高丹草F2代農(nóng)藝性狀的數(shù)量遺傳分析

董林潔，包曙光，康晨，謝曉東，羅峰，孫守鈞

高丹草F2代農(nóng)藝性狀的數(shù)量遺傳分析

董林潔，包曙光，康晨，謝曉東，羅峰通信作者，孫守鈞通信作者

（天津農(nóng)學(xué)院 農(nóng)學(xué)與資源環(huán)境學(xué)院，天津 300392）

以粒用高粱‘忻粱52’和蘇丹草‘美引-48’雜交構(gòu)建的F2代群體為試驗(yàn)材料，對(duì)F2代的葉片數(shù)、莖節(jié)數(shù)、株高、莖粗和蠟粉等5個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行測(cè)定，并利用主基因＋多基因混合遺傳模型分析得到各性狀的最適遺傳模型及遺傳率。結(jié)果表明：葉片數(shù)、莖粗的最適模型為Model A_0，表明該性狀不受主基因控制，為微效多基因控制的性狀；莖節(jié)數(shù)和株高的最適模型為Model A_4，為負(fù)向完全顯性混合遺傳模型，受一對(duì)主基因遺傳，主基因遺傳率分別為91.13%和66.14%；蠟粉的最適模型為Model B_1，由兩對(duì)主基因控制的加性-顯性-上位性混合遺傳模型，控制該性狀的主基因遺傳率為54.03%。

高丹草；農(nóng)藝性狀；主基因＋多基因分析；數(shù)量遺傳

高粱（）和蘇丹草（）同為禾本科高粱屬、一年生草本植物，二者的雜交種簡(jiǎn)稱高丹草[1]。該品種不僅吸取了高粱莖稈粗、葉片寬大，蘇丹草分蘗再生能力強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)，還兼具兩者耐旱、耐澇和耐鹽堿等優(yōu)點(diǎn)，表現(xiàn)出極強(qiáng)的抗逆性。其生物產(chǎn)量高，適口性較好，可多次刈割，也可在蠟熟期只刈割一次進(jìn)行青貯、曬制干草等[2-4]。但飼草高粱莖稈表面附著明顯的蠟粉，降低了牲畜對(duì)飼料的消化率[5]，不利于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收，限制了飼草高粱的應(yīng)用。目前國(guó)內(nèi)外研究主要集中在某類作物蠟質(zhì)合成與分泌過程中的相關(guān)基因方面[6-7]，而對(duì)作物表皮蠟粉與植物農(nóng)藝性狀的研究較少。因此，本研究對(duì)高丹草F2代的葉片數(shù)、莖節(jié)數(shù)、株高、莖粗和蠟粉5個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行數(shù)量遺傳分析，旨在探究高丹草不同農(nóng)藝性狀的遺傳規(guī)律，提高育種工作的預(yù)見性，減少盲目性[8]，為下一步分子育種工作提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)選取粒用高粱‘忻粱52’和蘇丹草‘美引-48’雜交得到F2代群體400株。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

于2016年8月在天津市靜海良種場(chǎng)進(jìn)行親本選擇，同年12月在海南省樂東黎族自治縣利國(guó)鎮(zhèn)官村進(jìn)行親本雜交，獲得雜交種F1代。2017年5月在靜海良種場(chǎng)種植親本及F1代，8月觀察F1代正反交長(zhǎng)勢(shì)，經(jīng)檢驗(yàn)，F(xiàn)1代正反交長(zhǎng)勢(shì)相同，排除細(xì)胞質(zhì)遺傳，將F1套袋使其自花授粉以獲得F2代雜交種。2020年5月將親本及雜交種種植于天津市寧河區(qū)天津?qū)嶒?yàn)林場(chǎng)，播種親本各1行、F2代50行，行長(zhǎng)5m，行距0.5m，株距0.15m，田間管理同大田。在開花期對(duì)高粱莖稈蠟粉含量進(jìn)行測(cè)定，在完熟期對(duì)高粱葉片數(shù)、莖節(jié)數(shù)、株高、莖粗進(jìn)行測(cè)定。

1.3 測(cè)定方法

由于F2代發(fā)生性狀分離，因此以下性狀測(cè)量均為單株數(shù)據(jù)。

（1）葉片數(shù)：在完熟期，計(jì)算整株葉片數(shù)量；

（2）莖節(jié)數(shù)：在完熟期，計(jì)算整株莖節(jié)數(shù)；

（3）株高：在完熟期，用鋼卷尺測(cè)量地面至穗頂部的距離；

（4）莖粗：在完熟期，用游標(biāo)卡尺測(cè)量莖稈中部莖粗；

（5）蠟粉：在開花期，用色彩色差計(jì)測(cè)量莖稈中部蠟粉含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

