行道樹種植池自生植物的種子傳播方式及園林應(yīng)用策略研究
——以福州市為例

馬雯雯,閆淑君,王云霄,王喆,陳瑩

福建農(nóng)林大學(xué)園林學(xué)院，福建福州 350007

行道樹是城市綠化中不可或缺的部分，亦是城市森林建設(shè)的重要一環(huán)[1]，具有提供蔭蔽、調(diào)節(jié)氣溫、凈化空氣、增加濕度、減輕污染、阻滯塵埃、隔音降噪、殺菌、防風(fēng)等重要功能[2-5]。行道樹作為城市道路綠地這一線性綠色廊道的構(gòu)成主體，聯(lián)系和溝通了彼此孤立的面狀和點狀綠地斑塊，與其他類型的綠地共同組成城市綠地生態(tài)系統(tǒng)[6,7]。行道樹種植池則是伴隨著行道樹而存在著的空間，其環(huán)境的優(yōu)劣對于行道樹木的生長有著直接的影響，目前城市行道樹種植池常采用覆蓋式處理，但普遍存在通氣不良、蓄水不足、樹勢衰退等問題[8,9]，嚴(yán)重則導(dǎo)致樹木病害死亡。隨著工程技術(shù)的進步，鉆孔通氣技術(shù)以及鐵篦子、玻璃鋼篦子、鵝卵石、透空磚、嵌草磚、碎石礫黏合鋪裝等透水通氣材料的應(yīng)用，對于樹池環(huán)境的改良有一定的作用，但研究發(fā)現(xiàn)，在沒有人為管理的條件下，種植池通常長滿了自生植物，即使有一定的人為干擾，行道樹池中自生植物也是“春風(fēng)吹又生”。

城市自生植物（Urban spontaneous plant），即未經(jīng)人工栽培而在城市環(huán)境中自發(fā)定居生長的植物群體[10,11]。這類植物是長期適應(yīng)城市氣候、土壤等因素的結(jié)果，具有抗逆性強、適應(yīng)性強、耐受性強等特點，能夠適應(yīng)城市特殊生境，并具有抵抗人為干擾的生存策略；這類植物在構(gòu)建可持續(xù)、低維護的園林植物景觀中具有重要地位[12]，并且相比城市栽培群落可更好地發(fā)揮生態(tài)效益，如：保護本地種、為動物提供棲息地、固碳[13]、恢復(fù)土壤環(huán)境、保留雨水、吸附棕地土壤重金屬等[14-18]。這些無需過多養(yǎng)護管理、可自播繁衍、野趣美感十足的自生植物在城市環(huán)境中廣泛存在，目前已經(jīng)引起了國內(nèi)外學(xué)者的關(guān)注，并且開展了相關(guān)的理論和實踐研究[11,12,19-21]，涉及城市公園[11,21,22]、墻體[23,24]等。

自生植物存在一定的生態(tài)和景觀價值，但是在某些特殊地段，自生植物的存在也給人們的日?；顒訋砹艘欢ǖ睦_，比如，影響已規(guī)劃景觀的設(shè)計效果，增加日常管理費用等。目前城市綠化對自生植物常采用人工刈割或噴灑藥劑等方式處理，這些方法都忽視了自生植物存在的價值，也沒有達到完全控制自生植物的目的。

本研究以福州市行道樹種植池自生植物為研究對象，對其果實類型進行統(tǒng)計，分析自生植物種子傳播方式特征，從而揭示行道樹種植池自生植物存在的機制，為探索城市自生植物的管理與應(yīng)用提供參考依據(jù)。

1 研究地概況與方法

1.1 研究區(qū)概況

福州市（N25°15′～26°39′，E118°08′～120°31′），是福建省的省會，地處中國東南沿海、福建省閩江口，地理位置優(yōu)越，是我國東南沿海的要地，海上絲綢之路的門戶。地貌屬典型的河口盆地，盆地四周被群山峻嶺所環(huán)抱，其海拔多在600～1000 m之間。山地、丘陵占全區(qū)土地總面積的72.68%，境內(nèi)地勢自西向東傾斜。福州屬典型的亞熱帶季風(fēng)氣候，氣溫適宜，溫暖濕潤，夏長冬短，無霜期達326 d。年平均降水量為900～2100 mm；年平均氣溫為20～25℃，年相對濕度約77%。該地豐富的水熱資源為植物的生長提供了良好條件，植被豐富，終年常綠。

