風沙流對梭梭冠型特征影響的風洞模擬研究*

孫 濤 馬劍平 師生波 韓福貴 張裕年 王方琳 萬 翔 張紅媛

(1.甘肅省治沙研究所/甘肅省荒漠化與風沙災害防治重點實驗室-省部共建國家重點實驗室培育基地，甘肅 蘭州730070;2.中國科學院 西北高原生物研究所，青海 西寧 810001)

風沙流是嚴重影響和制約干旱、半干旱荒漠區(qū)經濟可持續(xù)發(fā)展和生態(tài)環(huán)境恢復重建的重要限制因素。我國約有18.03%的國土面積遭受風沙流危害的影響[1]，頻繁的風沙流必然會影響幼苗的生長發(fā)育，導致荒漠植被更新不良以至出現(xiàn)退化現(xiàn)象[2]。梭梭Haloxylon ammodendron是藜科Chenopodiaeceae 梭梭屬超旱生喬木，在中國西部干旱和半干旱荒漠地區(qū)廣為分布，為水土保持、防風固沙、改良鹽堿土壤的重要植物資源，具有較高的經濟和生態(tài)價值，并成為了沙區(qū)重要的防風固沙樹種。僅甘肅省民勤綠洲外圍就有近3.5 萬hm2的人工梭梭林，有效地防治了風沙危害，維護了區(qū)域生態(tài)安全[3]。隨著防風固沙體系建設向縱深層次發(fā)展，如何克服困難立地特殊生境，建設高效益防護林體系一直被作為重要的研究課題，而對適生樹種生態(tài)功能的深入研究和選擇則是困難立地植被恢復與生態(tài)重建成功與否的關鍵[4]。

相關研究表明風沙流對植物幼苗的影響主要表現(xiàn)為生長點的機械損傷，以及幼苗葉片光合功能的降低，甚至可導致落葉死亡[5-7]，而梭梭與風沙流之間的關系并不清楚。梭梭幼苗受風沙流傷害的程度怎樣，不同風沙流條件下梭梭植株的構型特征如何變化，植株如何適應風沙環(huán)境等，這些問題均需要更深入的進行研究才能解答。因此，研究風沙流對梭梭生長的影響十分必要。鑒于此，本試驗采用風洞模擬手段，研究不同風沙流輸沙強度、不同風沙流持續(xù)時間下，典型荒漠灌木梭梭幼苗冠型特征變化與風沙流脅迫間的關系，確定梭梭幼苗受損程度與不同風沙流條件之間的量化關系，最終揭示梭梭主要構件對風沙流脅迫的響應機制。研究結果對于揭示風沙環(huán)境中荒漠植物梭梭的受損過程和生存機制具有重要的科學意義，為退化梭梭林植被恢復以及防風固沙林的建設和維護提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

采用花盆培育的2 a 生梭梭植株苗為研究材料。梭梭苗于2019 年6 月在民勤治沙站通過種子種植，2019 年10 月假植到沙地內，2020 年4 月底將假植苗移栽種植到武威綠洲站內的實驗基地花盆中?；ㄅ杌|采用人工配置的沙壤土(粘土：沙比例為1:1)?；ㄅ枭?0 cm，寬35 cm，每個花盆種植1 株梭梭。試驗前15 d，選擇長勢一致，生長正常，高矮相似的梭梭作為試驗用苗，每個處理6盆。

在風沙流脅迫試驗前1 d，將所有梭梭花盆從地內移到風洞內。試驗期間，每個處理的梭梭受到的光照、土壤條件以及人工養(yǎng)護方式相同，及時澆水，保證水分條件正常?；ㄅ柰寥浪趾吭?.5%～3%范圍內。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗設計 在甘肅省治沙研究所風沙環(huán)境風洞內進行試驗。該風洞洞體總長39.8 m，由七個部分構成，分別是：進氣段、動力段、整流段、實驗段、可調實驗段和擴散段。其中，試驗段段體長度16 m，可調實驗段又叫可移動實驗段，段體長度2 m。實驗時將植物材料放置到研究平臺上，調節(jié)高度后平移到可調實驗段的位置上。調整平臺高度，使花盆上邊沿與風洞實驗段下邊沿水平對齊，這樣保證了梭梭植株完全在風沙流脅迫和吹蝕中。如圖1 所示。

