四川白水河自然保護(hù)區(qū)小型獸類物種多樣性及群落結(jié)構(gòu)

劉瑩洵,曾彥,王旭明,甘君,巫嘉偉,鄧承敏,張冬,郭白濛,廖銳*

1.四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川成都 610081；

2.四川大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，四川成都 610011；

3.彭州市規(guī)劃和自然資源局，四川彭州 611930；

4. 鄰水縣萬峰山國有林場，四川鄰水 635303；

5.西南山地，四川成都 610031；

6.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，四川成都 611130

四川白水河自然保護(hù)區(qū)屬于龍門山系核心地帶，擁有豐富的生物多樣性，在該保護(hù)區(qū)內(nèi)曾開展了植物生物多樣性及區(qū)系調(diào)查[1-3]和大型菌類調(diào)查[4],發(fā)現(xiàn)了抑虱跳小蜂屬一新種[5]，并對大熊貓[6-7]、林麝[8]等大型動物及紅腹錦雞等鳥類[9-10]進(jìn)行過相關(guān)研究，但對于小型獸類的調(diào)查卻較為缺乏，只有2001年原四川林業(yè)廳對白水河獸類資源調(diào)查中有所涉及[11]，但并未開展過對小型獸類，尤其是非飛行性小型獸類的專項(xiàng)調(diào)查。小型獸類在生態(tài)系統(tǒng)中具有重要的作用，是食物鏈的重要組成部分，具有分布廣、種類多、遷移性較小及其分布與棲息環(huán)境關(guān)系密切等特點(diǎn)，因此成為重要的生物多樣性指示類群和研究動物地理學(xué)規(guī)律的代表性類群[12]，也是森林生態(tài)系統(tǒng)中生產(chǎn)者和次級消費(fèi)者能量傳遞中的重要組成[13]。通過對白水河自然保護(hù)區(qū)小型獸類的調(diào)查，其可以為保護(hù)區(qū)生物多樣性的研究提供豐富的數(shù)據(jù)和資料，并通過對保護(hù)區(qū)垂直區(qū)系的研究分析，揭示各區(qū)系成分、物種豐富度、物種多樣性隨海拔變化的規(guī)律，以及不同群落的區(qū)系成分和物種多樣性，為保護(hù)區(qū)的建設(shè)和生物多樣性保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

白水河自然保護(hù)區(qū)位于龍門山褶皺帶的中南段，地處彭州市北部，地理位置介于北緯31°10′—31°29′、東經(jīng)103°41′—103°57′之間，包括龍門山鎮(zhèn)的中北部和小魚洞鎮(zhèn)的西部；東起鎣華山，西至光光山，南起安子坪則家溝源，北達(dá)太子城、南天門。保護(hù)區(qū)南北長約19 km，東西最寬約24 km；最低海拔1 481 m（鍋框巖），最高海拔4 814 m（太子城），相對高差達(dá)3 333m；保護(hù)區(qū)總面積30150 hm2，全為國有林地。保護(hù)區(qū)于1998年成立的省級保護(hù)區(qū)，2004年批準(zhǔn)為國家級自然保護(hù)區(qū)，是以保護(hù)大熊貓、金絲猴等國家重點(diǎn)保護(hù)動物及其棲息地為主的自然保護(hù)區(qū)。全國第4次大熊貓調(diào)查結(jié)果顯示，白水河自然保護(hù)區(qū)有7只大熊貓。

2 調(diào)查與研究方法

2.1 野外調(diào)查方法

本次調(diào)查布設(shè)了1條樣帶：從最低點(diǎn)的罐子溝口開始，直到九峰山金頂區(qū)域。在選擇的樣帶內(nèi)，按照海拔每上升400 m布設(shè)1個(gè)調(diào)查區(qū)域，在調(diào)查區(qū)域內(nèi)，按照植被類型，每個(gè)類型設(shè)置調(diào)查樣方1個(gè)，每個(gè)調(diào)查樣方下夾200夾次，布設(shè)50個(gè)陷阱。如果海拔上升不顯著，則每前進(jìn)2 km，布設(shè)1個(gè)調(diào)查區(qū)域。