1.2 研究方法

基于福州市數(shù)字地圖，結(jié)合大量的實地調(diào)查，在適度的人為干擾程度下，篩選確定福州市5個區(qū)中生境條件較為穩(wěn)定，自生植物長勢良好，具有一定代表性的18個樣地，采用樣方調(diào)查法，于2019年6—8月、10—12月對樣地內(nèi)行道樹種植池中自生植物進行實地調(diào)查（圖1，圖2）。樣方大小為種植池大小。兩次重復(fù)調(diào)查的樣方數(shù)分別為1027和1030個。記錄樣方中出現(xiàn)的自生植物種類（包含蕨類植物）、高度、個體數(shù)和蓋度等。

圖1 福州市行道樹種植池調(diào)查樣點分布Fig.1 Distribution of survey sample pointsin the street treeplanting pondsin Fuzhou City

圖2 行道樹種植池自生植物Fig.2 Spontaneousplantsin the street tree planting ponds

本研究根據(jù)《中國入侵植物名錄》[25]以及《國家重點管理外來入侵植物名錄》[26]等確定自生植物中的入侵種；根據(jù)《中國植物志》[27]和《福建植物志》[28]等，將所調(diào)查到的自生植物果實分為19個類型，分別是蒴果、瘦果、核果、漿果、穎果、堅果、莢果、孢子（蕨類）、蓇葖果、胞果、梨果、聚合果、球果、聚花果、角果、瓠果、翅果、雙懸果、柑果；根據(jù)英國邱園皇家植物園種子數(shù)據(jù)庫（http://data.kew.org/sid/）及相關(guān)文獻[29-31]，將種子傳播方式分為動物傳播型、風(fēng)傳播型、自體傳播型、水傳播型、混合傳播型及其他傳播型共6種類型[31]。其中，由于研究區(qū)域主要為行道樹種植池，周圍環(huán)境多為不透水地表，透水性較差，行道樹種植池則成為一個良好的排水通道，因此也會有部分自生植物種子隨地表徑流到達種植池。故而即使調(diào)查區(qū)域?qū)儆陉懮鷧^(qū)域，也不可忽視其種子水傳播的類型；此外，本分類中將有2種或2種以上傳播方式的植物，列為混合傳播型。對于文獻或數(shù)據(jù)庫中沒有記錄的物種，則主要參考該物種的果實特征及近緣屬種的傳播方式進行確定。

2 結(jié)果與分析

2.1 果實類型與種子傳播方式總體特征

研究結(jié)果表明：福州市行道樹種植池自生植物種類豐富，共記錄維管植物99科288屬353種，其中鄉(xiāng)土植物226種（64.02%），入侵植物46種；果實類型有蒴果（84，23.8%）、瘦果（64，18.13%）、核果（38，10.76%）、漿果（34，9.63%）、穎果（26，7.37%）、堅果（19，5.38%）、莢果（15，4.25%）等19種（圖3）。

在種子傳播方面，動物傳播型植物最多，達61科132屬163種（46.18%），以薔薇科（Rosaceae）植物為首，達12種；其次為風(fēng)傳播型，共計45科84屬100種（28.33%），其中以菊科植物最多，達39種；自體傳播型植物有15科32屬36種（10.20%），其中豆科（Leguminosae）植物比重最大，達14種；單純的水傳播型植物最少，僅有3種（0.85%），但是依靠水和其他媒介混合傳播型中也有8種水傳播型植物；混合傳播型和其他傳播型植物種數(shù)相近，分別是28（7.93%）和23（6.52%）種（表1）。

表1 行道樹種植池自生植物種子傳播方式Tab.1 Seed dispersal modesof spontaneous plantsin thestreet tree planting ponds