圖1 風沙環(huán)境風洞試驗設置Fig.1 The diagram of wind carring-sand environment simulated in the wind tunnel

1.2.2 風沙流環(huán)境模擬 采用風洞實驗段內覆沙的方法模擬近地表層風沙流。首先在風洞實驗段內覆沙，沙層長度12 m，厚度0.1 m，為各級風沙流的發(fā)育提供了良好的床面和充足的沙源。采用階梯式集沙儀測定不同風速條件下的近地表層0～20 cm 高度輸沙率如下：5 m·s-1為1.12 g·cm-2·s-1，8 m·s-1為14.20 g·cm-2·s-1，10 m·s-1為24.98 g·cm-2·s-1，13 m·s-1為45.68 g·cm-2·s-1，16 m·s-1為60.57 g·cm-2·s-1，18 m·s-1為103 g·cm-2·s-1。

實驗開始前進行預實驗，通過不同吹蝕時間段，不同風沙流脅迫強度等多次預實驗以及梭梭的表現(xiàn)形式，結合實際觀測結果，本實驗首先設置6 個處理進行風沙流閾值試驗，分別為5、8、10、13、16 和18 m·s-1風沙流環(huán)境，吹蝕時間均設置為20 min，其中5、8 m·s-1模擬輕度風沙流脅迫，10、13 m·s-1模擬中度風沙流脅迫、16 m·s-1模擬重度風沙流脅迫，18 m·s-1模擬極重度風沙流脅迫。通過閾值試驗選擇出16 m·s-1風沙流吹蝕20 min 是梭梭的極限風沙流速，18 m·s-1風沙流是梭梭的致死風沙流速。

1.2.3 風沙流脅迫試驗時間設定 通過上述風沙流閾值試驗，選擇模擬5 種風沙流環(huán)境，分別為5、8、10、13、16 m·s-1風 沙 流，以0 m·s-1為實驗對照進行不同風沙流吹蝕環(huán)境下梭梭構型的模擬研究。第一次風沙流脅迫模擬時間是2020 年6 月12 日，之后平均每隔18～22 d 模擬吹蝕一次。風沙流吹蝕次數(shù)和日期分別為：第1 次6 月12日，第2 次7 月4 日，第3 次7 月28 日，第4 次8 月18 日，第5 次9 月4 日，第6 次9 月20 日。每次試驗前1 d 將花盆全部移到風洞內，保證梭梭在試驗過程中環(huán)境一致，生長正常。每一次風沙流脅迫試驗均安排在同一天上午08:00—12:00 時進行，每個處理吹蝕20 min 后將花盆移到樹蔭下，并于第二日將所有處理梭梭全部移到試驗地內。

1.3 項目測定

1.3.1 梭梭冠型測定 將梭梭的迎風面（垂直于風向）、背風面（順風向）方向固定，并在花盆上做好標記。在每次風沙流吹蝕時均將花盆放置到同一位置。梭梭迎風面和背風面長度采用直尺測量，梭梭迎風面枝條最外沿處的垂直投影長度即為迎風面長度，垂直于迎風面的方向即為背風面，測量背風面枝條垂直投影長度為背風面長度。

（1）枝條長度（cm）：在第1 次試驗前，分別在每株梭梭上選擇3 個枝條做標記作為固定觀測枝條，用直尺測量枝條的總長度即為枝條長度。（2）新生枝條長度（cm）：在固定的每根梭梭枝條上用直尺依次測定所有的當年生新生枝條長度，并計算均值可作為新生枝的生長長度。（3）枝條直徑（mm）：采用游標卡尺測量各級枝條直徑。在每個枝條的分級處、枝條中部、枝條頂部測定至少3 次直徑大小取平均值。（4）冠幅面積和體積：梭梭冠幅按照橢圓的面積計算，冠幅面積CA（m2） = 0.25×迎風面長度×背風面寬度。梭梭的體積按照半橢球體計算，體積V（m3）=0.25×迎風面長度×背風面寬度×梭梭高度[8]。（5）新生枝條長度增加量（cm）：每次測定的新生枝條長度均值與前次測定的新生枝條長度均值間的差值即為本時間段內新生枝條長度的增加量。該增加量有正有負，正值表示新生枝長度增加，負值表示新生枝長度減小。將風沙流脅迫吹蝕后計算的新生枝長度增加量進行累加所得數(shù)值為梭梭生長期間新生枝條長度累加量。

