杜鵑葉片解剖結(jié)構(gòu)與植株耐熱性的關(guān)系*

邱毅敏 王 偉 胡 杏 孫苗苗 倪建中

（廣州市林業(yè)和園林科學(xué)研究院，廣東 廣州 510405）

杜鵑Rhododendron simsii為杜鵑花科Ericaceae，杜鵑屬的一種灌木或喬木，是世界著名的觀賞花卉，也是我國(guó)十大傳統(tǒng)名花之一，其種類繁多、樹(shù)形優(yōu)美、花色豐富，廣泛地應(yīng)用于盆栽、城市庭院、公園風(fēng)景區(qū)等園林景觀上，有著“木本花卉之王”的美譽(yù)[1]。杜鵑在我國(guó)栽培歷史悠久，其春暮繁花似錦，夏日茂密青翠，秋冬又有色葉，四季可賞，在所有觀賞花木中，杜鵑堪稱花、葉兼美，因而深受人們的喜愛(ài)。我國(guó)擁有豐富的野生杜鵑資源，但在城市園林上大規(guī)模應(yīng)用的品種較少，最常用的種類是錦繡杜鵑，偶見(jiàn)映山紅，這與我國(guó)豐富的杜鵑資源相比極不相稱。究其原因，可能與杜鵑對(duì)生境的要求高有關(guān)，該屬植物喜冷涼、濕潤(rùn)環(huán)境，對(duì)高溫環(huán)境耐受力差，而城市普遍海拔較低，夏季高溫高濕，極易導(dǎo)致杜鵑死亡，高溫?zé)岷Τ蔀橹萍s杜鵑遷地保育及城市園林應(yīng)用的主要限制因子[2]。因此，開(kāi)展杜鵑耐熱性研究，篩選耐熱型品種對(duì)于杜鵑在城市園林中的應(yīng)用推廣具有重要的意義。

隨著全球變暖，溫度持續(xù)升高，熱脅迫成為影響植物生存最普遍的非生物逆境之一。耐熱性是植物進(jìn)化過(guò)程中逐漸對(duì)環(huán)境適應(yīng)形成的一種可遺傳的特性，受多基因控制[3]。近年來(lái)，關(guān)于杜鵑對(duì)高溫脅迫的響應(yīng)與適應(yīng)機(jī)制研究成為杜鵑育種家研究的熱點(diǎn)，王凱紅等[4]，劉婉迪[5]，周廣等[6]，在研究不同杜鵑生理生化指標(biāo)與杜鵑耐熱性的關(guān)系的研究表明植物生理指標(biāo)受環(huán)境影響表現(xiàn)出不同的變化，但葉片形狀和解剖結(jié)構(gòu)等是長(zhǎng)期進(jìn)化的結(jié)果，在植物的耐熱性研究中，形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)常被作為一個(gè)重要的指標(biāo)進(jìn)行研究。羅倩[7]等在研究ERM 真菌對(duì)杜鵑品種‘淡妝’R.simsii‘Danzhuang’的抗熱性是否有促進(jìn)作用中表明：高溫脅迫下，接種ERM 真菌提高了杜鵑葉片的抗氧化酶活性，而對(duì)膜脂過(guò)氧化作用的產(chǎn)物積累影響較小，在一定程度上可以提高杜鵑“淡妝”的抗熱性。申惠翡等[8]、梁雯等[9]對(duì)杜鵑葉片結(jié)構(gòu)與耐熱性關(guān)系進(jìn)行了研究，研究表明杜鵑耐熱性與葉片結(jié)構(gòu)存在一定關(guān)聯(lián)。申惠翠等認(rèn)為葉片角質(zhì)層厚度、氣孔密度、氣孔寬度、柵欄組織厚度和組織結(jié)構(gòu)疏松度是影響耐熱性的主要葉片解剖結(jié)構(gòu)性狀，而葉片厚度、氣孔長(zhǎng)度、孔徑、氣孔開(kāi)度、海綿組織厚度、柵海比、上下表皮細(xì)胞長(zhǎng)度和厚度、組織結(jié)構(gòu)疏松度、中脈厚度與植株耐熱性的關(guān)系不大；梁雯等通過(guò)研究表明，柵欄海綿組織比越大，植株耐熱性越強(qiáng)。因此，根據(jù)一些解剖結(jié)構(gòu)可直接判斷杜鵑的耐熱性，但由于南北差異較大，園林應(yīng)用杜鵑品種有很大不同，對(duì)于南方地區(qū)杜鵑栽培品種葉片解剖結(jié)構(gòu)與其耐熱性關(guān)系方面的研究未見(jiàn)報(bào)道。