2.2 非入侵植物的果實類型與種子傳播方式

非入侵植物有96科254屬307種，其中菊科植物種類最多，有28種，其次是禾本科（Gramineae、27）、薔薇科（13）、豆科（13）、大戟科（Euphorbiaceae，12）、蕓香科（Rutaceae，9）等。果實類型有蒴果（73）、瘦果（47）、核果（36）、漿果（31）、穎果（24）等19種（圖3）。

圖3 行道樹種植池自生植物果實類型分布圖Fig.3 Distribution map of fruit typesof spontaneous plantsin the street treeplanting ponds

非入侵植物的種子傳播有6種類型（表1），其中動物傳播型56科122屬150種（48.46%），居于首位，其果實類型主要有核果（36）、漿果（31）等共13種類型，物種較多的有薔薇科（12）、蕓香科（9）、禾本科（8）和大戟科（8）等；其次為風(fēng)力傳播型植物，共45科70屬81種（26.38%），果實類型主要集中在瘦果（34）、蒴果（21）等7種類型，物種數(shù)在科的方面差異明顯，最多為菊科26種；自體傳播型植物共計14科26屬29種（10.20%），果實類型7種，集中在莢果（12）和蒴果（9）兩類，尤以豆科（12）植物最為明顯；水力傳播型植物有2科3屬3種（0.98%），即禾本科棒頭草（Polypogon fugax）、千金子（Leptochloa chinensis）以及傘形科（Umbelliferae）水芹（Oenanthe javanica），果實類型即穎果（2）和蒴果（1）；混合傳播（23，7.49%）與其他傳播型（21，6.84%）相差較少，整體占比不高，其中，物種數(shù)較多的果實類型分別是穎果（10）和蒴果（16），禾本科在兩種類型中植物數(shù)量均為最多，分別是11和4種。

2.3 入侵植物的果實類型與種子傳播方式

本研究共記錄入侵植物20科44屬46種，其中菊科植物達16屬17種，占據(jù)首位。果實類型有瘦果（17，36.96%）、蒴果（11，23.91%）、漿果（3，6.52%）、胞果（3，6.52%）等10種類型（圖3），也以菊科植物的瘦果型為主。

入侵植物的種子傳播類型共計5種（表1），沒有單一的水傳播型植物，其中風(fēng)傳播型有7科18屬19種（41.30%），果實類型主要為瘦果，其中菊科植物有13種，比較常見的有藿香薊（Ageratum conyzoides）、一年蓬（Erigeron annuus）、鉆葉紫菀（Symphyotrichum subulatum）等，其他入侵植物分布在禾本科、旋花科（Convolvulaceae）、莧科（Amaranthaceae）等6科各1種；動物傳播型有11科12屬13種（28.26%），居于次位，果實類型包括蒴果（4）、漿果（3）、堅果（2）、核果（2）以及胞果（2）共5種，植物的科屬分布相對平衡，常見的植物如莎草科（Cyperaceae）香附子（Cyperus rotundus）、旋花科三裂葉薯（Ipomoea triloba）以及莧科的凹頭莧（Amaranthus blitum）等；自體傳播型共5科7屬7種（15.22%），包含莢果（2）、角果（2）、蒴果（2）、雙懸果（1）共4種果實類型，常見植物有豆科白三葉（Trifoliumrepens）、十字花科（Cruciferae）獨行菜（Lepidium apetalum）以及石竹科（Caryophyllaceae）鵝腸菜（Myosoton aquaticum）等；混合傳播型共有5種（10.87%），其中錦葵科（Malvaceae）賽葵（Malvastrum coromandelianum）、禾本科黑麥草（Lolium perenne）、菊科鬼針草（Bidens pilosa）屬于動物以及風(fēng)力混合傳播，菊科鱧腸（Eclipta prostrata）及微甘菊（Mikania micrantha）屬于風(fēng)力以及水力混合傳播，果實類型有瘦果（3）、蒴果（1）穎果（1）3種；其他傳播型植物有2（4.35%）種，整體占比較小，其果實類型為雙懸果和蒴果各1種。

