環(huán)剝對紅陽獼猴桃果實品質(zhì)及糖代謝的影響

楊勇　陳露　陳成　閻永齊

摘要：以中華獼猴桃良種紅陽為試材，研究不同時期、不同寬度環(huán)剝對紅陽獼猴桃果實品質(zhì)指標及糖代謝的影響。結(jié)果表明，花后30 d，環(huán)剝寬度等于結(jié)果枝直徑的環(huán)剝處理可顯著提高紅陽獼猴桃果實單果質(zhì)量、可溶性固形物含量、固酸比、維生素C含量（P<0.05），改善果實品質(zhì)。同時，環(huán)剝處理通過相關酶活水平的調(diào)節(jié)影響糖代謝進程。環(huán)剝處理提高了果實發(fā)育期內(nèi)腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（AGpase）的活性;花后58～156 d，果實蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性較對照顯著提高;果實發(fā)育后期，環(huán)剝處理誘導增強果實蔗糖合成酶（SS）活性，降低酸性轉(zhuǎn)化酶（AI）和中性轉(zhuǎn)化酶（NI）活性，最終提高了果實可溶性糖（蔗糖、葡萄糖、果糖）含量。建議在花后30 d，對紅陽獼猴桃進行環(huán)剝寬度/結(jié)果枝直徑為1的環(huán)剝處理。

關鍵詞：紅陽獼猴桃;環(huán)剝處理;果實品質(zhì);糖代謝;酶活性

中圖分類號： S663.404文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2021）19-0156-08

紅陽獼猴桃是我國自主選育的首個紅肉型中華類獼猴桃品種，其鮮果剖面沿果心放射性排布紫紅色條帶，形似太陽，光芒四射，故取名紅陽^[1-2]。紅陽獼猴桃味甘甜，富含維生素C（VC），深受國內(nèi)消費者的喜愛。近年來，國內(nèi)外紅陽獼猴桃的栽培面積不斷增加，然而在紅陽獼猴桃的商品化生產(chǎn)中，因其果實偏?。ǔＲ?guī)栽培條件下果實單果質(zhì)量一般不超過70 g），嚴重影響其商品價值的提高和生產(chǎn)栽培的正常發(fā)展^[3]。同時，伴隨著日趨激烈的市場競爭環(huán)境，消費者對果實品質(zhì)要求也在逐步提高。因此，采用切實有效的技術提升果實商品性，已成為果樹栽培管理技術發(fā)展的主要方向。

目前，生產(chǎn)上大多使用氯吡脲（CPPU）^[4]、噻苯隆^[5-6]、2，4-二氯苯氧乙酸（2，4-D）^[7]等植物生長調(diào)節(jié)劑來改善果實品質(zhì)，但果實種植戶通常不能掌握施用濃度和方法，從而造成生長調(diào)節(jié)劑濫用的現(xiàn)象，反而導致果實品質(zhì)下降，貯藏性能降低^[8-9]，不僅沒有提高經(jīng)濟效益，還帶來食品安全問題^[10]，因此采用物理手段來代替生長調(diào)節(jié)劑的使用很有必要。環(huán)剝，又稱環(huán)割技術，是一種有效簡便的果園管理措施，在果樹生產(chǎn)中具有重要的應用價值，在調(diào)控果樹促花保果、增產(chǎn)提質(zhì)等方面有良好效果，可有效降低生產(chǎn)中大量噴施植物生長調(diào)節(jié)劑對果實和環(huán)境造成的污染^[11]，是果樹無公害、綠色生產(chǎn)的有效配套技術。目前，環(huán)剝技術在荔枝、葡萄、龍眼等果樹上應用較多^[12-14]，多集中于對樹體生長、果實產(chǎn)量與品質(zhì)的影響研究^[15-16]，在獼猴桃上的鮮見報道。本試驗擬探討不同時期、不同寬度環(huán)剝對紅陽獼猴桃果實大小等果實品質(zhì)指標及糖代謝的影響，以期為獼猴桃的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培提供參考依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料與試劑