1.3.2 梭梭各級枝序和枝條數(shù)量 實驗最后一次風沙流吹蝕后15 d（2020 年10 月4 日）進行梭梭各級枝序和枝條數(shù)量的計算。植株的枝序按Strahler 法確定[9-10]，即由外及內確定枝序，然后計算各級枝序的枝條數(shù)量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 軟件進行整理，采用SAS 9.0 軟件進行統(tǒng)計分析，采用Origin 9.0 軟件進行可視化制圖。

2 結果與分析

2.1 不同風沙流脅迫后梭梭恢復狀況和表觀特征

由表1 可知，10 m·s-1風沙流脅迫下梭梭吹蝕后在5 d 內基本恢復正常的生長，13 m·s-1風沙流脅迫下梭梭在8 d 內恢復正常生長，16 m·s-1風沙流脅迫下梭梭有5%～8%新生枝逐漸發(fā)黑失水枯死，中下部部分枝條呈卷曲狀，在吹蝕后12～15 d內基本恢復正常生長，18 m·s-1風沙流脅迫下吹蝕過后梭梭整體上表現(xiàn)出較為嚴重的傷害，在吹蝕后15 d 內有超過60%枝條脫水枯死，尤其新生枝條脫水死亡嚴重。雖有部分枝條存活，但是枝條形狀已經受到風沙流嚴重侵蝕打磨，表層傷痕明顯，基本不能恢復到風沙流脅迫之前的生長狀態(tài)?？傮w來看，在20 min 內，16 m·s-1風沙流脅迫下雖然能對植物體造成傷害，但是此種傷害是暫時的，在12～15 d 內能夠逐漸的恢復正常的生長，而18 m·s-1風沙流脅迫下對植物體來說已達到了致死傷害，超過60%的枝條永久脫水枯死。

表1 風沙流脅迫后不同時間梭梭枝條恢復描述Table 1 Description of the recovery situation of Haloxylon ammodendron branches at different period after wind sand-blown stress

2.2 梭梭基本形態(tài)特征變化

由圖2 可知，在不同風沙流脅迫下，梭梭的迎風面長度、背風面長度和植株高度均發(fā)生了變化。0、5、8、10 m·s-1風沙流脅迫下梭梭在自然生長狀態(tài)中，迎風面、背風面均隨著時間的推移逐漸的增加，并未受到風沙流脅迫的影響，13 m·s-1風沙流脅迫下梭梭在多次的風沙流吹蝕下，迎風面和背風面長度顯示向外部凸出，但是不明顯。16 m·s-1風沙流脅迫下梭梭隨風沙流侵襲次數(shù)的增加，迎風面、背風面長度和高度均逐漸減小。由此表明，輕度(5、8 m·s-1)、中度(10、13 m·s-1)風沙流脅迫對梭梭植株高度的影響不大，但是重度(16 m·s-1)風沙流脅迫下，梭梭高度受到了明顯的影響，有逐漸矮化趨勢。

圖2 不同風沙流脅迫下梭梭植株迎風面、垂直面和高度變化特征Fig.2 Windward,vertical and height change of Haloxylon ammodendron under different wind sand-blown