作者所在研究團(tuán)隊(duì)自2014 年開(kāi)展耐熱杜鵑品種選育研究工作，先后引進(jìn)30 多個(gè)原生種和150 多個(gè)栽培品種，研究其在廣州地區(qū)的生長(zhǎng)適應(yīng)性。本研究以課題組引種的7 個(gè)杜鵑栽培品種作為試驗(yàn)材料，通過(guò)人工氣候室進(jìn)行高溫脅迫處理，觀察其受高溫脅迫后的表型變化，確定其耐熱等級(jí)；利用掃描電鏡觀察不同杜鵑品種的葉片解剖結(jié)構(gòu)，采用隸屬函數(shù)法對(duì)品種的耐熱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，探討杜鵑葉片結(jié)構(gòu)與植物耐熱性的關(guān)系，為杜鵑耐熱品種選育、引種栽培及栽培區(qū)域劃分提供理論依據(jù)。

1 試驗(yàn)材料及方法

1.1 試驗(yàn)材料

本實(shí)驗(yàn)選用杜鵑栽培品種‘寶玉’R.simsii‘Baoyu’、‘ 霸 王 紅’R. simsii‘Bawanghong’、‘ 丹頂’R. simsii‘Danding’、‘ 白 香 玉’R. simsii‘Baixiangyu’、‘瑞紫’R. simsii‘Ruizi’、‘西子妝’R. simsii‘Xizizhuang’、‘紅蘋(píng)果’R. simsii‘Hongpingguo’，株高30～50 cm，均引自于浙江金華永根杜鵑鳥(niǎo)花培育有限公司，在廣州地區(qū)經(jīng)過(guò)2～3 a 的適應(yīng)性栽培。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 高溫脅迫處理 人工氣候室設(shè)置溫度梯度25/18 ℃、32/24 ℃、38/30 ℃，每個(gè)溫度梯度處理10 d，每個(gè)處理10 株，7 個(gè)參試品種，共70 株，在第5 天和第10 天時(shí)拍照記錄表型變化并調(diào)查受害情況，計(jì)算熱害指數(shù)。高溫脅迫傷害等級(jí)：0級(jí)，未受危害，生長(zhǎng)正常；1 級(jí)，枝條完好，葉片受害；2 級(jí)，部分枝條上的葉片出現(xiàn)危害癥狀（黑斑）；3 級(jí)，樹(shù)冠整體出現(xiàn)萎蔫；4 級(jí)，整株枯死，不同溫度下的熱害指數(shù)計(jì)算公式如下[10-11]：

式中：x代表熱害級(jí)數(shù)，n代表該x熱害級(jí)數(shù)下植株的數(shù)量，X代表出現(xiàn)熱害的最高級(jí)數(shù)，N代表調(diào)查的總株數(shù)。

1.2.2 樣品采集 每個(gè)杜鵑品種選擇3 株長(zhǎng)勢(shì)基本一致的植株（3 個(gè)重復(fù)），在每個(gè)植株4 個(gè)方向，從第3 層第5 葉位取健康、成熟葉片3 片，共36片，其中18 片迅速切割成5 cm×5 cm 組織塊，其余18 片則取主脈中斷及其與葉緣中間2 cm×5 cm 組織塊，固定于4%戊二醛溶液中，并放于4 ℃黑暗環(huán)境過(guò)夜，分別用于氣孔、主脈、表皮和柵欄、海綿組織等的觀察。