2.2 分類鑒定方法

形態(tài)鑒定主要參考《中國獸類野外手冊》[14]，同時(shí)參考其他專著，如《中國動物志獸綱第六卷下冊 倉鼠科》[15]。對于有疑問的標(biāo)本，采取分子測序，得到cyt b序列后通過手工校正，并翻譯為蛋白序列，以排除假基因，然后在GenBank中進(jìn)行序列對比，下載相近序列，利用Mega6.0進(jìn)行序列比對，確保序列均能翻譯成氨基酸，以排除假基因，再利用下載的相關(guān)序列作為構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹的外群，構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹，確定物種種類。

查閱了《四川白水河自然保護(hù)區(qū)綜合考察報(bào)告》[11]，對一些物種的分布進(jìn)行補(bǔ)充。

2.3 群落多樣性分析

群落多樣性計(jì)算方法參照《基礎(chǔ)生態(tài)學(xué)(第2版)》[16]。不同群落內(nèi)的物種組成按照鑒定結(jié)果統(tǒng)計(jì)，按照生境和海拔的不同，進(jìn)行豐富度指數(shù)，辛普森多樣性指數(shù)(Simpson，diversity index)，香農(nóng)-威納指數(shù)(Shannon-Weiner index)和均勻度指數(shù)的計(jì)算，公式如下：

豐富度指數(shù)(Richnessindex)

式中，S為物種數(shù)，N為群落中所有物種個(gè)體數(shù)；

辛普森多樣性指數(shù)(Simpson，diversity index)：

式中，S代表物種數(shù)，Ni表示種i的個(gè)體數(shù)，N表示群落中全部物種個(gè)體數(shù)；

香農(nóng)-威納指數(shù)(Shannon-Weiner index)計(jì)算群落多樣性和均勻度指數(shù)：

式中，S代表物種數(shù)，Pi屬于種i的個(gè)體在全部個(gè)體中的比例。

3 結(jié)果

3.1 白水河自然保護(hù)區(qū)小型獸類多樣性及區(qū)系分析

依據(jù)《中國動物地理》[17]，白水河自然保護(hù)區(qū)有分布的44種小型獸類中，東洋界有33種，占總種數(shù)的75%，廣布種2種，占4.55%，古北界9種，占20.5%，可見該區(qū)小型獸類以東洋界種類為主（見表1）。

表1 白水河自然保護(hù)區(qū)小型獸類名錄Tab.1 List of small mammal speciesin Baishuihe National Nature Reserve

從物種分布型來看，共有7種分布型。其中，東洋界有4種分布型，它們是喜馬拉雅-橫斷山型、南中國型、東洋型和季風(fēng)型。喜馬拉雅-橫斷山型共計(jì)15種，它們大多是以橫斷山系為起源和演化中心的種類，包括了少齒鼩鼴(Uropsilus soricipes)、川鼩(Blarinella quadraticauda)、大長尾鼩(Chodsigoa salenskii)等；南中國型6種，包括長吻鼴(Euroscaptor longirostris)、灰麝鼩（Crocidura attenuata）、四川短尾鼩(Anourosorex squamipes)等；東洋型4種，黃胸鼠(Rattus flavipectus)、社鼠(Niviventer niviventer)、中華竹鼠(Rhizomyidae sinensis)、豪豬(Hystrix hodgsoni)。

古北界有4個(gè)分布型，其中高地型4種，包括喜馬拉雅旱獺(Marmota himalayana)、高原松田鼠(Neodon irene)、中華蹶鼠(Sicista concolor)、間顱鼠兔(Ochotona cansus)；古北型4種，巢鼠(Micromys minutus)、褐家鼠(Rattus norvegicus)、東亞伏翼(Pipistrellus abramus)、山蝠(Nyctalus plancyi)；廣布型2種，包括巖松鼠(Sciurotamias davidianus)、托氏兔(Lepus tolai)。

由此看來，白水河自然保護(hù)區(qū)小型獸類中，東洋界以喜馬拉雅-橫斷山型種類最多，共15種。這一結(jié)果和白水河自然保護(hù)區(qū)所處的地理位置是緊密相連的。保護(hù)區(qū)地處四川盆地和青藏高原東緣，龍門山系東坡，也是中國生物多樣性最豐富的橫斷山系的一部分。從動物地理上，白水河自然保護(hù)區(qū)處于東洋界，西南區(qū)，西南山地亞區(qū)。