3 討論

3.1 行道樹種植池自生植物果實特征

本研究記錄到福州市行道樹種植池自生植物豐富，其果實類型多樣，達19種，干果類（67.99%）明顯多于肉果（23.80%）。干果中蒴果和瘦果占有較大的比重，這與自生植物果實本身特征有直接的關(guān)系，自生植物生活史重要的一環(huán)就是種子的擴散與繁殖，果實特征對于自生植物種子擴散方式的選擇具有重要的影響。蒴果，屬干果中裂果的一種，是由復(fù)雌蕊構(gòu)成的果實，質(zhì)量較小，成熟時開裂方式多樣，利用彈射或吸脹等方式將種子擴散出去，多屬于自體傳播型植物；瘦果，小形、干燥、果皮堅硬、不開裂、質(zhì)量較輕，常見如菊科類植物，種子多帶有冠毛，柔毛等附屬結(jié)構(gòu)，可借助風(fēng)力或動物等進行傳播；核果、漿果類屬肉質(zhì)果，一般具有可食用部分，果皮顏色鮮亮突出，吸引食果類鳥獸或昆蟲采食，隨傳播體移動進行散布，傳播距離較遠；此外，穎果、莢果、胞果等不同類型的果實雖然比重較小，也都有其獨特的外形及生理形態(tài)，是植物對于環(huán)境適應(yīng)、進化的結(jié)果，與種子的生產(chǎn)、擴散、萌發(fā)以及休眠、定居等生活史過程密切相關(guān)[22,31-33]。

行道樹種植池受城市道路布局以及來往行人、車輛等影響較大，樹池空間大多狹窄，池內(nèi)土壤條件以及排蓄能力較差，是城市生態(tài)系統(tǒng)中空間小但條件特殊的生境；但是從研究結(jié)果來看，種植池內(nèi)自生植物種類及其果實類型豐富多樣，行道樹種植池生境為自生植物的生長提供了必要的條件，表明行道樹種植池也是城市自生植物重要的生境之一。

3.2 行道樹種植池自生植物種子傳播特征

在種子傳播類型方面，本研究中動物傳播型最多，包含食果鳥類、昆蟲、蟻類、鼠類以及對植物長距離擴散最有影響力的人類等，其原因有以下幾點：（1）行道樹種植池依據(jù)道路分布，屬于城市廊道，是城市人流、動物流、車流等的主要通道，其來往不斷的生態(tài)流，有利于動物對植物果實以及種子的傳播，尤其是鳥類；（2）與行道樹種類相關(guān)，在本研究中常見行道樹為?？疲∕oraceae）榕樹（Ficus microcarpa）、樟科（Lauraceae）樟樹（Cinnamomum camphora）、 漆 樹 科（Anacardiaceae）杧果（Mangifera indica）、以及無患子科（Sapindaceae）荔枝樹（Litchi chinensis）等，樹木本身具有可食性果實，吸引食果類鳥獸，并為其提供短暫停留的棲息地，從而促進動物對于植物種子的傳播擴散；（3）與自生植物果實類型有關(guān)，本研究中，蒴果、瘦果、核果、漿果、堅果等數(shù)量較多，有些植物種子如菊科鬼針草及蒼耳（Xanthium strumarium）等具有芒、鉤或刺，天名精（Carpesiumabrotanoides）的種子具有黏液，可以黏附在動物毛皮或者人的衣服上進行傳播，屬于動物體外傳播；有些植物具有可食用部分，吸引動物進行采食傳播，屬于動物體內(nèi)攜帶傳播，如薔薇科櫻桃（Cerasus pseudocerasus）、蛇莓（Duchesnea indica）、烏蘞莓（Cayratia japonica）莧科土荊芥（Dysphania ambrosioides）等植物果實常被鳥類采食[34-38]，堅果、裸子植物是松鼠等類嚙齒動物的食物[34]，此外，還有一些植物如堇菜科（Violaceae）紫花地丁（Viola philippica）及七星蓮（Viola diffusa）等具有脂肪體（或稱油脂體）結(jié)構(gòu)以吸引蟻類動物進行傳播[39,40]，是動物傳播型中短距離傳播的主要方式。