1.2.3 電鏡觀察 材料經(jīng)4%戊二醛固定及過(guò)夜處理，使用磷酸緩沖液（0.1mol·L-1，pH=6.8）漂洗4 次，30%、50%、70%、80%、90%、100% 乙醇依次脫水，乙酸異戊酯置換后，用CO2臨界點(diǎn)干燥儀（K-850）進(jìn)行干燥，離子濺射儀（E-1045）噴金，處理好的樣品使用Hitachi S3400N 掃描電鏡進(jìn)行觀察（廣州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院）。在放大300 倍電鏡下隨機(jī)找5 個(gè)視野統(tǒng)計(jì)氣孔張開(kāi)個(gè)數(shù)和總個(gè)數(shù)，并利用Nano Measurer1.2 測(cè)量20 個(gè)張開(kāi)氣孔的長(zhǎng)度（Stomatal length）和寬度（Stomatal width ），計(jì)算氣孔密度（Stomatal density）、氣孔面積（Stomatal aperture）、變異系數(shù)（Coefficient of Wariation）。同時(shí)，測(cè)定上表皮細(xì)胞的長(zhǎng)度（Length of upper epidermis）和厚度（Thickness of upper epidermis）、下表皮長(zhǎng)度（Length of lower epidermis）和厚度（Thickness of lower epidermis）、角質(zhì)層厚度（Thickness of lamina corneum）、柵欄組織厚度（The thickness palisade tissue）、海綿組織厚度(Thickness of spongy tissue)，計(jì)算柵/海（Palisade tissue and spongy tissue ratio）、組織結(jié)構(gòu)緊密度(Tightness of leaf palisade tissue)和組織結(jié)構(gòu)疏松度（ Looseness of leaf spongy tissue）、葉片厚度（Leaf thickness）、中脈厚度（Media thickness），所有數(shù)據(jù)為20 個(gè)數(shù)據(jù)的平均值。

其中，柵/海（Palisade tissue and spongy tissue ratio）=柵欄組織厚度（The thickness palisade tissue）/海綿組織厚度(Thickness of spongy tissue)；組織結(jié)構(gòu)緊密度(Tightness of leaf palisade tissue)=柵欄組織（The thickness palisade tissue）/葉片厚度（Leaf thickness）×100%，組織結(jié)構(gòu)疏松度（Looseness of leaf spongy tissue）=海綿組織厚度(Thickness of spongy tissue)/葉片厚度（Leaf thickness）×100%，變異系數(shù)（Coefficient of Wariation）=（標(biāo)準(zhǔn)差/平均值）×100%。

1.3 數(shù)據(jù)處理

測(cè)量的數(shù)據(jù)利用Microsoft Excel 2013 進(jìn)行錄入并作簡(jiǎn)單計(jì)算（平均值，標(biāo)準(zhǔn)誤差、變異系數(shù)等），利用SAS7.0 軟件進(jìn)行Duncan 檢驗(yàn)、相關(guān)性分析和主成分分析。利用隸屬函數(shù)法進(jìn)行耐熱性排序，以平均隸屬度評(píng)價(jià)杜鵑品種耐熱性，平均隸屬度越大，耐熱性越強(qiáng)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同品種杜鵑遭受高溫傷害后的表型變化