試驗在江蘇省鎮(zhèn)江市句容市江蘇丘陵地區(qū)鎮(zhèn)江農(nóng)業(yè)科學研究所獼猴桃試驗園進行，以2014年定植的紅陽獼猴桃嫁接植株為試驗材料，株行距為25 m×5 m，采用水平棚架方式栽培，樹勢健壯。

淀粉試劑盒，北京索萊寶科技科技有限公司生產(chǎn);酶試劑盒，上海科興商貿(mào)有限公司生產(chǎn)。

1.2儀器與設備

PAL-1手持便攜數(shù)顯折光儀，日本Atago公司生產(chǎn);GY-4數(shù)顯式水果硬度計，浙江托普儀器有限公司生產(chǎn);1100高效液相色譜儀，美國Agilent公司生產(chǎn);電子數(shù)顯游標卡尺，桂林廣陸數(shù)字測控有限公司生產(chǎn);DK-98-11A電熱恒溫水浴鍋，天津市泰斯特儀器有限公司生產(chǎn);高速冷凍離心機，德國Eppendorf公司生產(chǎn);Spark 酶標儀，瑞士Tecan公司生產(chǎn)。

1.3方法

1.3.1試驗設計采取單因素隨機區(qū)組試驗設計，2018—2019年連續(xù)2年選生長健壯、生長勢和結(jié)果量基本一致的植株進行試驗。2018年試驗設置3個區(qū)組，每6株樹為一個區(qū)組，區(qū)組內(nèi)隨機排列，每區(qū)組3個重復。選擇生長勢相當、結(jié)果量大體一致的結(jié)果母枝，進行環(huán)剝處理，分別于花后10、30、50 d進行不同時期的環(huán)剝試驗。設3個環(huán)剝處理：不環(huán)剝、環(huán)剝寬度為結(jié)果枝直徑的1/2和1。環(huán)剝部位為距離結(jié)果枝基部分枝2 cm處，深度達木質(zhì)部。在果實平均可溶性固形物含量達到6.5%～7.5%時，小區(qū)內(nèi)混合采收。選取成熟度一致、無病蟲害和機械損傷的果實運回實驗室，并于采收當天在每重復內(nèi)隨機抽取40個果實，其中20個果實進行單果質(zhì)量、橫徑、縱徑等果實指標的測定，另20個果實進行軟熟處理，并測定軟熟果實品質(zhì)指標可溶性固形物含量、干物質(zhì)含量、維生素C含量。

根據(jù)2018年的試驗結(jié)果，2019年試驗設置2個區(qū)組，每6棵樹一個區(qū)組，區(qū)組內(nèi)隨機排列，每區(qū)組3個重復。于花后30 d進行結(jié)果母枝環(huán)剝處理，環(huán)剝寬度為結(jié)果枝直徑的粗度，環(huán)剝位置、深度同2018年，以不環(huán)剝作為對照，環(huán)剝后立即使用愈傷涂膜劑涂抹環(huán)剝口，防止病菌侵染。分別于花后30、44、58、72、86、100、114、128、142、156、170 d以及果實軟熟后測定果實相關指標。每次取樣選擇生長勢相當、結(jié)果量大體一致的結(jié)果母枝中上部位果實，每次20個果實。

1.3.2果實外觀品質(zhì)性狀的測定果實鮮質(zhì)量：用電子天平測定，單位為 g。

果形指數(shù)：分別用游標卡尺測量果實橫徑（cm）、縱徑（cm），果形指數(shù)=縱徑/橫徑;