3.2 白水河小型獸類群落多樣性

通過表2可知，白水河自然保護(hù)區(qū)進(jìn)行采樣的

表2 不同海拔段物種多樣性指數(shù)計(jì)算結(jié)果Tab.2 Calculation resultsof speciesdiversity index at different altitudes

8個(gè)海拔段中，1400 m海拔段Margalef豐富度指數(shù)最低，為0.7059；2 000 m海拔段Margalef豐富度指數(shù)最高，為2.1560；3250 m，3350 m海拔段僅次于2 000 m海拔段，分別為2.0537，1.9236；1500 m，1600 m，1800 m和2700 m海拔段Margalef豐富度指數(shù)較為接近，但結(jié)果偏低。

（續(xù)表1）

Simpson指數(shù)結(jié)果與Margalef豐富度指數(shù)結(jié)果略有不同，3350 m海拔段指數(shù)最低，為0.6400；2 000 m海拔段指數(shù)最高，為0.9998；2700 m海拔段次之，0.9987。1500 m指數(shù)為0.9375，與1800 m海拔段計(jì)算結(jié)果一致；接下來分別是3250 m，1400 m海拔段。

Shannon-Weiner指數(shù)結(jié)果和Margalef豐富度指數(shù)一致，1400 m海拔段Shannon-Weiner指數(shù)最低，為1.2639；2 000 m海拔段Shannon-Weiner指數(shù)最高，為2.5437。3250 m海拔段指數(shù)次之；1500 m，1600 m，1800 m，2700 m，3350 m海拔段指數(shù)計(jì)算結(jié)果較為接近，其中1600 m海拔段最高，2700 m海拔段最低。

但均勻度指標(biāo)和前面的結(jié)果有較大不同，1800 m海拔段最高，為0.6352；1550 m海拔段最低，為0.3427。

通過采集樣方物種種類和數(shù)量分析，我們可以發(fā)現(xiàn)1400 m，1500 m及1600 m海拔段的豐富度指數(shù)，辛普森多樣性指數(shù)，香農(nóng)-威納指數(shù)均低于其他海拔段，原因在于這3個(gè)海拔段均為人工林，林下幾無植被，生境單一，無法為物種提供良好的生存環(huán)境。2700 m海拔段指數(shù)較低因該工作面狹小，下夾數(shù)和陷阱數(shù)量，均少于其他海拔段，導(dǎo)致采集到的樣品數(shù)量偏少。2 000 m海拔段豐富度指數(shù)，辛普森多樣性指數(shù)，香農(nóng)-威納指數(shù)均為最高，其原因在于在該海拔段主要以闊葉林為主，生境多樣性最為豐富，為物種生存提供了良好的環(huán)境。1800 m海拔段均勻度指數(shù)最高，其原因在于該海拔段物種數(shù)量和種類均為最少，但每個(gè)物種采集數(shù)量較為均衡，且數(shù)量接近，導(dǎo)致均勻度指數(shù)最高。

通過表3可知，白水河自然保護(hù)區(qū)進(jìn)行采樣的4種不同生境中，針闊混交林豐富度指數(shù)最低，1.3135；闊葉林豐富度指數(shù)最高，為2.1560；灌叢次之。

表3 不同生境物種多樣性指數(shù)計(jì)算結(jié)果Tab.3 Calculation resultsof speciesdiversity index at different habitats

Simpson指數(shù)結(jié)果與豐富度指數(shù)結(jié)果一致，針闊混交林指數(shù)最低，為0.6913；針葉林指數(shù)最高，為0.9998；闊葉林指數(shù)接近針葉林，其次是灌叢。

Shannon-Weiner指數(shù)結(jié)果和豐富度指數(shù)一致，針混闊葉林香農(nóng)-威納指數(shù)最低，為1.6166；闊葉林香農(nóng)-威納指數(shù)最高，為2.5437。灌叢與針葉林指數(shù)相似，但略低于針葉林。

均勻度指標(biāo)和前面的結(jié)果與豐富度指數(shù)，Shannon-Weiner指數(shù)結(jié)果一致，針闊混交林最低，0.2943；闊葉林最高，0.3523，2700 m次之。灌叢與針葉林指數(shù)相似，但同樣略低于針葉林。

