苦蕎不同施氮量對干旱脅迫的響應(yīng)

何佩云 龍夢千 馮潔 周良 黃小燕

摘要：【目的】明確2種水分處理下小同氮肥用量對苦蕎生長的影響?！痉椒ā恳钥嗍w品種‘晉養(yǎng)2號為試驗(yàn)材料，研究止常供水.零氮處理（ OD-ON）、止常供水.低氮處理（OD-LN）、正常供水.中氮處理（OD-MN）、正常供水-高氮處理（ OD-HN）、重度干旱-零氮處理（HD-No）、重度干旱-低氮處理（HD-N1）、重度干旱-中氮處理（HD-N，）以及重度干旱一高氮處理（ HD-N3）對苦蕎農(nóng)藝性狀、根系形態(tài)和葉片抗氧化酶活性的影響?！窘Y(jié)果】止常供水處理時，各生育期苦蕎的農(nóng)藝性狀、根系形態(tài)指標(biāo)和葉片的抗氧化酶活性隨施氮量的增加均表現(xiàn)為先增加后降低，均以O(shè)D-MN處理顯著高于其余3個處理（P<0 05）;T旱脅迫時，各生育期苦蕎的農(nóng)藝性狀、根系形態(tài)指標(biāo)和葉片的抗氧化酶活性隨施氮量的增加基本呈持續(xù)增加的趨勢，均以HD-N3處理顯著高于其余3個處理（P< 0.05）。正常供水時苦蕎的產(chǎn)量隨施氮量的增加呈先增加后降低的趨勢，以中氮處理最高，是小施氮處理的2.90倍;T旱脅迫時苦蕎的產(chǎn)量則隨施氮量的增加呈持續(xù)增加的趨勢，以高氮處理最高，是小施氮處理的3 29倍?！窘Y(jié)論】干旱脅迫時可通過增施氮肥（ 172.413 kg·hm-2）促進(jìn)苦蕎的生長，是小施氮處理粒重的1.76倍、產(chǎn)量的3.29倍，建議在生產(chǎn)上使用。

關(guān)鍵詞：苦蕎;T旱脅迫;氮肥調(diào)控;生長發(fā)育;酶活性

中圖分類號：S 311

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1008-0384（ 2021）08-0892-07

Response of Tartary Buckwheat to Nitrogen Application under Drought Stress

HE Peiyun 1， LONG Mengqian 1， FENG Jie 2. ZHOU Liang 2，

HUANG Xiaoyan 2* '

（1.School of Life Science. Guizhou Nonrial University， Guiyang， Guizhou 550001. China： 2. Technological Research Center of

Buckwheat Industry， Guizhou Normal University， Guiyang， Guizhou 55000I. China ）

Abstract： 【Objective】Effects of varied nitrogen fertilization on the growth and grain yield of Tartary buckwheat Jinqia0 2under draught stress were studied. 【Method】Agronomic characteristics. root morphology， and antioxidant enzyme activityof Tartary buckwheat plants under 8 treatments of varied combinations on water and nitrogen supplies were monitored. Thetreatments included （1） OD-ON that provided normal water irrigation without added nitrogen fertilization. （2） OD-LN that used alow nitrogen application with normal water supply， （3） OD-MN that added a medium level of nitrogen under normal watersupply， （4） OD-HN that applied a high nitrogen fertilization with normal water supply， （5） HD-NO that imposed a severedrought condition without nitrogen addition， （6） HD-NI that used a low nitrogen application under severe drought， （7） HD-N2that fertilized with medium level of nitrogen at severe drought condition， and （8） HD-N3 that supplied high nitrogen undersevere drought.【Result】 Agronomically， morphologically. and enzymatically， the treated Tartary buckwheat wassignificantly affected by the treatments. Supplied with normally required water， the plants were increasingly affected by theincreased nitrogen addition to reach a significantly higher peak under OD-MN than the other treatment before declining（P< 0.05）. Under drought， on the other hand， the plant physiochemical indices rose along with increasing nitrogen to maximizeby HD-N3 which was significantly higher than other treatments （P< 0.05）. With normal water supply， the yield of buckwheatpeaked on OD-MN. which was 2.90 times of that without the fertilization. In contrast. under draught， the yield increased 3.29folds with a high nitrogen application.【Conclusion】It appeared that nitrogen fertilization at a rate of 172.413 kg·hm-2under draught could not only improve the growth but also increase l .76-fold on grain weight and 3.29-fold on production yieldof Tartary buckwheat.

