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    共生

    2019-10-08 04:48:56高冰
    關(guān)鍵詞:葉綠體藍(lán)藻共生

    高冰

    【摘 要】葉綠體是可進(jìn)行光合作用真核生物一種重要細(xì)胞器,我們?cè)诖罅康挠^測(cè)數(shù)據(jù)中已經(jīng)得知,葉綠體是一種半自主性細(xì)胞器,它的遺傳信息傳遞方式,它的特異性行為,都無(wú)不在我們傳遞這樣一個(gè)信息:葉綠體并不簡(jiǎn)單,或許,是數(shù)億年前的一場(chǎng)貪婪吞噬造就了而今的綠色海洋。

    【關(guān)鍵詞】葉綠體;DNA;藍(lán)藻;共生

    【中圖分類(lèi)號(hào)】F719 ? ? ? 【文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼】A

    【文章編號(hào)】2095-3089(2019)18-0262-02

    一、引言

    在絕大多數(shù)資料中都清晰的記述著這樣一句話(huà):葉綠體是半自主性細(xì)胞器。葉綠體的半自主性究竟表現(xiàn)在哪些方面?為何葉綠體會(huì)具有這樣的特赦,而非高爾基體、中心體、核糖體?葉綠體的這些特質(zhì)是否與其起源有一定的聯(lián)系?

    懷著這樣的疑惑我們對(duì)葉綠體展開(kāi)了如下研究。

    二、葉綠體半自主性的檢驗(yàn)

    1.提取紅藻葉綠體。

    (1)高壓法破碎紅藻細(xì)胞取500ml培養(yǎng)至對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期的紅藻細(xì)胞,離心(1000g,4℃,10min)。細(xì)胞沉淀用新鮮培養(yǎng)液洗滌2次,離心(條件同上)。細(xì)胞沉淀中加入冰上預(yù)冷的15ml破碎緩沖液,小心捶打混勻后轉(zhuǎn)移至50ml離心管中。用高壓破碎器將紅藻細(xì)胞進(jìn)行破碎,破碎條件為:壓力(250Pa),時(shí)間(3.5min)。破碎后顯微鏡下觀察細(xì)胞形態(tài)以判斷破碎的程度。收集破碎后的細(xì)胞,短暫離心(1500g,4℃,30s),棄掉上清。沉淀中加入7ml破碎緩沖液充分混勻,作為葉綠體粗提液。

    (2)蔗糖密度梯度離心將粗提液加在蔗糖密度梯度(30%、45%和60%)上,水平轉(zhuǎn)子離心(30000g,4℃,50min),小心吸取收集45%和60%之間的綠色條帶,用3倍體積的破碎緩沖液洗滌收集物,離心(3000g,4℃,10min),沉淀即為紅藻細(xì)胞的葉綠體部分。液氮中保存?zhèn)溆谩?/p>

    2.葉綠體完整性的檢測(cè)。

    用KI-I2溶液染色后在顯微鏡下觀察葉綠體的形態(tài)和顏色變化以判斷葉綠體的完整性。

    3.葉綠體DNA行為檢測(cè)。

    (1)在放射性標(biāo)記的脫氧核苷酸培養(yǎng)液中培養(yǎng)得到的葉綠體24h。

    (2)取制備好的樣品,加人600μl預(yù)熱的(65C)CTAB緩沖液,混勻后65C孵育1h,期間上下顛倒混勻數(shù)大;隨后加人600μl酚-氧仿異戊醇抽提液,14000xg離心10min,將上清轉(zhuǎn)移至新的離心管中,加人1μg/ml Rnase,37C孵育10min;加人酚氧仿-異戊醇再次抽提,14000xg4 C 離心10 min;將上清小心移人新的離心管中,加人0.8倍異戊醇或2倍體積的無(wú)水乙醇,室溫放置8-12 min.14 000x8離心20 min收集沉淀;分別用70% .80%的乙醇洗滌沉淀2次,自然干燥后溶于50μl TE.-20C保存?zhèn)溆谩?/p>

    (3)檢測(cè)所得葉綠體中DNA的放射性濃度。

    三、葉綠體同源查證

    1.采用PCR鏈?zhǔn)椒磻?yīng)擴(kuò)增葉綠體DNA循環(huán)30次。

    2.截取16rDNA PCR擴(kuò)增產(chǎn)物測(cè)序結(jié)果分別除去兩端大約20bp不精確序列后,與NCBI genebank數(shù)據(jù)庫(kù)檢索進(jìn)行比對(duì)分析,與數(shù)據(jù)庫(kù)中藍(lán)藻的HO16SrDNA片段有較高的基因同源性。猜測(cè)藻類(lèi)細(xì)胞中的葉綠體來(lái)源可能與藍(lán)藻有關(guān)。

