種低光量子密度環(huán)境里，許多園林植物的生存、生長(zhǎng)因此受到了很大的影響。一些園林植物在遮陰的環(huán)境下生長(zhǎng)良好，特別是處于園林植物群落下層的地被植物，其耐陰能力更是需要關(guān)注的問(wèn)題。因此，要想建立穩(wěn)定而多樣性的園林植物復(fù)層群落結(jié)構(gòu)，充分發(fā)揮園林綠地的生態(tài)效益；對(duì)不同園林植物的耐陰性進(jìn)行系統(tǒng)研究，使這些耐陰性園林植物被合理配植應(yīng)用，就顯得十分重要。

1 研究現(xiàn)狀

1.1 相關(guān)概念的研究

1.1.1 園林植物。園林植物是指具有一定觀賞價(jià)值的草本與木本植物。如針葉樹(shù)木、闊葉樹(shù)木、草花、竹類、地被植物、草坪植物以及水生植物等。園林植物是任何公園、綠地、風(fēng)景區(qū)的必要組成元素。

根據(jù)不同光照強(qiáng)度下園林植物產(chǎn)生的不同生理機(jī)能反應(yīng)，一般可以將其分為3 大類：即陽(yáng)性、陰性和耐陰植物。陽(yáng)性植物是指在全日照下生長(zhǎng)良好，在蔭蔽處或弱光條件下生長(zhǎng)發(fā)育不良的一類植物。陰性植物是指在弱光的情況下也能生長(zhǎng)良好的一類植物。耐陰植物是指在光照充足時(shí)能生長(zhǎng)最好，在較弱的光照條件下仍有一定適應(yīng)能力的一類植物[1]。

1.1.2 園林植物耐陰性。園林植物耐陰性是指園林植物在生長(zhǎng)過(guò)程中對(duì)光的要求和對(duì)不同光照環(huán)境所呈現(xiàn)出來(lái)的生存應(yīng)變能力。該能力是一種綜合性狀，是園林植物為適應(yīng)環(huán)境中光量子密度的變化而自身作出的一些應(yīng)激改變，從而保證本身系統(tǒng)狀態(tài)的平衡，并且可以維持生命活動(dòng)的正常進(jìn)行[2-3]。

一些園林植物生存、生長(zhǎng)所需要的弱光環(huán)境可以利用遮陰來(lái)滿足，遮陰通常是指植物在足夠長(zhǎng)的一段時(shí)期里處于低光量子密度的狀態(tài)下。此外，園林植物的耐陰性一般來(lái)講由2 個(gè)方面決定：一個(gè)是指園林植物自身存在的遺傳學(xué)上的特性，另一個(gè)是指園林植物對(duì)外界環(huán)境光照條件變化產(chǎn)生的適應(yīng)性[4]。

1.2 園林植物耐陰性機(jī)理

光因子是園林植物維持生存的首要外因。由于千百萬(wàn)年的生物不斷進(jìn)化，使得所有的園林植物對(duì)光都有相應(yīng)的適應(yīng)能力。園林植物對(duì)弱光或蔭蔽環(huán)境的適應(yīng)主要依靠2 個(gè)方面來(lái)實(shí)現(xiàn)：一是通過(guò)增強(qiáng)對(duì)弱光的最大程度吸收以及對(duì)光能的高效率利用，使光能更加充分地轉(zhuǎn)化成化學(xué)能；二是通過(guò)減弱呼吸和降低維持植物本身生長(zhǎng)所需能量的消耗，使同化的化學(xué)能最大份額地貯存于植物的光合組織中，以此來(lái)適應(yīng)低光量子密度環(huán)境和保證其生存生長(zhǎng)的正常進(jìn)行。

大部分具耐陰能力的植物所表現(xiàn)出一些特征：①葉片外觀形態(tài)：葉片的數(shù)目變少，葉片的面積變大，葉片變薄，比重變小，比葉面積增大，葉表面光滑、無(wú)革質(zhì)層與蠟質(zhì)層[5-6]。②葉片的解剖結(jié)構(gòu)：海綿組織比較發(fā)達(dá)，柵欄組織甚少，有的植物甚至連一個(gè)典型的柵欄組織薄壁細(xì)胞都沒(méi)有，單位面積中的葉綠體個(gè)數(shù)變少，葉綠體呈毗連的片層狀或狹長(zhǎng)的串狀分布[7-8]。③葉片色素含量的變化：葉綠素a 或b 的含量隨著光照強(qiáng)度的減弱而升高，然而葉綠素a/b 的值卻是隨著光照強(qiáng)度的減弱而變小[9-11]。