Key words： Tartary buckwheat; drought stress; nitrogen fertilization： growth and development; enzymatic activity

0 引言

【研究意義】貴州省地處云貴高原，屬典型的喀斯特地貌，獨(dú)特的二元水文結(jié)構(gòu)導(dǎo)使當(dāng)?shù)馗珊蛋l(fā)生頻繁[1-2]，干旱已然成為限制貴州農(nóng)業(yè)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的重要因素之一?？嗍w（Fagopyrum）保健價(jià)值高[3-4]、生育期較短、耐冷涼和貧瘠、適應(yīng)性強(qiáng)等特點(diǎn)決定了其在貴州特色農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)中的重要地位。雖然苦蕎能耐一定程度的干旱脅迫，但并非喜旱，遭遇干旱會嚴(yán)重影響其產(chǎn)量[5]。為此研究干旱脅迫下栽培措施對苦蕎生長的調(diào)控機(jī)制，對指導(dǎo)當(dāng)?shù)乜嗍w高產(chǎn)栽培具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】干旱是影響作物生長發(fā)育及產(chǎn)量形成的重要非生物學(xué)脅迫之一[5]，對作物產(chǎn)量造成的損失超過了其非生物脅迫之和[6]。已有研究表明，干旱脅迫時苦蕎的根系形態(tài)生理[5]、抗氧化酶活性[7]、地上部農(nóng)藝性狀[8]等均會產(chǎn)生影響。肥料中的氮素是植物合成蛋白質(zhì)、葉綠素等物質(zhì)的重要營養(yǎng)元素，對植物生長具有重要意義。丁紅等[9]研究發(fā)現(xiàn)施用適量氮肥可提高干旱脅迫下花生光合作用能力和抗氧化酶活性，能對干旱脅迫起到一定的緩解作用;何夢迪等[10]研究發(fā)現(xiàn)增施氮肥能促進(jìn)干旱脅迫下小麥根系的生長、提高根系活力，可提高小麥的抗旱能力;Lv et al.等[11]進(jìn)一步研究證實(shí)增施氮肥能緩解小麥的干旱脅迫，改善籽粒灌漿?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前關(guān)于氮肥影響干旱脅迫下苦蕎生長的研究較少，缺乏對整個生育期影響的報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】為了明確氮肥對干旱脅迫時苦蕎生長的影響，本試驗(yàn)以高產(chǎn)苦蕎品種‘晉蕎2號為試驗(yàn)材料，設(shè)置2種處理、4種不同氮素水平，探討氮肥用量對干旱脅迫下苦蕎地上部農(nóng)藝性狀、根系形態(tài)生理、抗氧化酶活性和最終產(chǎn)量的變化，以明確氮肥對干旱脅迫下苦蕎生長的影響，為苦蕎的高產(chǎn)栽培提供科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)材料是由貴州師范大學(xué)蕎麥產(chǎn)業(yè)研究中心提供的苦蕎‘晉蕎2號。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用盆栽的方式進(jìn)行，單個組合花盆規(guī)格為長2.4m、寬0.8m、深0.15m，供試土壤來自貴陽市修文縣的田間土壤。土壤理化特性為：有效磷含量為170.46 mg·kg-l、堿解氮含量為56.21 mg·kg-l、速效鉀含量為70.57 mg·kg-l、有機(jī)質(zhì)45.93 g.kg-l與pH為4.95（土壤養(yǎng)分測定儀測定，型號：OK-Q3）。供試肥料：含P2O5為14%的過磷酸鈣、含氮量為46%的尿素和含K20為60%的氯化鉀。