基礎(chǔ)數(shù)據(jù)采用MicrosoftExcel2010整理，用SPSS26.0進(jìn)行相關(guān)性分析，并根據(jù)蓋鈞鎰等[9]提出的主基因＋多基因遺傳分析對(duì)F2代分離群體進(jìn)行分析，得到各模型的極大似然值及值，篩選出最適模型，并估算遺傳參數(shù)，得到各性狀的廣義遺傳率。

2 結(jié)果與分析

2.1 各農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析

由表1可知，葉片數(shù)與莖節(jié)數(shù)、株高、莖粗呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)程度最高的是莖節(jié)數(shù)，相關(guān)系數(shù)為0.560；莖節(jié)數(shù)與株高、莖粗呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)程度最高的是株高，相關(guān)系數(shù)為0.441；株高與莖粗呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.111；莖粗與蠟粉呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.111。

表1 F2群體各農(nóng)藝性狀間的相關(guān)系數(shù)

注：**在0.01水平（雙側(cè)）上極顯著相關(guān)；*在0.05水平（雙側(cè)）上顯著相關(guān)

2.2 各農(nóng)藝性狀的表型分析

由圖1和表2可知，莖節(jié)數(shù)、株高和蠟粉均呈偏態(tài)單峰分布，符合數(shù)量性狀遺傳的特點(diǎn)，說明這些性狀可能由主基因或多基因控制，而葉片數(shù)和莖粗呈標(biāo)準(zhǔn)正態(tài)分布，說明這些性狀可能不存在主基因遺傳，而受多基因遺傳控制。

表2 F2群體各農(nóng)藝性狀的表型分析結(jié)果

2.3 遺傳模型的選擇分析

根據(jù)蓋鈞鎰等[9-11]的主基因＋多基因混合遺傳模型的F2代單世代分離分析方法，對(duì)葉片數(shù)、莖節(jié)數(shù)、株高、莖粗、蠟粉5個(gè)性狀進(jìn)行遺傳分析（表3）。首先根據(jù)值最小原則，選出值最小的4個(gè)模型作為該性狀的備選模型，并對(duì)其進(jìn)行適合性檢驗(yàn)，以確定各性狀的數(shù)量遺傳模型。葉片數(shù)和莖粗的備選模型為ModelA_0、ModelA_2、ModelB_4和ModelB_6；莖節(jié)數(shù)和株高的備選模型為ModelA_0、ModelA_1、ModelA_4和ModelB_2；蠟粉的備選模型為ModelA_1、ModelA_4、ModelB_1和ModelB_2。

表3 葉片數(shù)、莖節(jié)數(shù)及株高的極大似然值和AIC值

2.4 備選模型的檢驗(yàn)分析

根據(jù)12、22、32（均勻性檢驗(yàn)）、2（Smirnov檢驗(yàn)）、（Kolmogorov檢驗(yàn)），對(duì)葉片數(shù)、莖節(jié)數(shù)、株高、莖粗和蠟粉5個(gè)農(nóng)藝性狀的4個(gè)備選模型進(jìn)行適合性檢驗(yàn)（表4），選出5個(gè)農(nóng)藝性狀的最適遺傳模型。

（1）在葉片數(shù)4個(gè)遺傳備選模型中，12、22、32、2和均未達(dá)到顯著水平（＜0.05），且ModelA_0的值最小，因此選擇ModelA_0為葉片數(shù)的最適遺傳模型。說明在該群體中葉片數(shù)不受主基因控制，而受微效多基因控制。（2）在莖節(jié)數(shù)4個(gè)遺傳備選模型中，12、22、32、2和均未達(dá)到顯著水平（＜0.05），且ModelA_4的值最小，因此選擇ModelA_4為莖節(jié)數(shù)的最適遺傳模型。說明在該群體中，莖節(jié)數(shù)為負(fù)向完全顯性混合遺傳模型，受一對(duì)主基因控制。（3）在株高4個(gè)遺傳備選模型中，除ModelA_0中2未達(dá)到顯著水平（＜0.05）外，2和其余模型均達(dá)到顯著水平（＜0.05），而12、22、32均未達(dá)到顯著水平（＜0.05），且ModelA_4的值最小，因此選擇ModelA_4為株高的最適遺傳模型。說明在該群體中，株高為負(fù)向完全顯性混合遺傳模型，受一對(duì)主基因控制。（4）在莖粗4個(gè)遺傳備選模型中，2和均達(dá)顯著水平 （＜0.05），而12、22、32均未達(dá)到顯著水平（＜0.05），且相較于其他3個(gè)模型，ModelA_0的值最小，因此選擇ModelA_0為莖粗的最適遺傳模型。說明在該群體中，莖粗不受主基因控制，而受微效多基因控制。（5）在蠟粉4個(gè)遺傳備選模型中，12、22、2和均未達(dá)到顯著水平（＜0.05），而ModelA_1和ModelA_4中32均達(dá)到顯著水平（＜0.05），且相較于其他3個(gè)模型，ModelB_1的值最小，因此選擇ModelB_1為蠟粉的最適遺傳模型。說明在該群體中，蠟粉由兩對(duì)主基因控制的加性-顯性-上位性混合遺傳模型。