2.3 植株冠幅和體積變化

梭梭冠幅和植株體積大小均隨著風沙流吹蝕次數(shù)的增加而發(fā)生變化，但是不同風沙流強度脅迫下的梭梭冠幅和體積的增加量均不相同（圖3）。0、5、8 m·s-1風沙流脅迫下梭梭冠幅和體積均呈增大趨勢，累計冠幅增加量在34%以上，其中8 m·s-1植株冠幅累計增加量最大為43.62%；10、13 m·s-1植株在風沙流吹蝕下冠幅的增加量不大，基本保持原樣，16 m·s-1梭梭冠幅累計增加量呈減小趨勢，相比試驗前梭梭冠幅減小了48%（表2）。不同風沙流脅迫下梭梭冠幅累計增加量大小排序為：8 m·s-1＞0 m·s-1＞5 m·s-1＞13 m·s-1＞10 m·s-1＞16 m·s-1。梭梭植株空間體積累計增加量最大為0 m·s-1梭梭，增加量74.21%，最小為16 m·s-1梭梭，植株體積累計增加量減小了80%（表3）。不同風沙流脅迫下，梭梭體積累計增加量大小排序為：0 m·s-1＞5 m·s-1＞8 m·s-1＞10 m·s-1＞13 m·s-1＞16 m·s-1。整體上看，對照(0 m·s-1)和輕度(5、8 m·s-1)風沙流脅迫對梭梭冠幅和體積的影響不大，中度(10、13 m·s-1)和重度(16 m·s-1)對梭梭的生長產生了影響，在生長季內冠幅和體積大小相比試驗前有變化。圖3 顯示，尤其16 m·s-1風沙流脅迫對梭梭生長產生了明顯的影響，冠幅和體積均由外向內凹進，植株冠幅和體積均減小。

圖3 不同風沙流脅迫下梭梭植株冠幅、體積變化Fig.3 Changes of crown width and volum of Haloxylon ammodendron under different wind sand-blown

表2 不同風沙流脅迫下梭梭植株冠幅增量變化 %Table 2 Increase changes of crown width of Haloxylon ammodendron under different wind sand-blown

表3 不同風沙流脅迫下梭梭植株體積增量變化 %Table 3 Increase volume changes of Haloxylon ammodendron under different wind sand-blown

2.4 枝條長度變化

由圖4 可知，梭梭在輕度(5、8 m·s-1)和中度(10、13 m·s-1)風沙流吹蝕后枝條長度變化不明顯，基本呈緩慢增加的一種趨勢；但是在13 m·s-1風沙流吹蝕下梭梭枝條長度呈緩慢下降趨勢，重度(16 m·s-1)脅迫下枝條長度在每次風沙流吹蝕下減少明顯。如圖5 所示，0、16 m·s-1脅迫下梭梭枝條長度數(shù)值分散，變幅大，二者間差異顯著（P＜0.05），0 m·s-1脅迫下梭梭枝條最長，而16 m·s-1脅迫下梭梭枝條最短，輕度(5、8 m·s-1)和中度(10、13 m·s-1)脅迫下梭梭枝條數(shù)值集中，變幅較小，8 m·s-1、10 m·s-1兩者間差異不顯著（P＞0.05），但是8 m·s-1和13 m·s-1脅迫下梭梭之間差異顯著（P＜0.05）。

圖4 不同風沙流脅迫次數(shù)梭梭枝條長度變化Fig. 4 Change of Haloxylon ammodendron’s branch length under different times of wind sand-blown

圖5 風沙流脅迫后梭梭枝條平均長度Fig. 5 The average length of Haloxylon ammodendron’s branches after wind sand-blown stress

2.5 新生枝條長度變化

新生枝尤其是新生枝頂端對風沙流脅迫較為敏感，易受到傷害。在整個生長季，不同風沙流脅迫下梭梭新生枝條長度發(fā)生了不同程度的變化。新生枝平均長度在4.0～9.0 cm，方差分析表明：10 m·s-1脅迫下梭梭新生枝平均長度顯著最長（P＜0.05），16 m·s-1脅迫下長度顯著最短（P＜0.05），各處理梭梭新生枝長度大小排序為：10 m·s-1（8.8 cm）＞13 m·s-1（6.1 cm）8 m·s-1(5.6 cm)＞0 m·s-1(5.4 cm)＞5 m·s-1(4.5 cm)＞ 16 m·s-1(4.1 cm)。對 各 處理新生枝條平均長度進行方程擬合，符合二項式曲線（Y=4.306 2 + 0.960 5X- 0.092 7X2，R2= 0.283 2）變化趨勢，表明從0 到16 m·s-1，隨風沙流強度的逐漸增強，新生枝條長度總體上表現(xiàn)出先增加后減少的變化趨勢。與0 m·s-1(對照)相比，輕度、中度和重度風沙流脅迫使梭梭新生枝條長度分別減少4.7%，增加了38.2%，減少了24.5%。