經(jīng)過(guò)10 d 的高溫脅迫處理后，不同杜鵑品種在不同溫度下脅迫不同天數(shù)后的表型發(fā)生顯著變化(表1)：在第5 天，參試7 個(gè)品種葉片均受到不同程度的傷害，‘西子妝’在38 ℃高溫脅迫下受害嚴(yán)重，不僅葉片受害，樹(shù)冠整體也出現(xiàn)萎蔫現(xiàn)象，在32 ℃高溫下葉片枯萎，并伴有黑斑；杜鵑‘紅蘋(píng)果’在38 ℃高溫脅迫下，葉片出現(xiàn)泛黃現(xiàn)象，整株也出現(xiàn)萎蔫現(xiàn)象；杜鵑‘霸王紅’、‘白香玉’、‘紅蘋(píng)果’和‘丹頂’在38 ℃高溫脅迫下，出現(xiàn)輕微傷害現(xiàn)象，部分葉片出現(xiàn)泛黃、枯萎，在32 ℃高溫脅迫下，少量葉片出現(xiàn)萎蔫，杜鵑‘寶玉’無(wú)明顯的熱害癥狀。第10 天，杜鵑‘西子妝’在25 ℃高溫下葉片也開(kāi)始枯萎，在32 ℃高溫下樹(shù)冠萎蔫，在38 ℃高溫下整株干枯，部分植株死亡；‘紅蘋(píng)果’在38 ℃高溫下，整株萎蔫，受害嚴(yán)重，在32 ℃高溫下，葉片也開(kāi)始枯萎，并伴有較多黑斑，表現(xiàn)出較嚴(yán)重的受害癥狀；杜鵑‘霸王紅’、‘白香玉’、‘紅蘋(píng)果’和‘丹頂’在38 ℃高溫脅迫下，葉片發(fā)黃，有黑斑出現(xiàn)，表現(xiàn)出一定的熱害癥狀，在32 ℃高溫脅迫10 d 后，部分葉片出現(xiàn)發(fā)黃、脫落現(xiàn)象，在25 ℃下，植株表現(xiàn)正常；杜鵑‘寶玉’在38℃高溫下，葉片無(wú)明顯高溫危害癥狀。調(diào)查其受害等級(jí)，計(jì)算每個(gè)品種不同溫度脅迫10 d 后的熱害指數(shù)，結(jié)果見(jiàn)表2，結(jié)果表明，杜鵑‘西子妝’耐高溫能力最差，‘紅蘋(píng)果’、‘瑞紫’次之， ‘ 白香玉’、‘丹頂’、‘霸王紅’表現(xiàn)出一定的耐高溫能力，‘寶玉’耐高溫能力最好。

表2 杜鵑品種葉片厚度與表皮特征Table 2 The leaf thickness and epidermal characteristics of different Rhododendron varieties

2.2 不同杜鵑品種葉片結(jié)構(gòu)特征分析

對(duì)參試杜鵑處理前的健康葉片，進(jìn)行葉片結(jié)構(gòu)電鏡掃描，掃描圖片見(jiàn)圖2。利用Nano Measurer1.2 測(cè)量參試品種的葉片結(jié)構(gòu)特征，對(duì)杜鵑葉片的中脈、橫截面、葉片下表皮氣孔等11 個(gè)葉片解剖后的每個(gè)結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行分析，并進(jìn)行相關(guān)性分析和主成分分析，分析結(jié)果表明葉片中一些結(jié)構(gòu)與杜鵑耐熱性存在一些關(guān)系。

品種Varirties溫度/℃Temperature處理天數(shù)Treated days 0 d 0 day 5 d 5 days 10 d 10 days‘霸王紅’ 32 38 25images/BZ_77_684_581_1128_877.pngimages/BZ_77_684_913_1128_1209.pngimages/BZ_77_684_1244_1128_1540.pngimages/BZ_77_1212_581_1656_877.pngimages/BZ_77_1212_913_1656_1209.pngimages/BZ_77_1212_1244_1656_1540.pngimages/BZ_77_1751_581_2195_877.pngimages/BZ_77_1751_913_2195_1209.pngimages/BZ_77_1751_1244_2195_1540.png‘白香玉’32images/BZ_77_684_1576_1128_1872.pngimages/BZ_77_1212_1576_1656_1872.pngimages/BZ_77_1751_1576_2195_1872.png38 25images/BZ_77_684_1907_1128_2203.pngimages/BZ_77_684_2239_1128_2535.pngimages/BZ_77_1212_1907_1656_2203.pngimages/BZ_77_1212_2239_1656_2535.pngimages/BZ_77_1751_1907_2195_2203.pngimages/BZ_77_1751_2239_2195_2535.png‘西子妝’32images/BZ_77_684_2570_1128_2866.pngimages/BZ_77_1212_2570_1656_2866.pngimages/BZ_77_1751_2570_2195_2866.png38images/BZ_77_684_2902_1128_3198.pngimages/BZ_77_1212_2902_1656_3198.pngimages/BZ_77_1751_2902_2195_3198.png