通過采集樣方物種種類和數(shù)量分析，我們可以發(fā)現(xiàn)針闊混交林的豐富度指數(shù)，辛普森多樣性指數(shù)，香農(nóng)-威納指數(shù)和均勻度指數(shù)均低于其他海拔段，原因在于該生境分布海拔最高，受海拔影響其生境中并無太多物種生活。闊葉林4種指數(shù)除辛普森多樣性指數(shù)外均為最高，其原因在于在該生境采集到的樣品種類最高，數(shù)量僅次于針葉林，且每個(gè)物種的采集數(shù)量均為均衡。

4 結(jié)論和討論

保護(hù)區(qū)處于四川盆地向青藏高原東緣川西高山峽谷的過渡帶，多種地理要素(地形地貌、氣候、植物區(qū)系和植被區(qū)劃等)在這里交匯，保護(hù)區(qū)自然地理要素復(fù)雜，山高谷深，氣候濕潤，植被類型垂直分布明顯，動物組成復(fù)雜多樣。保護(hù)區(qū)從海拔1400～4800 m依次覆蓋著常綠闊葉林、常綠落葉混交林、落葉闊葉林、亞高山針葉林、高山亞高山灌叢、高山草甸和流石灘植被[18]。區(qū)內(nèi)氣候較為潮濕，植被類型豐富，有一定厚度的腐殖層，適合鼩鼱科和鼠科物種生存；海拔3200 m以上的亞高山針葉林和亞高山灌叢帶中，鼠兔科物種占絕對優(yōu)勢，其原因在于鼠兔為植食性，主要生活在草甸、巖石、草原及斜坡環(huán)境中，亞高山針葉林和亞高山灌叢帶環(huán)境更適合其生存。因此，不同的植被類型造成了保護(hù)區(qū)內(nèi)物種分布的多樣性。通過對采集的標(biāo)本的數(shù)量分析可得，鼩鼱科和鼠科所占比例大，超過60%，超過了猬科、倉鼠科和鼠兔科數(shù)量的總和，表明在保護(hù)區(qū)內(nèi)鼩鼱科和鼠科是小型獸類的優(yōu)勢科，這與其生存的環(huán)境存在著很大的關(guān)系。鼠科白腹鼠屬和姬鼠屬分別以社鼠和長尾姬鼠為優(yōu)勢種，所占比例遠(yuǎn)高于80%，表明鼠科物種多樣性較為單一，物種在保護(hù)區(qū)類分布很不均勻，表現(xiàn)出優(yōu)勢物種占絕對優(yōu)勢，種間競爭大。

本次調(diào)查到幾個(gè)值得關(guān)注的物種，包括大長尾鼩，斯氏長尾鼩，蹼足鼩以及鼠兔。其中，大長尾鼩于1907年由Kastschenko作為缺齒鼩鼱亞屬成員而命名，Allen[19]，Ellerman and Morrison-Scott[20]和Hoffmann[21]等學(xué)者均將其認(rèn)為是1個(gè)單獨(dú)種。該種所獲標(biāo)本甚少，本次調(diào)查采集到1號標(biāo)本，可為后續(xù)的分類學(xué)研究提供重要的信息；斯氏長尾鼩是Thomas[22]根據(jù)Anderson 和Smith 在四川康定采集的標(biāo)本命名的，并將其作為缺齒鼩鼱屬的1個(gè)新種處理。除Ellerman and Morrison-Scott[19]將斯氏長尾鼩作為大長尾鼩的1個(gè)亞種處理，絕大多數(shù)學(xué)者[21,23-24]認(rèn)為斯氏長尾鼩是單獨(dú)種。該種所獲標(biāo)本也很稀少，本次調(diào)查采集到2號標(biāo)本，可為后續(xù)的分類學(xué)研究提供重要的信息，且該種與大長尾鼩存在同域分布的現(xiàn)象，但有更為廣泛的分布，因此采集標(biāo)本對于這兩個(gè)物種系統(tǒng)的研究有重要的意義；蹼足鼩屬為單型屬，種級分類地位穩(wěn)定，現(xiàn)共計(jì)兩個(gè)亞種：蹼足鼩指名亞種（N.e.elegans），錫金亞種（N.e. sikkimensis）,He[25]通過分子生物學(xué)的研究，認(rèn)為蹼足鼩屬與東方水鼩屬來自于同一祖先。但由于該物種數(shù)量稀少，采集樣品極其困難，對其研究十分有限，蹼足鼩是鼩鼱科中最適應(yīng)于水生生活的物種，對其生活習(xí)性的研究蹼足鼩族的起源和分化也具有重要的意義。分布于白水河自然保護(hù)區(qū)的鼠兔，我們發(fā)現(xiàn)了2種鼠兔，一種鼠兔有異耳屏，適于異耳鼠兔亞屬物種，但形態(tài)上和已知的異耳鼠兔亞屬的物種有差異，另外一種在外部形態(tài)上和間顱鼠兔接近，但分布海拔低，不符合間顱鼠兔的分布特點(diǎn)。為此進(jìn)行了分子鑒定。經(jīng)測定采集標(biāo)本的cyt b序列，和GenBank的序列對比，下載相關(guān)序列構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹顯示（見圖1），異耳鼠兔亞屬的物種和黃龍鼠兔最接近，但構(gòu)成獨(dú)立單系，和黃龍鼠兔有較大遺傳距離，不排除為新種或者是黃龍鼠兔的新亞種。類似間顱鼠兔的標(biāo)本確實(shí)和間顱鼠兔構(gòu)成同一大支，但也是獨(dú)立單系，并和間顱鼠兔有一定的遺傳距離，因此，這批標(biāo)本也不排除為新種或者新亞種的可能，有待進(jìn)一步地研究。