采用室內(nèi)盆栽控水的方法來進(jìn)行模擬干旱脅迫。試驗(yàn)設(shè)計(jì)2個不同水分處理、4個不同梯度氮水平，共計(jì)8個處理，分別為重度干旱一零氮（ HD-N0）、重度干旱一低氮（ HD-N1）、重度干旱一中氮（HD-N2）、重度干旱一高氮（ HD-N3）、正常供水一零氮（OD-ON）、正常供水一低氮（ OD-LN）、正常供水一中氮（OD-MN）、正常供水一高氮（ OD-HN）。在前期研究[12]的基礎(chǔ)上，略作調(diào)整，其中4個不同氮梯度分別為：零氮（0kg·hm-2）、低氮（57.471 kg·hm-2）、中氮（ 114.942kg·hm-2）和高氮（172.413 kg·hm -2）;參考路之娟等[7]的方法及本團(tuán)隊(duì)預(yù)試驗(yàn)的結(jié)果，2個不同水分處理分別是正常供水（維持土壤水勢在20～30 kPa）和重度干旱（維持土壤水勢為60～-70 kPa）;每個處理均重復(fù)3次，共計(jì)24個組合。磷鉀肥分別以70 kg·hm-2（過磷酸鈣，含P205 14%）和5 kg·hm -2（氯化鉀，含K20 60%）的最適量施入[12]，將3種肥料混勻后作為基肥1次施入，整個生育期不再施肥。采用條播的播種方式，將苦蕎種子均勻撒入各行中，行距為0.33 m，播種量為5 g·m-2，密度為90～100株·m-2。在苦蕎播種（2019年3月30日）后，所有組別都進(jìn)行常規(guī)田間管理和正常澆灌直到苦蕎長出2片真葉時（2019年4月10日），開始實(shí)施干旱處理直到成熟收獲。為監(jiān)測土壤水勢，試驗(yàn)期間每組花盆插入一根負(fù)壓式土壤濕度計(jì)，濕度計(jì)陶土頭的深度為10～12 cm，每天7：00～8：00、12：00～13：00、17：00～18：00及時查看濕度計(jì)讀數(shù)，并根據(jù)讀數(shù)及時補(bǔ)水到設(shè)置土壤水勢值，其他田間管理正常進(jìn)行。

1.3取樣及測定

1.3.1產(chǎn)量形成指標(biāo)的測定 待各處理70%苦蕎籽粒成熟時采收（2019年6月20日），參考Wu等[13]的方法測定單株粒數(shù)、單株粒重、百粒重和產(chǎn)量。

1.3.2農(nóng)藝性狀的測定 參考Wu等[13]的方法，測定各處理苦蕎不同生育期的株高、主莖節(jié)數(shù)和主莖分枝數(shù)等農(nóng)藝性狀。

1.3.3根系形態(tài)的測定 在苦蕎的苗期（2019年5月10日）、開花期（2019年5月16日）、灌漿期（2019年5月27日）和成熟期（2019年6月20日），在各處理小區(qū)中隨機(jī)挖取長勢相似的苦蕎植株5株，挖取時盡量保持根系的完整，用剪刀從苦蕎的地上部與地下部分界處剪斷，洗去根部的泥土和雜質(zhì)，通過MICROTEK掃描儀（型號：MRS-9600TFU2L，浙江托普儀器有限公司生產(chǎn)）掃描成像，并用根系分析儀（型號：GXY-A）分析根系圖像，獲得苦蕎根系長度、體積、表面積和平均直徑的形態(tài)指標(biāo)[14]。

1.3.4抗氧化酶活性的測定 在苦蕎的苗期、開花期、灌漿期和成熟期，在各處理小區(qū)中隨機(jī)選取長勢相似的3株苦蕎，取第4節(jié)（從上往下）上葉片，參考Zhang等[15]的方法，測定超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（ POD）和過氧化氫酶（CAT）的活性。

1.4數(shù)據(jù)分析統(tǒng)計(jì)

數(shù)據(jù)整理和分析采用Exce12016和DPS 9.50分析軟件，采用單因素（LSD）方法進(jìn)行各組之間的比較。

2 結(jié)果與分析

2.1干旱脅迫對苦蕎產(chǎn)量的影響

由表1可以看出，正常供水時，苦蕎的單株粒數(shù)、單株粒重、百粒重和產(chǎn)量均隨施氮量的增加呈先增加后降低的趨勢，均以O(shè)D-MN處理時顯著高于其余3個處理;干旱處理時，苦蕎的單株粒數(shù)、單株粒重、百粒重和產(chǎn)量均隨施氮量的增加基本呈持續(xù)增加的趨勢，均以HD-N3處理時顯著高于其余3個處理。

2.2氮對干旱脅迫下苦養(yǎng)生長的影響

2.2.1地上部生長的影響 從表2可看出，隨生育期的推進(jìn)，各處理苦蕎的株高和主莖節(jié)數(shù)呈逐漸增加的趨勢，均在成熟期時達(dá)最大，但主莖分枝數(shù)則呈先增加后降低的趨勢，灌漿期達(dá)最大。正常供水時，各生育期苦蕎的株高、主莖節(jié)數(shù)和主莖分枝數(shù)均以O(shè)D-MN處理時達(dá)最大，且顯著高于其余3個處理（P<0.05），其成熟期株高、主莖節(jié)數(shù)和主莖分枝數(shù)分別是其余3個處理的1.40、1.39、1.47倍，1.47、1.20、1.30倍和1.60、1.21、1.23倍;以O(shè)D-ON處理最小，但苗期的主莖分枝數(shù)除外。