另外，根據(jù)園林植物對(duì)弱光照的反應(yīng)，一般可以分為2 種類型，即避免遮陰和忍耐遮陰[12]。①避免遮陰：是指具有避免遮陰能力的園林植物，當(dāng)輕度遮陰時(shí)，為了擺脫對(duì)植物生長(zhǎng)不利的弱光環(huán)境，葉片會(huì)作出很小的適應(yīng)調(diào)節(jié)，同時(shí)植株降低其徑生長(zhǎng)并加快高生長(zhǎng)。但是若遮陰繼續(xù)增大時(shí)，植物對(duì)新的光環(huán)境作出反應(yīng)則會(huì)比較遲緩，表現(xiàn)為黃化的狀態(tài)，甚至最終會(huì)被耐陰性更強(qiáng)的園林植物所代替。②忍耐遮陰：忍耐遮陰這種現(xiàn)象，在頂端群落的中下層園林植物和部分陽(yáng)性園林植物的葉幕內(nèi)部或下層葉片表現(xiàn)比較明顯。具有忍耐遮陰能力的園林植物，它們?nèi)~片的形態(tài)特征、解剖結(jié)構(gòu)和生理、生化特性發(fā)生了變化，使之適應(yīng)弱光的環(huán)境，保證植物在較低的光量子密度條件下有機(jī)物質(zhì)的平衡、正值[13]。為適應(yīng)弱光環(huán)境，葉片發(fā)生的變化通常有葉片大小、厚度或面積的變化、葉片海綿組織與柵欄組織之間的比例變化、色素含量、超氧化物歧化酶（superoxidedismutase，SOD）活性、過(guò)氧化物酶（peroxidase，POD）活性、RuBP 羧化酶活性的變化等。

1.3 園林植物耐陰性研究現(xiàn)狀

1.3.1 國(guó)內(nèi)園林植物耐陰性研究現(xiàn)狀。在20 世紀(jì)80 年代之前，園林工作者們描述園林植物耐陰性的強(qiáng)弱一般是依靠經(jīng)驗(yàn)，并用“喜陰”“耐陰”“耐半陰”等詞來(lái)區(qū)分。當(dāng)時(shí)的園林植物配植也往往是根據(jù)景觀立意的需要、植物觀賞特性的掌握和實(shí)際栽培經(jīng)驗(yàn)的積累，而對(duì)園林植物耐陰性等生態(tài)習(xí)性、生物學(xué)特性的研究并未真正重視[14]。在此之后，隨著我國(guó)園林綠化建設(shè)的大力發(fā)展和業(yè)界對(duì)園林植物科學(xué)配植的廣泛認(rèn)可，園林植物耐陰性的研究才開(kāi)始起步，并于1981 由北京林業(yè)大學(xué)蘇雪痕[15]教授拉開(kāi)研究的序幕，他通過(guò)對(duì)栽培群落中生長(zhǎng)的毛白杜鵑、垂絲海棠、含笑、碧桃等植物在不同光照條件下的生長(zhǎng)發(fā)育狀況、光合強(qiáng)度、光補(bǔ)償點(diǎn)進(jìn)行了觀察和測(cè)定研究，并且總結(jié)了根據(jù)園林植物耐陰性在植物栽培群落中進(jìn)行合理配植的理論。另外，陳有民[16]根據(jù)經(jīng)驗(yàn)，對(duì)華北地區(qū)常見(jiàn)園林樹(shù)種的耐陰性強(qiáng)弱進(jìn)行了排序，并認(rèn)為形態(tài)指標(biāo)法和生理指標(biāo)法可以作為判斷樹(shù)木耐陰性的2 種方法。目前，國(guó)內(nèi)對(duì)園林植物耐陰性的相關(guān)研究也大多是基于這2 種方法展開(kāi)的。