品種Varirties溫度/℃Temperature處理天數(shù)Treated days 0 d 0 day 5 d 5 days 10 d 10 days 25images/BZ_78_684_581_1128_877.pngimages/BZ_78_1212_581_1656_877.pngimages/BZ_78_1751_581_2195_877.png‘寶玉’32images/BZ_78_684_913_1128_1209.pngimages/BZ_78_1212_913_1656_1209.pngimages/BZ_78_1751_913_2195_1209.png38 25images/BZ_78_684_1244_1128_1540.pngimages/BZ_78_684_1576_1128_1872.pngimages/BZ_78_1212_1244_1656_1540.pngimages/BZ_78_1212_1576_1656_1872.pngimages/BZ_78_1751_1244_2195_1540.pngimages/BZ_78_1751_1576_2195_1872.png‘紅蘋(píng)果’32images/BZ_78_684_1907_1128_2203.pngimages/BZ_78_1212_1907_1656_2203.pngimages/BZ_78_1751_1907_2195_2203.png38images/BZ_78_684_2239_1128_2535.pngimages/BZ_78_1212_2239_1656_2535.pngimages/BZ_78_1751_2239_2195_2535.png

2.2.1 葉片厚度 杜鵑不同品種之間的葉片厚度不同，葉片厚度可以作為衡量植物耐熱性的指標(biāo)之一。一般葉片較厚的葉子水分蒸騰較慢，水分散失也相對(duì)較少，在炎熱環(huán)境下也可以降低水分散失的速率，緩解高溫對(duì)葉片的傷害，由表3可看出7 個(gè)杜鵑品種的葉片厚度最大的為‘寶玉’198.20 μm，最小的為‘西子妝’84.27 μm,葉片厚度由大到小的順序?yàn)椋骸畬氂瘛尽紫阌瘛尽ろ敗尽鹱稀尽t蘋(píng)果’＞‘霸王紅’＞‘西子妝’。2.2.2 葉片表皮特征 由杜鵑葉片解剖圖可以看出其葉片結(jié)構(gòu)由上表皮細(xì)胞、柵欄組織、海綿組織、下表皮細(xì)胞、葉脈組織組成。上表皮細(xì)胞核下表皮細(xì)胞均為由不規(guī)則長(zhǎng)方形組成的單層細(xì)胞，結(jié)構(gòu)緊密。葉片的上表皮細(xì)胞細(xì)胞壁外有一層由不透水的脂肪組織組成的角質(zhì)層，角質(zhì)層可以起到阻止水分散失的作用，一般角質(zhì)層越厚，植物的耐熱能力就越強(qiáng)[8]。由表3 可以看出角質(zhì)層最厚的杜鵑品種為‘寶玉’，可達(dá)5.98 μm，最薄的為‘紅蘋(píng)果’2.65 μm，說(shuō)明‘寶玉’的耐熱能力相對(duì)較強(qiáng)，‘紅蘋(píng)果’的相對(duì)較弱。由表中的數(shù)據(jù)可以看出，杜鵑所有品種的上表皮細(xì)胞均大于下表皮細(xì)胞，上表皮細(xì)胞長(zhǎng)度在13.04～22.84 μm 之間，寬度在6.71～15.14 μm 之間，最大的為‘丹頂’，最小的為‘寶玉’。下表皮細(xì)胞最大的為‘霸王紅’，最小的為‘寶玉’。

表3 杜鵑品種葉片氣孔特征Table3 The stomatal characteristics of different Rhododendron varieties leaves

圖1 參試杜鵑品種葉片中脈、橫截面及葉片下表皮氣孔掃描圖片F(xiàn)ig. 1 The scanning pictures of leaf midrib, cross section and under epidermal stomatal of different Rhododendron varieties