干旱處理時，各生育期苦蕎的株高、主莖節(jié)數(shù)和主莖分枝數(shù)均隨施氮量的增加基本呈持續(xù)增加的趨勢，均以HD-N3處理時達(dá)最大，且顯著高于其余3個處理（P<0.05），其成熟期株高、主莖節(jié)數(shù)和主莖分枝數(shù)分別是其余3個處理的1.25、1.09、1.22倍，1.45、1.15、1.23倍和2.89、1.25、2.20倍;而以HD-No處理最小?？梢姼珊得{迫時增施氮肥能顯著促進(jìn)苦蕎地上部的生長。

2.2.2根系生長的影響 由表3可看出，隨生育期的推進(jìn)，各處理苦蕎的根系長度、表面積、體積和平均直徑均呈先增加后降低的趨勢，其中根系長度、表面積和體積在灌漿期時達(dá)最大，而平均直徑在開花期達(dá)最大。正常供水時，各時期苦蕎的根系長度、體積、表面積和平均直徑隨施氮量的增加均表現(xiàn)為先增加后降低，均以O(shè)D-MN處理時顯著高于其余3個處理（P<0.05），其灌漿期根系長度、表面積、體積和開花期根系平均直徑分別是其余3個處理的1.34、1.20、1.33倍，1.60、1.16、1.44倍，2.40、1.35、1.88倍和1.56、1.18、1.47倍。

干旱處理時，各時期苦蕎的根系長度、表面積、體積和平均直徑均隨施氮量的增加基本呈持續(xù)增加的趨勢，均以HD-N3處理時顯著高于其余3個處理（P<0.05），其灌漿期根系長度、表面積、體積和開花期根系平均直徑分別是其余3個處理的1.43、1.19、1.21倍，1.68、1.16、1.39倍，1.96、1.22、1.31倍和1.28、1.23、1.02倍。由此表明干旱脅迫時適量增施氮能促進(jìn)苦蕎根系的生長發(fā)育。

2.2.3抗氧化酶活性的影響 由表4可看出，隨生育期的推進(jìn)，各處理苦蕎葉片抗氧化酶活性均呈先增加后降低的趨勢，其中SOD的活性在開花期達(dá)最大，POD和CAT的活性在灌漿期達(dá)最大。正常供水處理時，各生育期苦蕎葉片的抗氧化酶活性均表現(xiàn)為先增加后降低，均以O(shè)D-MN處理時顯著高于其余3個處理（P<0.05）。干旱處理時，除開花期POD的活性除外，各生育期苦蕎葉片的抗氧化酶活性均隨施氮量的增加基本呈持續(xù)增加的趨勢，均以HD-N3處理時顯著高于其余3個處理（P<0.05）?？梢姼珊堤幚盹@著影響苦蕎各時期的抗氧化酶活性，此時通過適量增施氮肥可促進(jìn)苦蕎體內(nèi)SOD、POD和CAT等酶活性的增加，以清除更多的活性氧自由基，從而提高苦蕎抵御干旱的能力。

3討論

3.1干旱脅迫下施氮對苦蕎抗氧化酶活性的影響

干旱脅迫屬于氧化脅迫中的一種，會產(chǎn)生過量的活性氧，導(dǎo)致植物體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生和清除的平衡失調(diào)，從而對植物產(chǎn)生傷害[16]?？寡趸冈谥参矬w內(nèi)廣泛存在，可清除植物體內(nèi)過量的活性氧自由基，從而減少逆境傷害[17]。郭艷陽等[16]研究發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫的加劇，玉米葉片中的SOD、POD和CAT活性表現(xiàn)為先增加后降低。王秀波[18]和吳秀寧等[19]研究發(fā)現(xiàn)，在正常供水與干旱處理時增施適量氮肥可提高小麥葉片抗氧化酶活性，增施適量氮肥對干旱迫害具有一定的緩釋作用。本研究也表明干旱脅迫處理時，增施氮肥能顯著增加苦蕎葉片的SOD、POD和CAT的活性，可能是因?yàn)榈实氖┯媚艽龠M(jìn)苦蕎活性氧清除酶系統(tǒng)及時清除因干旱脅迫而產(chǎn)生的大量活性氧自由基，有效阻止高濃度活性氧自由基的累積和膜脂過氧化的加劇，從而延緩了衰老并提高苦蕎對干旱的抵御能力[18]。