從行道樹種植池自生植物種子傳播的途徑可知，自生植物的主要來源為動物及風(fēng)的作用，而這兩大因素是不可避免的，即行道樹種植池的自生植物會不斷地出現(xiàn)，從而增加了管理成本；從種植池的自生植物種類來看，其物種較為豐富，多為本土植物，而且自生植物的生長，可以改善種植池的土壤條件，增加雨水下滲，從而更利于行道樹的生長，因此，基于其生態(tài)效益和經(jīng)濟效益考慮，可以充分利用這些自生植物，以此來營造種植池景觀，更為合理有效。

3.3 非入侵性與入侵性自生植物種子傳播方式的異同

福州行道樹種植池非入侵性自生植物種子傳播與植物總體的傳播特征較為相似，包含本研究所有的種子傳播型，以動物傳播和風(fēng)傳播為主，但是動物傳播型明顯多于風(fēng)力傳播型，接近兩倍，而入侵性自生植物雖也以風(fēng)傳播和動物為主，但是風(fēng)傳播型比例明顯優(yōu)于動物傳播型，并且入侵性自生植物中不包括單純的水傳播類型，僅有兩種植物在風(fēng)力和水力的混合作用下傳播，總的來看，入侵植物多為風(fēng)傳播型的菊科植物。菊科為世界廣布科，植物種類多樣，多數(shù)植物生長速率快，種子量多而輕，便于傳播擴散，并且入侵植物具有較強的擴散，繁殖與適應(yīng)能力，在資源的競爭與利用方面比鄉(xiāng)土植物更具優(yōu)勢[41]，能迅速適應(yīng)新環(huán)境并在當(dāng)?shù)亟⒎N群。彭曉昶等[42]通過7種菊科植物的實驗證實，紫莖澤蘭(Ageratina adenophora)和飛機草(Eupatorium odoratum)等入侵種比千里光(Senecio scandens)、臭靈丹(Laggera pterodonta)、黃鵪菜(Youngia japonica)等菊科非入侵種的風(fēng)傳能力更強。行道樹種植池位于道路兩側(cè)，來往的人流以及高速行駛的車流會形成較大的空氣流，為入侵型性風(fēng)傳自生植物提供了更為便利的擴散條件，也給行道樹池自生植物的管理帶來了更多的困難。

入侵性與非入侵性自生植物傳播方式存在一定的差異，不同的傳播介質(zhì)，對其種子擴散繁殖模式形成的影響不同。在特定的環(huán)境中，也會存在多種媒介交叉作用的現(xiàn)象，對植物種子傳播擴散產(chǎn)生復(fù)雜的作用效果。也正因此，種子傳播的進化意義也一直是生態(tài)學(xué)家和進化學(xué)家關(guān)注和探索的課題[43]。但是從總的調(diào)查結(jié)果來看，本研究中鄉(xiāng)土植物的比重明顯的多于外來植物，動物傳播也在此生境中發(fā)揮了主要的影響，并且入侵性自生植物并未形成災(zāi)害性分布，因此在外來植物較多的情況下，保護城區(qū)自生植物可能是降低城市外來植物比重的有效措施，與趙娟娟等對于寧波市城市野生草本植物研究結(jié)果相符[44]。

3.4 基于種子傳播特征的自生植物園林應(yīng)用策略

本研究記錄到行道樹種植池自生植物353種，其中多數(shù)植物具有較高的應(yīng)用潛力，依據(jù)其種子傳播特征可分類如下：

（1）動物傳播型自生植物此類植物一般具有明顯可見的果實，形態(tài)飽滿，顏色鮮亮，如蛇莓、烏蘞莓、毛茛科（Ranunculaceae）毛茛（Ranunculus japonicus）、爵床科（Acanthaceae）藍花草（Ruellia simplex）、紫草科（Boraginaceae）斑種草（Bothriospermum chinense）、唇形科（Lamiaceae）韓信草（Scutellaria indica）等亦具有可觀賞性花器官，可在多種綠地配植使用，用來點綴花壇、花鏡等，豐富景觀效果。對于動物而言，亦可以為其提供食物來源，棲息地以及活動空間，反之亦可促進自生植物種子的傳播擴散，推動植物群落形成。