相對生長速率：參照Moscatello等的方法^[17]進行測算。

果肉硬度用GY-4數(shù)顯式水果硬度計測定，單位為kg/cm2。

1.3.3果實可溶性固形物和維生素C含量測定用折光儀測定可溶性固物含量，單位為%。

維生素C含量的測定參考Kampfenkel等的三價鐵離子還原法^[18]，單位為mg/100 g。

1.3.4果實淀粉含量和可溶性糖含量測定淀粉含量參照徐昌杰等的碘顯色法^[19]測定，單位為mg/g。

可溶性糖（蔗糖、葡萄糖、果糖）含量參照沈志軍等的方法^[20]，用高效液相色譜儀測定，單位為mg/g。

1.3.5有機酸含量測定奎尼酸、蘋果酸、檸檬酸含量參照姚改芳等的方法^[21]測定，單位為mg/g。

1.3.6糖代謝相關酶活性測定每個樣品稱取2 g獼猴桃果肉，液氮研磨，加入一定量的5 mmol/L磷酸鹽緩沖鹽溶液（PBS，pH 值7.4）提取緩沖液，勻漿，4 ℃低溫離心20 min（2 000～3 000 r/min），收集上清液，進行蛋白定量和按照酶試劑盒（R&D，購自上?？婆d商貿(mào)有限公司）說明書測定酸性轉(zhuǎn)化酶（AI）、中性轉(zhuǎn)化酶（NI）、蔗糖合成酶（SS）、蔗糖磷酸合成酶（SPS）、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（AGpase）的活性。

計算：用標準物的濃度與吸光度（D）計算出標準曲線的直線回歸方程式，將樣品的D值代入方程式，計算出樣品濃度，再乘以稀釋倍數(shù)，即為樣品的實際濃度。最終酶活性為濃度/蛋白量，單位為μmol/（min·g）。

2結(jié)果與分析

2.1不同時期、寬度環(huán)剝處理對果實軟熟品質(zhì)的影響

由表1可知，不同時期環(huán)剝處理均能夠提高果實的果形指數(shù)，但差異不顯著（P≥0.05）。同一環(huán)剝時期不同環(huán)剝寬度對果實單果質(zhì)量和干物質(zhì)含量無顯著影響，花后10 d，環(huán)剝寬度/結(jié)果枝直徑為1處理果實的總酸含量顯著低于1/2處理（P<005），維生素C含量和固酸比顯著高于1/2處理;花后30 d，環(huán)剝寬度/結(jié)果枝直徑為1處理果實可溶性固形物含量和固酸比顯著高于1/2處理;花后 50 d，不同寬度環(huán)剝處理對果實品質(zhì)無顯著影響。不同時期對紅陽獼猴桃進行環(huán)剝處理的結(jié)果顯示，當環(huán)剝寬度為結(jié)果枝直徑1/2時，花后30 d處理果實的單果質(zhì)量顯著高于其他時期和對照;花后10 d和30 d處理果實的可溶性固形物含量和固酸比顯著高于花后50 d處理。當環(huán)剝寬度等于結(jié)果枝直徑時，花后30 d處理的果實單果質(zhì)量和可溶性固形物含量分別達77.1 g和19.1%，顯著高于其他時期處理和對照;單果質(zhì)量分別較花后10、 50 d處理和對照提高9.7%、16.6%和18.1%;同時花后30 d處理果實的維生素C含量達82.26 mg/100 g，顯著高于花后50 d處理和對照。

2.2環(huán)剝處理對獼猴桃果實生長的影響

由圖1可知，環(huán)剝處理和對照果實發(fā)育過程中果實鮮質(zhì)量呈上升趨勢。自花后44 d起，環(huán)剝處理果實單果質(zhì)量均顯著高于對照（P<0.05），至果實采收（花后170 d），環(huán)剝處理果實鮮質(zhì)量達76.0 g，較對照增加14.8%。2個處理果實的相對生長速率隨果實發(fā)育逐步下降，花后44 d，環(huán)剝處理果實的相對生長速率為0.071 g/（g·d），為對照果實的1.65倍;自花后58 d起，果實生長變緩，環(huán)剝處理和對照果實相對生長速率無顯著差異。