白偉嵐[17]通過(guò)對(duì)8 種園林植物耐陰性的比較分析和5 種園林植物耐陰性生理指標(biāo)的量化測(cè)定，總結(jié)出了對(duì)園林植物耐陰性進(jìn)行研究的一般規(guī)律。曾小平[18]對(duì)25 種南亞熱帶植物葉片的形態(tài)特征、光合作用和光合光響應(yīng)曲線等耐陰性相關(guān)的生理指標(biāo)進(jìn)行了測(cè)定，并通過(guò)方差、相關(guān)和聚類分析，將它們分為耐陰性較強(qiáng)、耐陰性中等和耐陰性相對(duì)較弱3 類。陸鑾眉[19]對(duì)漳州地區(qū)8 種園林植物葉片的形態(tài)特征、光合作用和光響應(yīng)曲線進(jìn)行了測(cè)定，通過(guò)方差、相關(guān)分析對(duì)它們的耐陰性和園林中的配植進(jìn)行了區(qū)分。溫韋華[20]對(duì)10 種園林植物在不同光照下的株高、冠幅、葉面積、比葉重、葉綠素含量、凈光合速率、最大光化學(xué)效率等耐陰性指標(biāo)進(jìn)行了研究，采用打分法將它們劃分為強(qiáng)耐陰植物、耐半陰植物和稍耐陰植物。張朝鋮[21]采用人工搭棚模擬遮陰法，對(duì)4 種觀賞草的形態(tài)指標(biāo)和葉綠素含量、葉綠素a/b、可溶性糖含量、SOD 活性、POD 活性等生理指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定，通過(guò)隸屬函數(shù)法綜合分析得出耐陰性大小順序?yàn)椋号樔~苔草＞嶗峪苔草＞拂子茅＞藍(lán)羊茅。

1.3.2 國(guó)外園林植物耐陰性研究現(xiàn)狀。相比國(guó)內(nèi)，國(guó)外對(duì)園林植物耐陰性的研究則較為系統(tǒng)、全面，而且這一系列的研究和光合作用的聯(lián)系也是相當(dāng)密切的。自20世紀(jì)50 年代年起，國(guó)外就分別從光照對(duì)植物的外部形態(tài)、葉片的解剖結(jié)構(gòu)、葉綠體超微結(jié)構(gòu)（數(shù)量、形態(tài)、大小、含量和分布）的影響，光譜構(gòu)成如何影響光合器官、葉綠體光合特性及相關(guān)酶的活性、CO2氣體的交換、電子傳遞鏈等方面做了細(xì)致和深入的研究。Skene[22]通過(guò)對(duì)不同光照條件下成熟蘋(píng)果葉片的葉綠體結(jié)構(gòu)研究發(fā)現(xiàn)，隨著柵欄組織厚度的增加，其中葉綠體基粒的厚度而增加；同時(shí)也發(fā)現(xiàn)植株從全光照狀態(tài)到適度遮陰，葉綠體基粒厚度隨著光照強(qiáng)度的減弱而增加。Yano[23]比較了藜屬植物全光照和遮陰下葉片的發(fā)育情況，通過(guò)分析這2 種條件下葉片解剖結(jié)構(gòu)和葉綠體超微結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)柵欄組織彼此沒(méi)有區(qū)別，而在遮陰條件下的葉綠體基粒厚度比全光照條件的厚。

2 存在問(wèn)題

2.1 研究?jī)?nèi)容不夠深入

人們對(duì)園林植物耐陰性的機(jī)理至今還不十分清楚，因?yàn)閳@林植物種類不同，其耐陰性機(jī)理也會(huì)有所不同，這就需要利用現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)對(duì)弱光下不同園林植物生理、生化的變化規(guī)律作深入的分析研究，從而更加全面、準(zhǔn)確地揭示和把握?qǐng)@林植物耐陰性的機(jī)理。

目前，國(guó)內(nèi)對(duì)園林植物耐陰性進(jìn)行的相關(guān)研究，大多集中在對(duì)園林植物在蔭蔽環(huán)境中植株外部形態(tài)的觀測(cè)以及葉片光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)，葉綠素、細(xì)胞質(zhì)膜透性、胞間CO2濃度、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、SOD 活性和POD 活性等生理參數(shù)的測(cè)定比較上[17-21,24-27]。然而，對(duì)于一些微觀因素，例如葉片內(nèi)柵欄組織與海綿組織的分布、厚度，葉綠體超微結(jié)構(gòu)的變化，ATP、電子傳遞活性的比較卻涉及得較少[28-29]。另外，在分子水平上對(duì)園林植物耐陰性機(jī)理的研究則更是基本處于空白[12]。