（2）風(fēng)傳播型自生植物風(fēng)是自然界廣泛存在，植物種子擴散依賴度最高的一種媒介。風(fēng)傳植物種子量多質(zhì)輕，帶有毛狀、翅狀或空氣囊等附屬結(jié)構(gòu)，并且在風(fēng)力較大時，非風(fēng)傳植物也會被風(fēng)傳播擴散，但傳播距離有限[35]。因此，在城市建成區(qū)的園林綠地以及居民生活聚集區(qū)應(yīng)謹(jǐn)慎使用，避免對人工設(shè)計景觀造成較大的影響，增加人工管理費用，同時也減少各種飛絮對人們生產(chǎn)、生活的干擾。如菊科蒲公英（Taraxacum mongolicum）、黃鵪菜以及禾本科白茅（Imperata cylindrica）等，可作為先鋒物種使用在較為空曠的廢棄地和工礦區(qū)，具有一定的觀賞性，同時還能提取與凈化污染土壤重金屬元素、調(diào)節(jié)地表溫度、改良土壤等[18,45-48]。

（3）自體傳播型自生植物自體傳播即傳播體本身能夠通過爆裂、吸漲、彈射等形式進行的主動傳播[31]。即使在環(huán)境惡劣，沒有其他介質(zhì)輔助的情況下，也能完成種子的擴散繁殖。城市中建筑物密集，風(fēng)力較小；硬質(zhì)鋪裝廣布，動物棲息地和活動范圍越來越小，動物種類及數(shù)量急劇下降，且生態(tài)修復(fù)是一個持續(xù)長久的過程，短期內(nèi)很難完成。因此，在這些區(qū)域可適當(dāng)?shù)囊N如唇形科荔枝草（Salvia plebeia）、十字花科諸葛菜（Orychophragmus violaceus）、石竹科漆姑草（Sagina japonica）、旋花科馬蹄金（Dichondra micrantha）等自體傳播植物，營造富有野趣的自然式景觀，也由于自體傳播型植物的傳播距離一般較短[31,49]，較難進行長距離的傳播擴散，因此對于人為設(shè)計景觀的影響較小，適用于低維護，低消耗景觀的建設(shè)。

（4）入侵性觀賞植物本研究觀察到的46種入侵植物，其中不乏惡性入侵植物[50,51]，如菊科微甘菊、牛膝菊（Galinsoga parviflora）、蟛蜞菊（Sphagneticola calendulacea）以及馬鞭草科（Verbenaceae）馬纓丹（Lantana camara）等，早期作為觀賞植物引進，現(xiàn)已逸生為野生種，對其他植物的生長造成了較大的影響，此類植物則應(yīng)加強管控，防止其對綠地環(huán)境造成入侵性影響。

圖4 部分觀賞性自生植物Fig.4 Someornamental spontaneousvegetation

4 總結(jié)

行道樹種植池是城市綠地環(huán)境的重要部分，廣布于城市各處，更是城市點、面綠地斑塊之間的連接通道，對于城市綠地生態(tài)系統(tǒng)的建設(shè)有及其重大的意義。本研究采用樣方調(diào)查法對行道樹池中自生植物進行調(diào)查研究，發(fā)現(xiàn)自生植物種類豐富，果實類型多樣，種子傳播方式主要為動物傳播型與風(fēng)力傳播型。其中入侵植物與非入侵植物在果實特征以及種子傳播方式上均有較為明顯的區(qū)別，最后從種子傳播角度分析部分自生植物的園林應(yīng)用方式。但應(yīng)明確的是，由于種子的異型性，以及傳播方式的多樣化，植物種子的傳播擴散具有較大的不確定性，所以，有必要探索新的研究方法，對植物的傳播擴散途徑進行深入全面的研究，以便能確切了解其擴散途徑，根據(jù)植物自身特征加以有效的控制和利用，對于城市行道樹生態(tài)樹池的植物選擇，以及其生境的科學(xué)管理乃至低消耗，低維護，持續(xù)性城市綠地系統(tǒng)的建設(shè)均有重要的參考價值。

致謝：本次野外調(diào)查得到福建農(nóng)林大學(xué)碩士研究生潘王韻、于強、姚麗敏、郭蓓林以及本科生張富蘭等同學(xué)的幫助，特此致謝。