2.2.3 葉片氣孔結(jié)構(gòu)特征 杜鵑的氣孔分散在杜鵑的下表皮，據(jù)研究，氣孔小且密度大的植物在炎熱條件下可以減少水分的蒸騰作用[11-12]。由表4 中的數(shù)據(jù)可以看出各個(gè)品種氣孔的長(zhǎng)度在7.04～10.81 μm，寬 度 在2.46～4.87 μm，面 積較小的為‘紅蘋(píng)果’、‘寶玉’，其次為‘瑞紫’、‘霸王紅’、‘丹頂’，‘西子妝’面積最大，可達(dá)37.7 μm2。氣孔密度為每1 mm2內(nèi)的氣孔數(shù)，其中最大的為‘寶玉’，最小的為‘西子妝’。由數(shù)據(jù)可以看出‘寶玉’的氣孔面積小且密度大，‘西子妝’的氣孔面積大，且密度小。

表4 杜鵑品種葉片葉肉結(jié)構(gòu)特征Table4 The mesophyll structure characteristics of different Rhododendron varieties

2.2.4 葉片葉肉解剖結(jié)構(gòu) 由葉面縱切片圖可以看出杜鵑的葉肉組織由柵欄組織和海綿組織兩個(gè)部分組成，柵欄組織為長(zhǎng)柱型的細(xì)胞，排列較緊密，海綿組織為短柱型或橢球型的細(xì)胞，排列較疏松。葉肉細(xì)胞的分化程度在一定程度上也可以間接反映植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力，因此杜鵑葉肉細(xì)胞的結(jié)構(gòu)特征也可以作為杜鵑是否耐熱的指標(biāo)。由表5 中的數(shù)據(jù)可知，柵欄組織的厚度在44.88～97.66 μm 之間，比海綿組織都厚一些，他們的比在1.12～2.13 之間。組織結(jié)構(gòu)緊密度在0.38～0.58 之間，酥松度在0.28～0.44 之間。

表5 杜鵑品種葉片中脈厚度Table5 The leaf midrib thickness of different Rhododendron varieties

2.2.5 葉片中脈結(jié)構(gòu)特征 葉片的中脈是葉片輸送水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的通道，由葉脈縱切面圖可以看出，不同品種杜鵑的葉脈切面也有所不同，有的排列緊密，有的排列酥松，有的有較粗的維管束。由表6 中的數(shù)據(jù)可知，中脈厚度最大的為‘丹頂’404.40 μm，最小的為‘西子妝’195.80 μm。

表6 杜鵑葉片結(jié)構(gòu)性狀間的相關(guān)性分析Table 6 The correlation analysis among leaf anatomical structure of different Rhododendron varieties

2.3 杜鵑葉片結(jié)構(gòu)性狀間的相關(guān)性分析

利用Pearson 相關(guān)系數(shù)對(duì)參試的杜鵑葉片結(jié)構(gòu)不同指標(biāo)間的相關(guān)性進(jìn)行分析，結(jié)果見(jiàn)下表。結(jié)果表明，氣孔長(zhǎng)除了和上表皮厚度、下表皮厚度以及海綿組織沒(méi)有明顯的相關(guān)性之外，與其他指標(biāo)，均表現(xiàn)出顯著的正相關(guān)性；氣孔張開(kāi)的寬度與所有指標(biāo)（氣孔長(zhǎng)、上表皮長(zhǎng)度、上表皮厚度、下表皮長(zhǎng)度、下表皮厚度、角質(zhì)層厚度、柵欄組織、海綿組織、葉片厚度、中脈厚度）均表現(xiàn)出極顯著正相關(guān)性；上表皮長(zhǎng)度除了與下表皮厚度無(wú)顯著相關(guān)性外，與其他指標(biāo)均表現(xiàn)出顯著正相關(guān)性；上表皮厚度與下表皮長(zhǎng)度、下表皮厚度無(wú)顯著相關(guān)性，與其他指標(biāo)均表現(xiàn)出極顯著正相關(guān)性；下表皮長(zhǎng)度與下表皮厚度無(wú)顯著相關(guān)性，與其他指標(biāo)均表現(xiàn)出顯著的正相關(guān)性；其余指標(biāo)均存在正相關(guān)性關(guān)系。