2.2 量化測(cè)定、評(píng)價(jià)方法較單一

針對(duì)園林植物耐陰性這一性狀的復(fù)合性，目前一些結(jié)論只是基于對(duì)彼此獨(dú)立的若干形態(tài)、生理指標(biāo)的簡(jiǎn)單比較分析得出的，這樣是相對(duì)不夠合理的。因此，如若客觀、準(zhǔn)確地確定園林植物真正耐陰與否以及耐陰性的大小，應(yīng)進(jìn)行更全面、系統(tǒng)的生理或分子水平指標(biāo)的量化測(cè)定分析，同時(shí)也應(yīng)健全和豐富園林植物耐陰性的評(píng)價(jià)手段，努力整合各種評(píng)價(jià)指標(biāo)，以更好地科學(xué)評(píng)價(jià)不同植物的耐陰性[30]。

2.3 理論研究與園林應(yīng)用結(jié)合欠緊密

目前國(guó)內(nèi)有關(guān)耐陰性研究的園林植物范圍包括了花卉、室內(nèi)觀葉植物、草坪地被、花灌木、攀援植物等。但是，在涉及到其具體配植應(yīng)用卻在一定程度上與理論研究脫節(jié)，具體表現(xiàn)為：①經(jīng)研究的耐陰性園林植物推廣不足，應(yīng)用區(qū)域不夠廣泛。②在一些耐陰性強(qiáng)的園林植物上部郁閉空間不足，耐陰植物上沒(méi)有適當(dāng)?shù)恼陉幎斐煽菸⑺劳?。③耐陰性園林植物選擇不合理、存在死亡面積大的問(wèn)題，生態(tài)效益低下，綠化成本高。④耐陰性園林植物選擇上地域特性不夠明顯，存在著植物景觀“千城一面”的現(xiàn)象。⑤沒(méi)有很好地從耐陰性園林植物種質(zhì)資源開(kāi)發(fā)利用的角度進(jìn)行園林植物耐陰性的研究。

3 發(fā)展趨勢(shì)

為了響應(yīng)國(guó)家建設(shè)“美麗中國(guó)”的號(hào)召和人們的期望，在園林層面就需要我們對(duì)園林植物進(jìn)行科學(xué)合理的配植，創(chuàng)造真正美麗宜人的景觀。當(dāng)然，要做到這一點(diǎn)，耐陰性園林植物的角色十分關(guān)鍵。耐陰性園林植物具有提高空氣濕度、含氧量、凈化空氣等多種功能，同時(shí)彌補(bǔ)了其他植物需光方面的缺陷。另外，特別是耐陰性地被植物，還能起到良好的防風(fēng)固沙、涵養(yǎng)水源和水土保持等作用。耐陰性是園林植物的一種重要性狀，對(duì)它的研究具有重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義。

首先，需要對(duì)微觀因素如葉片內(nèi)柵欄組織與海綿組織的分布、葉綠體超微結(jié)構(gòu)和分子水平如光合活力、葉綠體運(yùn)動(dòng)等更多層面進(jìn)行園林植物耐陰性相關(guān)的深入研究和探索。其次，目前國(guó)內(nèi)對(duì)耐陰性園林植物資源還未進(jìn)行足夠深入的開(kāi)發(fā)和利用，大部分是對(duì)耐陰性園林植物的一般篩選利用。因此，今后可以將園林植物耐陰性深層次機(jī)理的探索作為出發(fā)點(diǎn)，對(duì)耐陰性園林植物的光合能力、能量轉(zhuǎn)化、基因資源的開(kāi)發(fā)利用與改造、品種改良和新品種選育等方面展開(kāi)深入的研究。只有這樣，才能使各種耐陰性園林植物資源得到合理開(kāi)發(fā)和利用。最后，如何將園林植物耐陰性的研究更好地服務(wù)于園林應(yīng)用建設(shè)也需要重點(diǎn)探究，真正使耐陰性能不同的園林植物各盡其所能，在綠化配置中發(fā)揮其最優(yōu)作用。例如可以使耐陰性強(qiáng)的攀援園林植物應(yīng)用于建筑物北側(cè)、背陰墻面綠化、美化，高架橋下的綠化等；耐陰性極強(qiáng)的園林植物應(yīng)用于密林最下層，解決光照不足造成一些植物生長(zhǎng)不良的問(wèn)題，提高綠地整體的生態(tài)效益；耐陰性中等和耐陰性較弱的園林植物可配置于疏林和林緣地帶。使城市綠地逐漸形成豐富穩(wěn)定、配植優(yōu)美、環(huán)境宜人的復(fù)層混交植物群落，建設(shè)好每一個(gè)美麗、人性化的園林城市，最終建設(shè)好真正的“美麗中國(guó)”。