圖1 關(guān)于鼠兔的系統(tǒng)發(fā)育樹Fig.1 Phylogenetic treeof Ochotoma

2001年原四川省林業(yè)廳對白水河自然保護(hù)區(qū)進(jìn)行的獸類調(diào)查中，記錄到小型獸類共計(jì)4目13科63種，較此次調(diào)查4目13科44種的結(jié)果多了17種。在名錄確定中，將不可能分布于該區(qū)域的物種去除，對于未采集到的物種或可能分布于該區(qū)域的物種，也未列入名錄中。在翼手目的調(diào)查中，本次調(diào)查較2001年調(diào)查少了8種，因本次調(diào)查隊(duì)翼手目的調(diào)查主要是通過觀察和訪問的方法，沒有采集到標(biāo)本，結(jié)果可能不甚準(zhǔn)確。在對勞亞食蟲目的調(diào)查中，本次調(diào)查較2001年調(diào)查少了4種，具體而言，依據(jù)《Handbook of the Mammals of the World–Volume 8:Insectivores》[26]，北小麝鼩未分布于四川，中麝鼩未采集到，無法確定其是否存在分布，故將這兩個(gè)種從名錄中去除；通過采集的樣品，補(bǔ)充斯氏長尾鼩，緬甸長尾鼩和灰腹長尾鼩3個(gè)物種；對于喜馬拉雅水鼩、紋背鼩鼱、長吻鼴和長吻鼩鼴，我們并未采集到樣品，對其是否分布于白水河保護(hù)區(qū)存在異議，故未列入名錄中。在嚙齒目的調(diào)查中，根據(jù)最新的分類結(jié)論將鼯鼠科并入松鼠科中，但并未發(fā)現(xiàn)灰鼯鼠和溝牙鼯鼠的分布；在鼠科中去除大耳姬鼠和小家鼠，川西白腹鼠因未采集到的樣品對其分布存在疑問；在跳鼠科中去除四川林跳鼠；根據(jù)最新分類結(jié)論修訂田鼠科為倉鼠科，并去除根田鼠和四川田鼠的分布，修訂高原松田鼠的拉丁學(xué)名Pilymys irene為Neodon irene。在兔形目的研究中，通過分子鑒定補(bǔ)充間顱鼠兔和黃龍鼠兔，黃河鼠兔為達(dá)烏爾鼠兔的同物異名，其不在四川分布，故從名錄中去除。傳統(tǒng)分類學(xué)主要依靠對不同種屬間形態(tài)和解剖方面的比較來決定親緣關(guān)系，但不同種類之間的形態(tài)特征有時(shí)候并不明顯，特別是食蟲目的部分物種之間形態(tài)并未有明顯的形態(tài)差異，或存在一定的個(gè)體變異，這導(dǎo)致依據(jù)形態(tài)進(jìn)行的分類存在一定的錯(cuò)誤。利用分子鑒定，構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹可以較為準(zhǔn)確的反應(yīng)物種的種類，對于分類學(xué)研究有著重要的意義。