2.4 杜鵑葉片結(jié)構(gòu)性狀主成分分析

通過(guò)多因變量的主成分分析，能清楚的顯示各性狀在品種間差異的作用，基于7 個(gè)參試杜鵑栽培品種11 個(gè)葉片結(jié)構(gòu)性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析。結(jié)果表明，在所有的主成分結(jié)構(gòu)中，主要信息集中在前3 個(gè)主成分，其累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到100%。其中，第一主成分貢獻(xiàn)率達(dá)48.64%，因此，基于葉片結(jié)構(gòu)進(jìn)行不同品種的耐熱性分析選取第一主成分作為參考，根據(jù)表9 可知，第一主成分各個(gè)性狀的系數(shù)相差不大，表明各個(gè)性狀在葉片結(jié)構(gòu)差異中所起的作用近似。故不同品種的耐熱性綜合評(píng)價(jià)需參考以下11 個(gè)指標(biāo)進(jìn)行。

2.5 不同杜鵑耐熱性綜合評(píng)價(jià)

根據(jù)主成分分析，葉片結(jié)構(gòu)指標(biāo)對(duì)不同品種的耐熱性差異性起到同等重要的作用，因此基于11 個(gè)指標(biāo)應(yīng)用隸屬函數(shù)法對(duì)7 個(gè)參試杜鵑品種的耐熱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，隸屬函數(shù)值越高，耐熱性越強(qiáng)。由表10 可知，7 個(gè)參試杜鵑品種的耐熱性由強(qiáng)到弱依次為：‘寶玉’＞‘丹頂’＞‘白香玉’＞‘霸王紅’＞‘瑞紫’＞‘紅蘋(píng)果’＞‘西子妝’。

表7 杜鵑葉片結(jié)構(gòu)11 個(gè)性狀的主成分分析Table 7 The principal component analysis of 11 anatomic structure traits

表8 7 個(gè)杜鵑品種的耐熱性綜合排序Table8 Comprehensive evaluation on heat resistance of 7 Rhododendron cultivars

3 結(jié)論與討論

隨著全球氣候變暖，高溫已經(jīng)成為限制觀賞植物馴化利用的關(guān)鍵因子之一[13]，植物在高溫環(huán)境下，其外觀形態(tài)會(huì)出現(xiàn)熱害癥狀，比如葉片萎蔫、葉片變黃等，嚴(yán)重的甚至整株死亡[14]，通過(guò)調(diào)查受害等級(jí)，可對(duì)植物的耐熱性進(jìn)行評(píng)估[15]。很多學(xué)者利用植株受害后的表型變化對(duì)于杜鵑耐熱性的研究，李小玲等[12]采用人工模擬氣候鑒定法，對(duì)高山杜鵑熱害指數(shù)進(jìn)行調(diào)查及分析。在本研究中，利用人工氣候室開(kāi)展不同溫度脅迫后，參試杜鵑表型的變化，并調(diào)查其受害癥狀，參考樊玉花等[11]對(duì)植株受害指數(shù)的計(jì)算方法，對(duì)杜鵑指數(shù)進(jìn)行綜合計(jì)算，熱害指數(shù)越大的品種，其耐熱性越差，反之，耐熱性越好。熱害指數(shù)排序結(jié)果如下，‘西子妝’＞‘瑞紫’＞ ‘紅蘋(píng)果’＞‘白香玉’＞‘丹頂’＞‘霸王紅’＞‘寶玉’，這與我們前期對(duì)其在廣州地區(qū)的生長(zhǎng)適應(yīng)性的觀察結(jié)果一致[16-17]。