2.3環(huán)剝處理對果形指數(shù)和果實硬度的影響

由圖2可知，果形指數(shù)隨紅陽獼猴桃果實發(fā)育整體呈下降趨勢，果形由長圓形逐步向橢圓形轉(zhuǎn)變，橫向逐漸膨大，在果實發(fā)育的不同時期，環(huán)剝處理和對照果實的果形指數(shù)均大于1.1，至果實采收（花后170 d），環(huán)剝處理果實果形指數(shù)為1.27，而對照果實小于1.2，但二者差異不顯著。隨著果實發(fā)育，果實硬度不斷下降，環(huán)剝處理和對照果實硬度無顯著差異，至果實成熟，兩者均降至1 kg/cm2以下。

2.4環(huán)剝對果實可溶性固形物含量和維生素C含量的影響

由圖3可知，環(huán)剝處理和對照果實的可溶性固形物含量有相同的變化趨勢。花后30～142 d，可溶性固形物含量緩慢增加，自花后142 d開始迅速上升，果實軟熟后，環(huán)剝處理果實的可溶性固形物達19.2%，較對照果實高1百分點。維生素C含量在果實發(fā)育進程中整體呈下降趨勢，對照果實降幅較大，自花后86 d起，環(huán)剝處理果實的維生素C含量顯著高于對照，至花后170 d及果實軟熟，環(huán)剝處理果實的維生素C含量分別為87.40、84.03 mg/100 g，與對照相比增加47.1%、28.6%。

2.5環(huán)剝處理對紅陽獼猴桃果實淀粉含量和可溶性糖含量的影響

由圖4可知，對照果實發(fā)育進程中淀粉含量呈先上升后下降趨勢，至果實接近成熟，保持穩(wěn)定水平，自花后58～156 d，環(huán)剝處理果實的淀粉含量均顯著高于對照。果實發(fā)育前中期，無蔗糖生成或生成極少量的蔗糖，自142 d開始，蔗糖含量迅速增加，至果實采收（花后170 d），環(huán)剝處理和對照果實蔗糖含量分別上升至18.79 mg/g和15.75 mg/g;果實軟熟后，環(huán)剝處理果實蔗糖含量高達47.48 mg/g，為對照果實的1.3倍。環(huán)剝處理和對照果實的葡萄糖和果糖含量變化趨勢相似，即前期維持在較低水平，發(fā)育后期開始快速積累直到果實軟熟，這2種可溶性糖含量均明顯提高。

2.6環(huán)剝處理對紅陽獼猴桃果實有機酸含量的影響

由圖5可知，環(huán)剝處理和對照果實的奎尼酸含量隨果實發(fā)育不斷下降，至果實采收（花后170 d），兩者奎尼酸含量分別為3.52 mg/g和3.37 mg/g，無顯著差異，果實軟熟后，環(huán)剝處理果實的奎尼酸含量略高于對照?；ê?0～58 d，環(huán)剝處理和對照果實的蘋果酸含量迅速上升到峰值，二者無顯著差異，隨后開始下降，至果實接近成熟保持穩(wěn)定水平，不同的是，自花后86～170 d，對照果實的蘋果酸含量高于環(huán)剝處理。檸檬酸含量在環(huán)剝處理和對照果實中整體呈先升后降的趨勢，至果實軟熟，檸檬

酸含量再次增加，環(huán)剝處理顯著降低了果實發(fā)育進程中檸檬酸含量的峰值水平。

2.7環(huán)剝處理對紅陽獼猴桃果實糖代謝相關酶活性的影響

由圖6可知，對照果實AI的活性在整個發(fā)育進程中穩(wěn)定保持在較低水平，花后30 d起，環(huán)剝處理AI活性迅速升高，至花后58 d到達峰值，隨即保持穩(wěn)定水平，花后86 d 開始快速下降，至果實采收（花后170 d），環(huán)剝處理果實的AI活性顯著低于對照;環(huán)剝處理和對照果實的NI活性均較低，且變化幅度不大，不同的是，自花后114～170 d，環(huán)剝處理果實的NI酶活水平顯著低于對照。