圖6 不同風沙流脅迫梭梭新生枝條平均長度Fig. 6 The average length of new branches of Haloxylon ammodendron under different wind sand-blown

每次風沙流脅迫后，新生枝條長度的增加量有增有減，總體在-2～2 cm 波動。隨風沙流強度的增加，新生枝長度累計增加量呈直線方程變化趨勢（Y=-0.21X+ 1.167,R2= 0.909），表明梭梭新生枝條長度的增加隨風沙流強度的增大逐漸減小。

2.6 枝條數(shù)量和直徑大小

由圖7 可知，不同風沙流脅迫下梭梭新生枝數(shù)量間差異顯著（P＜0.05）。8 m·s-1梭梭枝條數(shù)量最高為190 個，顯著高于0 m·s-1和16 m·s-1脅迫下梭梭（P＜0.05），其它處理梭梭新生枝數(shù)量有差異，但相互間差異不顯著（P＞0.05），16 m·s-1梭梭新生枝數(shù)量最低，僅為41 個。不同風沙流脅迫下梭梭枝條數(shù)量大小排序為8 m·s-1＞10 m·s-1＞13 m·s-1＞5 m·s-1＞0 m·s-1＞16 m·s-1。隨風沙流強度的增加，梭梭新生枝條數(shù)量整體呈先增后降的二項式曲線變化趨勢（Y= -16.998X2+ 117.12X-58.268，R2 = 0.722 3）。表明輕度(5、8 m·s-1)、中度(10、13 m·s-1)風沙流脅迫下可促使梭梭進一步分枝，而重度(16 m·s-1)風沙流脅迫顯著抑制了梭梭新生枝的分枝數(shù)量。

圖7 不同風沙流脅迫梭梭新生枝數(shù)量Fig. 7 The number of new branches of Haloxylon ammodendron under different wind sand-blown

不同風沙流脅迫對梭梭枝條的直徑大小產生了影響，當年生新生枝條對風沙流脅迫較為敏感，不同脅迫下梭梭間直徑大小有差異，由圖8 可知，16 m·s-1風沙流脅迫下梭梭直徑最小，顯著小于其它脅迫下的梭梭（P＜0.05），而其它脅迫下梭梭間新生枝直徑差異不顯著（P＞0.05）。新生枝直徑大小排序為：10 m·s-1＞8 m·s-1＞13 m·s-1＞0 m·s-1＞5 m·s-1＞16 m·s-1。

圖8 不同風沙流脅迫梭梭枝條直徑大小Fig. 8 The diameter of new branches of Haloxylon ammodendron under different wind sand-blown

3 討論與結論

風沙流中的含沙量直接影響生長到地表的植物。風沙流對植物的影響包括沙粒在風的作用下對植物體表面造成的磨蝕、擊打、刮擦等機械損傷。在輕度(5、8 m·s-1)和中度(10、13 m·s-1)風沙流脅迫下，由于含沙量較少，對梭梭枝條的機械損傷并不明顯，但是隨著風沙流強度的增大，在重度(16 m·s-1)風沙流脅迫下，對枝條的機械損傷較為嚴重，尤其新生枝較為敏感，大量新生枝頂端由于風沙流的機械損傷造成的傷害是不可逆的。梭梭具有很強的抗風蝕性能，在不同的生境中梭梭構型能夠表現(xiàn)出很強的環(huán)境變異[11]，但是，一旦超過風速閾值，梭梭植株則表現(xiàn)出明顯的受害特征，生長受限，冠幅縮小，生長狀態(tài)差，甚至死亡[12]。在風沙流吹襲中，沙粒對葉片磨蝕導致的物理傷害引發(fā)葉片失水，在輕度(5、8 m·s-1)和中度(10、13 m·s-1)風沙流脅迫下，枝條失水可以很快的恢復，對梭梭生長沒有影響，但是當風沙流脅迫加劇，機械損傷嚴重時導致枝條失水的物理傷害是永久不可逆的，在重度和極重度風沙流環(huán)境中梭梭植株受害明顯，尤其在極重度(18 m·s-1)風沙流脅迫20 min 后梭梭枝條失水嚴重枯死，已經不能正常的恢復生長，因此18 m·s-1吹蝕20 min 已經達到了風沙流脅迫的閾值。