植物的耐熱性是對(duì)環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)性的結(jié)果，不但與植物內(nèi)部的生理生化活動(dòng)有關(guān)，也取決于其自身的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征[18]。光合作用是植物對(duì)高溫最為敏感的生理過(guò)程，而葉片是植物進(jìn)行光合作用、氣體交換及蒸騰作用的重要場(chǎng)所，其形態(tài)結(jié)構(gòu)是自身遺傳特性和長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境自然選擇的結(jié)果[9]，研究葉片解剖結(jié)構(gòu)能夠在一定程度上了解植物本身耐熱性。本研究以7 個(gè)杜鵑品種11 個(gè)葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)進(jìn)行耐熱性分析，利用隸屬函數(shù)法進(jìn)行耐熱性綜合排序后結(jié)果表明：7 個(gè)參試杜鵑品種，耐熱性最好的是‘寶玉’，耐熱性最差的是‘西子妝’，較差的是‘紅蘋(píng)果’。一般認(rèn)為角質(zhì)層厚度越大，有利于防止水分過(guò)度散失，在本研究中較耐熱品種‘寶玉’和‘丹頂’其角質(zhì)層厚度分別排在第1、2 位，這與前人對(duì)杜鵑的研究認(rèn)為角質(zhì)層厚度較大，其耐熱性也較強(qiáng)的結(jié)論一致[19]。研究表明，氣孔體積越小，密度越高，其蒸騰強(qiáng)度增加，能有效降低葉片表面的溫度，使葉片組織免受高溫傷害[20]，本研究的結(jié)果也證實(shí)了這一點(diǎn)。有研究稱，柵欄組織在葉片結(jié)構(gòu)中所占的厚度越大，越有利于增強(qiáng)植株對(duì)水分和光能的利用效率，有利于緩解葉片脫水造成的傷害[21]，在本研究中，耐熱品種‘寶玉’的氣孔面積小且密度大，耐熱性較差品種‘西子妝’的氣孔面積大，且密度小。海綿組織主要反映植物對(duì)溫度較低環(huán)境的適應(yīng)，厚度越大，植株耐熱性越弱，因此，海綿柵欄海綿組織比越大，一定程度上反映植物的耐熱性較強(qiáng)[8-9,22]，本研究結(jié)果也與此相符。

耐熱性品種通過(guò)一定的葉片解剖結(jié)構(gòu)保持水分，使植物體內(nèi)含有充足的結(jié)構(gòu)水和功能水，防止植物因失水造成熱害，為園林植物應(yīng)用和新品種培育提供了判斷品種耐熱性的細(xì)胞學(xué)指標(biāo)，也為植物耐熱性基質(zhì)的研究提供了研究基礎(chǔ)[14]。采用隸屬函數(shù)法及成分分析法等對(duì)杜鵑耐熱性進(jìn)行綜合分析更能反映杜鵑耐熱強(qiáng)弱的客觀性、科學(xué)性和真實(shí)性。楊子平等通過(guò)隸屬函數(shù)法及成分分析法等對(duì)6 種裝配式墻體綠化植物的耐熱性研究，成功地對(duì)6 種裝配式墻體綠化植物的耐熱性進(jìn)行了排序[23]。本研究基于11 個(gè)葉片解剖結(jié)構(gòu)，利用隸屬函數(shù)法對(duì)參試的7 個(gè)杜鵑品種的耐熱性進(jìn)行分析，所得結(jié)論與人工模擬高溫脅迫下的受害癥狀以及通過(guò)田間耐熱品種評(píng)價(jià)篩選得出的結(jié)論基本一致，對(duì)于杜鵑耐熱品種的篩選及推廣應(yīng)用具有一定的參考意義。但植物的耐熱性是一個(gè)受多因素影響的、復(fù)雜的數(shù)量性狀[24-25]，反映在植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)、組織細(xì)胞、光合器官、生理生態(tài)、生理生化等多個(gè)方面[8,26-27]，因此要準(zhǔn)確評(píng)價(jià)植物的耐熱性，需要從以上方面綜合考量，并結(jié)合其在人工模擬高溫脅迫下的受害表現(xiàn)、田間度夏情況以及恢復(fù)狀況，最終得出其耐熱能力高低。