環(huán)剝處理顯著提高了果實SS活性的峰值水平，且果實發(fā)育后期，環(huán)剝處理果實SS活性顯著高于對照，至果實采收（花后170 d）及軟熟后，二者SS活性無顯著差異。對照果實SPS活性自花后30 d開始下降，至花后86 d，達活性最低水平，隨后開始上升，至果實軟熟再次下降;環(huán)剝處理果實SPS活性經(jīng)過短暫下降后迅速上升，至花后156 d，到達峰值，隨后再次迅速下降，自花后58～156 d，環(huán)剝處理果實SPS活性均顯著高于對照果實。

幼果期，對照果實的AGPase活性緩慢下降，自花后86 d開始迅速上升，于花后142 d到達峰值后下降，至果實接近成熟，再次上升;環(huán)剝處理果實AGPase活性自花后86 d起迅速上升，并于花后 114 d 達到峰值，隨后緩慢下降，花后58 d至果實采收期（花后170 d），環(huán)剝處理果實AGPase酶活性強度均顯著高于對照處理，且環(huán)剝處理提高了AGpase

活性峰值水平，縮短了峰值出現(xiàn)的時間，至果實軟熟，二者AGpase活性無顯著差異。

3結(jié)論與討論

環(huán)剝是目前果樹生產(chǎn)上常用的技術手段，可以有效控制植物營養(yǎng)生長、促進花芽分化、提高產(chǎn)量和改善品質(zhì)，效果良好^[22-23]。然而，環(huán)剝時期和程度的不同，對果樹的影響也不盡相同，故選擇合適的環(huán)剝方式，對植株果實的生長發(fā)育、提高果實品質(zhì)有重要作用。目前，國內(nèi)外對于不同環(huán)剝條件對獼猴桃植株的影響研究鮮見報道，且觀點不一。方金豹等研究發(fā)現(xiàn)，花后10、14 d對獼猴桃進行環(huán)剝處理均會導致獼猴桃單果質(zhì)量下降^[24-25]，而Murakami等研究表明，花后20 d內(nèi)進行環(huán)剝處理能有效提高獼猴桃果實品質(zhì)^[26-27]，由此可見，不同獼猴桃品種對環(huán)剝時期的響應也不同。本研究發(fā)現(xiàn)，花后 30 d 對結(jié)果枝進行不同寬度的環(huán)剝處理，均能夠顯著提高獼猴桃果實的單果質(zhì)量，這可能是由于花后30 d左右是紅陽獼猴桃的果實膨大關鍵時期，此時進行環(huán)剝，切斷韌皮部，阻止光合作用產(chǎn)生的同化物向下運輸，致使環(huán)剝口上部果實營養(yǎng)物質(zhì)積累，細胞分裂素含量水平增加，幼果期果實的相對生長速率顯著上升，有效提高了細胞數(shù)量和體積，從而影響果實體積和單果質(zhì)量^[28-29]。維生素C具有抗氧化能力，對防治貧血、提高免疫力具有重要作用^[30]，但人體本身不能合成維生素C，只能從食物中攝取^[31]，獼猴桃被稱為“維生素C之王”，維生素C含量是獼猴桃的一項重要品質(zhì)指標。本研究發(fā)現(xiàn)，環(huán)剝處理對果實維生素C含量有誘導提高的作用。Arakawa 等在蘋果上也取得相似結(jié)果^[32-33]，但環(huán)剝時期和環(huán)剝寬度的不同對果實品質(zhì)產(chǎn)生的影響也不同，花后10 d和花后30 d處理果實的維生素C含量均顯著高于對照，其中又以寬度/結(jié)果枝直徑為1的環(huán)剝處理效果更佳，這可能是由于早期進行環(huán)剝處理能夠有效緩解維生素C含量的降解。Yang 等研究發(fā)現(xiàn)，環(huán)剝雖然增加了果實維生素C含量，卻沒有上調(diào)維生素C合成途徑相關基因的表達水平^[34]，維生素C含量受環(huán)剝處理刺激增長的機制至今仍不清楚，有待后續(xù)研究。關于環(huán)剝影響可溶性糖含量和可溶性固形物含量變化的報道不一，Parrott等對蘋果樹進行環(huán)剝試驗研究發(fā)現(xiàn)，蘋果果肉的可溶性糖和可溶性蛋白含量較對照降低^[35]，但也有研究表明，環(huán)剝處理誘導顯著提升了可溶性糖和可溶性固形物含量^[36-37]。在本研究中，不同處理果實軟熟后，僅花后30 d，環(huán)剝寬度/結(jié)果枝直徑為1的處理可溶性固形物和可溶性糖含量水平均較對照顯著上調(diào)，這可能是由于該環(huán)剝處理方案有效刺激淀粉含量在果實發(fā)育期的積累增加，果實軟熟，更多的淀粉轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄蕴恰?/p>