植物受到風的吹蝕會引起莖干彎曲，植株變矮[13]，基徑會變得較為粗壯。長期在自然大風條件下木本豬毛菜Salsola arbuscula和霸王Zygophyllum xanthoxylum二者株高均減小，基徑增粗[14]。對玉米的研究表明在風的作用下，玉米莖稈變得更為粗壯[15]，同時影響植物的冠幅大小。本研究中，梭梭在不同的風沙流強度脅迫下枝條長度先增加、平均直徑也逐漸增大，表明輕度(5、8 m·s-1)和中度(10、13 m·s-1)的風沙流對植株的生長具有促進作用，但是在重度(16 m·s-1)和極重度(18 m·s-1)的風沙流脅迫下，枝條長度和直徑顯著減小，此時，梭梭已經受到了風沙流脅迫的傷害，嚴重影響到梭梭的正常生長。風沙流脅迫下，梭梭通過逐漸縮短枝條長度，減小冠幅、體積大小，進而減少了空氣阻力，使其更好的適應環(huán)境[12,16]。分布在沙質海岸帶上的黑松Pinusthunbergii通過減小自身冠幅適應風環(huán)境，同時通過減小分枝長度、分枝率來增強抗風折能力[17]。

植物體在不同生境中最先作出反應的應該是在構件水平上，通過其構件的數(shù)量和生長狀況使得植株表現(xiàn)出對不同生境的適應狀況[18-19]。本研究中，梭梭枝條數(shù)量隨著風沙流脅迫強度的增加表現(xiàn)出先增加后減少的趨勢，枝條數(shù)量增多植株構型會變得較為復雜，植株所受到風的阻力也會相應的增加，但是此時梭梭受到的風沙流脅迫并不足以對植株造成傷害，而是刺激植物產生更多的新生枝，占據(jù)更多的空間資源為其提供更廣闊的光合作用場地，進而提高自身光能利用效率，增強自身對其他資源的占有和利用率[20-21]，從而揭示了梭梭在一定的風沙流脅迫下分枝格局具有很好的可塑性和變異性。

綜上所述，（1）不同強度的風沙流吹蝕20 min 后對梭梭枝條外表產生的傷害特征表現(xiàn)不一，吹后恢復正常生長所需的時間也不同。輕度風沙流脅迫后梭梭未表現(xiàn)出明顯的傷害特征；中度(10、13 m·s-1)風沙流脅迫后梭梭部分新生枝頂端失水枯死，在吹后8～10 d 恢復正常生長狀態(tài)；重度(16 m·s-1)風沙流脅迫后梭梭5%～10%枝條脫水枯死，吹后12～15 d 植株恢復生長；極重度(18 m·s-1)風沙流脅迫已經達到梭梭致死傷害的風速，枝條永久死亡。

（2）梭梭冠幅和植株體積隨著風沙流脅迫強度的增加呈先升高后逐漸降低的趨勢，輕度風沙流脅迫后梭梭累計增加量最高，中度(10、13 m·s-1)風沙流脅迫變化不大，而重度(16 m·s-1)風沙流脅迫后累計增加量顯著減小。

（3）梭梭枝條長度、分枝數(shù)、枝條直徑具有較強的形態(tài)可塑性與變異性，隨風沙流脅迫強度的增加，均呈先增加后減小的二項式曲線變化。新生枝對風沙流脅迫較為敏感，隨著風沙流脅迫強度的增加，新生枝長度累計增加量呈直線方程快速減少。