3.2干旱脅迫下施氮對苦養(yǎng)生長及產(chǎn)量形成的影響

水分和氮素是影響植物生長發(fā)育的2個重要因素，水分能運(yùn)輸養(yǎng)分，促進(jìn)氮素的轉(zhuǎn)化，而氮素可調(diào)節(jié)土壤中的水分，提高植物的吸水能力[20]。干旱脅迫是影響作物生長及產(chǎn)量形成的一個重要的非生物逆境，會對植物的形體結(jié)構(gòu)及生長產(chǎn)生明顯影響。通過本試驗(yàn)的研究結(jié)果可看出，干旱處理時隨施氮量的增加各生育期苦蕎的株高、主莖節(jié)數(shù)和主莖分枝數(shù)基本均呈持續(xù)增加的趨勢，均以HD-N3處理時達(dá)最大，說明干旱處理時適量增施氮肥可促進(jìn)苦蕎地上部的生長，與路之娟等[7]的研究結(jié)果相似。

根系是作物最重要的器官之一，不僅能吸收根際土壤中的養(yǎng)分和水分，同時也能感受根際的環(huán)境變化，從而形成逆境根源信號，以抵御逆境脅迫[21]。作物首先感受到干旱脅迫的部位是根系，隨之產(chǎn)生一系列形態(tài)和生理的變化以抵御干旱脅迫。路之娟等[7]的研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫明顯降低了苦蕎的根系體積和根系表面積，且隨干旱程度的加重而加劇。何夢迪等[10]研究發(fā)現(xiàn)，苗期小麥增施氮肥可促進(jìn)根系的徑向生長。本研究結(jié)果也表明干旱處理時施氮能顯著增加苦蕎各時期的根系長度、表面積、體積等形態(tài)指標(biāo)，尤以高氮處理時增幅明顯，這可能是因?yàn)楦珊得{迫時增施氮肥能促進(jìn)苦蕎根系的生長，使其更有利于對根際土壤中水肥的吸收，利于自身生長發(fā)育，同時也暗示苦蕎具有較好的耐旱性[5]。

氮肥與作物產(chǎn)量形成的關(guān)系密切。王炎等[12]的研究發(fā)現(xiàn)，甜蕎的產(chǎn)量隨施氮量的增加呈先增加后降低的趨勢，與本研究結(jié)果相似。王艷哲等[22]研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫時小麥的產(chǎn)量隨氮肥用量的增加而增加。本研究結(jié)果也表明干旱時施氮能顯著增加苦蕎的單株粒數(shù)、單株粒重、百粒重和最終的產(chǎn)量，與上述研究結(jié)果一致，結(jié)合本試驗(yàn)根系形態(tài)、地上部株型等研究結(jié)果，認(rèn)為可能是干旱時施氮能促進(jìn)苦蕎根系的生長，利于從根際土壤吸收更多的水分和養(yǎng)分;促進(jìn)了地上部生長，表現(xiàn)為株高、主莖節(jié)數(shù)和主莖分枝數(shù)的增加，從而增加了苦蕎的“源：利于最終粒重和產(chǎn)量增加。

4結(jié)論

從苦蕎整個生育期來看，正常供水條件下中氮對苦蕎地上部和地下部的生長、超氧化物歧化酶（ SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）的活性以及最終的產(chǎn)量均有顯著促進(jìn)作用，干旱脅迫時適量增施氮肥可促進(jìn)苦蕎地上部的生長、根系的發(fā)育和體內(nèi)SOD、POD和CAT等酶活性以及最終產(chǎn)量的增加。本研究從苦蕎不同生育期地上部性狀、根系形態(tài)、酶活性等的變化來探究氮肥用量對干旱脅迫下苦蕎生長的影響，主要不足在于我們僅從生理角度對上述各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行了單一的分析和討論，后續(xù)將從分子的角度進(jìn)一步分析其影響的機(jī)理，另外，還將從投入和產(chǎn)出的角度開展干旱、肥料、產(chǎn)量三者間的綜合研究，為實(shí)現(xiàn)苦蕎的高產(chǎn)節(jié)肥節(jié)水高效栽培提供理論依據(jù)。

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（責(zé)任編輯：黃愛萍）

收稿日期：2021-0320初稿：2021-0601修改稿

作者簡介：何佩云（ 1975-），女，博士，教授，從事植物生理生態(tài)的教學(xué)與研究（E-mail： peiyunh@163.com）

*通信作者：黃小燕（ 1967-），女，碩士，教授，從事植物栽培生理研究（E-mail： huangxy666@ 126.com）

基金項(xiàng)目：貴州省科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目（黔科合支撐[2020]1Y048號），貴州省教育廳創(chuàng)新群體重大研究項(xiàng)目（黔教合KY字[2017]033），貴陽市科技

計(jì)劃項(xiàng)目（筑科合同[2019]11-6號）