糖代謝途徑相關酶酶活水平的變化是調(diào)節(jié)果實庫強（衡量果實獲取同化物能力的重要指標）大小的關鍵要素，同時果實發(fā)育過程中糖分的轉(zhuǎn)化也和糖代謝酶活強度緊密相關^[38-39]。果實蔗糖代謝途徑相應酶活水平的變化調(diào)控可溶性糖的變化和積累。其中，轉(zhuǎn)化酶（AI、NI）具有蔗糖專一性^[40-41]，不可逆地將蔗糖分解為己糖，是蔗糖積累的限速步驟。本研究發(fā)現(xiàn)，環(huán)剝處理顯著降低了發(fā)育后期果實AI、NI的活性，進一步證實轉(zhuǎn)化酶活水平的下調(diào)是蔗糖含量增加的重要因素^[42-44]。蔗糖磷酸合成酶、蔗糖合成酶是蔗糖代謝途徑的關鍵酶^[45]。前人研究表明，果實蔗糖積累伴隨著SPS活性上升^[46-48]。本研究發(fā)現(xiàn)，果實發(fā)育中后期，環(huán)剝處理顯著提高了SS活性，花后58～156 d，對照果實的SPS酶活性強度顯著低于環(huán)剝處理，轉(zhuǎn)化酶（AI、NI）活性的降低以及合成酶（SS、SPS）活性的上升，是環(huán)剝處理果實蔗糖含量顯著高于對照的主要原因。果實糖的積累類型分為糖直接積累型、淀粉轉(zhuǎn)化型和中間轉(zhuǎn)化型3類。獼猴桃屬于典型的淀粉轉(zhuǎn)化型水果^[49]，葉片光合產(chǎn)生同化物輸送到果實后，部分用于支撐果實相關新陳代謝活動，部分同化物以淀粉形式貯藏于果實。腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶是調(diào)節(jié)淀粉生物合成的關鍵酶^[50]。Müller-Rber等的研究表明，植物組織中淀粉含量與AGPase酶活性的變化趨勢相似^[51]。抑制AGPase活性將導致淀粉生物合成受阻，同時反義轉(zhuǎn)化AGPase基因也將抑制淀粉的積累^[52]。本研究發(fā)現(xiàn)，環(huán)剝處理誘導了AGpase活性的提高，這可能是環(huán)剝處理果實淀粉含量顯著高于對照的重要原因之一。

本研究結(jié)果表明，花后30 d，環(huán)剝寬度/結(jié)果枝直徑為1的結(jié)果枝環(huán)剝處理可明顯提升獼猴桃果實鮮質(zhì)量、可溶性固形物含量、維生素C含量，并通過調(diào)控糖代謝途徑相關酶活水平，增加了紅陽獼猴桃可溶性糖含量，且操作方便，是一種可行的、有效的農(nóng)業(yè)物理技術手段。

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基金項目：江蘇省鎮(zhèn)江市農(nóng)業(yè)科技專項（編號：ZJNJ201801）。

作者簡介：楊勇（1990—），男，安徽寧國人，碩士，助理研究員，主要從事果樹栽培技術及品質(zhì)研究。E-mail：yl0656@163.com。

通信作者：閻永齊，碩士，副研究員，主要從事果樹栽培技術研究。E-mail：2834907240@qq.com。