    四、葉綠體來(lái)源的一種可能

    1.普遍存在的共生現(xiàn)象 經(jīng)過(guò)考證資料我們可以清楚地知道自然界中普遍存在著共生現(xiàn)象。

    (1)??托〕篝~(yú)就是很典型的共生現(xiàn)象。??w表具有刺絲細(xì)胞,但不會(huì)傷害體表具備特殊粘液的小丑魚(yú),海葵保護(hù)其不受其他魚(yú)類(lèi)攻擊,小丑魚(yú)吃??甑臍?jiān)瑤退謇砩眢w。甚至小丑魚(yú)還可以當(dāng)作海葵的捕食其他魚(yú)類(lèi)的“誘餌”。

    (2)反芻動(dòng)物與腸道中的鞭毛蟲(chóng),反芻動(dòng)物依靠胃中的鞭毛蟲(chóng)來(lái)消化纖維素獲取所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),鞭毛蟲(chóng)則靠反芻動(dòng)物所供給的半消化狀的草料給養(yǎng)。

    (3)龜與藻類(lèi)的擬態(tài)共生,部分藻類(lèi)會(huì)選擇與龜共生形成綠毛龜,在兩者共生關(guān)系中,藻類(lèi)依附在龜?shù)谋臣准灼目p隙中,靠吸取龜?shù)谋臣追置谖餅樯攧t依靠藻類(lèi)掩蓋身形躲避敵害。

    2.葉綠體的外源獲得性實(shí)例。

    (1)一種名為綠葉海天牛的海蛞蝓(Elysia chlorotica),是一種腹足綱海天??频膭?dòng)物,經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)這種生物可以通過(guò)攝取藻類(lèi)來(lái)奪取藻類(lèi)中的葉綠體。

    在攝取藻類(lèi)之后,海蛞蝓并非如我們熟知的那樣將藻類(lèi)完全消化,我們可以清晰的看到海蛞蝓留下了藻類(lèi)中的葉綠體用于自身的光合作用,更進(jìn)一步的研究表示海蛞蝓甚至可以直接掠奪藻類(lèi)體內(nèi)的葉綠體基因,將其整合到自身的染色體基因中,因而可以將產(chǎn)生葉綠體的能力直接傳遞給下一代。

    這種得到葉綠體的方式提醒了我們?nèi)~綠體并非是綠色植物的特權(quán),葉綠體完全可以通過(guò)吞噬行為攝取

    這種共生關(guān)系提示了我們現(xiàn)生葉綠體與線粒體的一種可能。

    五、葉綠體起源猜想——共生猜想

    我們經(jīng)過(guò)實(shí)驗(yàn)結(jié)論與資料查閱,有理由認(rèn)為早期的葉綠體并非是細(xì)胞體內(nèi)一個(gè)簡(jiǎn)單的細(xì)胞器,而是通過(guò)特殊手段從外界獲取來(lái)的,最終在千萬(wàn)年的演化中與細(xì)胞主體完美契合。

    我們做出了以下推測(cè):

    最初擁有葉綠體的細(xì)胞是一次失誤吞噬的結(jié)果,演化的推算告訴我們,那個(gè)時(shí)期的生物僅僅有三類(lèi),具備簡(jiǎn)單呼吸作用的細(xì)菌、光能自給自足的藍(lán)藻,以及體型遠(yuǎn)大于前兩者的掠食性單細(xì)胞生物。

    這種掠食性生物的食物正是藍(lán)藻,日復(fù)一日的吞噬都是將藍(lán)藻粉碎,完全消化,然而倘若出現(xiàn)了無(wú)法消化的藍(lán)藻又如何呢?無(wú)論是藍(lán)藻還是掠食者都不會(huì)知道,因?yàn)樗麄儾痪邆鋸?fù)雜思維的能力,就這樣掠食者包含著藍(lán)藻,旁若無(wú)事的繼續(xù)吞噬著,藍(lán)藻又在掠食者體內(nèi)無(wú)憂(yōu)無(wú)慮的光合,直到兩者死亡。

    這樣的事情必然發(fā)生了不止一次,才導(dǎo)致后續(xù)的變化——共生,兩者偶然產(chǎn)生了利益的結(jié)合,一方提供保護(hù),一方供給能量,這無(wú)疑是有利于生存的一種形式,有利生存,永遠(yuǎn)是自然篩選中的頂級(jí)法則,對(duì)于掠食者和這類(lèi)特殊藍(lán)藻來(lái)說(shuō)也是如此,這種篩選促使了他們走到了一起,成為了一個(gè)具備競(jìng)爭(zhēng)力的共生體系,但最終是那一步才最終造就了葉綠體的繁榮昌盛。

    DNA嵌入,我們至今仍不明白是何種方式才使藍(lán)藻將自己的遺傳信息嵌入共生體的核DNA中,這意味著共生主體要承受來(lái)自藍(lán)藻基因的無(wú)序跳躍(轉(zhuǎn)座子)引發(fā)的自身基因混亂,但無(wú)疑,這種嵌入更加完善了兩種生物的合作,并且在隨后的時(shí)間里繼續(xù)完善,最終呈現(xiàn)在我們面前的,是含葉綠體的生物。

    六、結(jié)論

    該研究將葉綠體的起源指向共生,但實(shí)際上為了證實(shí)這個(gè)結(jié)論有待更多的科研人員做更多的研究來(lái)進(jìn)一步討論。

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