表4 各性狀備選模型的適合性檢驗(yàn)

2.5 農(nóng)藝性狀遺傳參數(shù)估計(jì)

根據(jù)已確定的各個(gè)性狀最優(yōu)模型和IECM[12]估算方法，對(duì)F2群體農(nóng)藝性狀進(jìn)行遺傳參數(shù)估計(jì)，結(jié)果見表5。由于葉片數(shù)和莖粗都符合ModelA_0模型，不存在控制性狀遺傳的主基因，屬于微效多基因控制的數(shù)量性狀遺傳，因此無法計(jì)算主基因遺傳率。

在高丹草F2代群體中，莖節(jié)數(shù)的數(shù)量遺傳模型符合ModelA_4，F(xiàn)2分離群體受一對(duì)主基因控制，為負(fù)向完全顯性模型，即∶（＋）＝3∶1，主基因的加性效應(yīng)為1.992 684，說明控制株高的主基因以加性效應(yīng)為主，主基因遺傳率為91.13%，遺傳率較高，表明該性狀受環(huán)境影響較小，可以在后代中穩(wěn)定遺傳；株高的數(shù)量遺傳模型符合ModelA_4，F(xiàn)2分離群體受一對(duì)主基因控制，為負(fù)向完全顯性模型，即∶（＋）＝3∶1，主基因的加性效應(yīng)為24.689251，說明控制株高的主基因以加性效應(yīng)為主，主基因遺傳率為66.14%，遺傳率較高，說明該性狀受環(huán)境影響較小，可以在后代中穩(wěn)定遺傳；蠟粉符合ModelB_1模型，說明該群體中蠟粉符合兩對(duì)主基因遺傳的加性-顯性-上位性混合遺傳模型，兩對(duì)主基因的加性效應(yīng)分別為1.5827675和1.5816405，顯性效應(yīng)分別為-1.582167 0和-1.572 800 5，加性效應(yīng)之和顯著大于顯性效應(yīng)之和（d＋d＞h＋h），即蠟粉的遺傳是以兩對(duì)主基因的加性效應(yīng)為主，兩對(duì)主基因的遺傳率為54.03%，該群體蠟粉的遺傳率較高，說明蠟粉在后代遺傳中受環(huán)境因素影響較小。

表5 各性狀最適遺傳模型的遺傳參數(shù)估計(jì)

注:為群體均方；d為主基因的加性效應(yīng)；d為主基因的加性效應(yīng)；h為主基因的顯性效應(yīng)；h為主基因的顯性效應(yīng)；為2個(gè)主基因的加×加效應(yīng)；j為加性（）×顯性（）效應(yīng)；j為加性（）×顯性（）效應(yīng)；為2個(gè)主基因的顯×顯效應(yīng)；2mg為遺傳方差；2pg為表型方差；2mg為主基因遺傳率

3 結(jié)論

本研究通過主基因＋多基因分析對(duì)高丹草F2代的葉片數(shù)、莖節(jié)數(shù)、株高、莖粗和蠟粉5個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行遺傳分析。結(jié)果表明：葉片數(shù)符合ModelA_0模型，該性狀不存在主基因，為微效多基因控制，因此無法估算主基因遺傳率，這與白曉倩等[13]的研究結(jié)果（ModelA_4）不一致，分析原因可能是試驗(yàn)群體種植的環(huán)境不同，由環(huán)境因素影響所造成的表型數(shù)據(jù)有差異；莖節(jié)數(shù)符合ModelA_4模型，為負(fù)向完全顯性混合遺傳模型，受一對(duì)主基因遺傳，主基因遺傳率為91.13%，這與白曉倩等[14]在高粱F2代中的研究結(jié)果（ModelA_1）不一致，造成結(jié)果不一致的原因可能是所選群體不一致，也可能受種植環(huán)境的影響；株高符合ModelA_4模型，為負(fù)向完全顯性混合遺傳模型，受一對(duì)主基因遺傳，主基因遺傳率為66.14%，這與白曉倩等[15]在高粱和蘇丹草雜交F2代群體中的結(jié)果一致；莖粗符合ModelA_0模型，該性狀不存在主基因，為微效多基因控制，因此無法估算主基因遺傳率，這與盧華雨等[16]的研究結(jié)果（ModelB_6）不一致，其原因可能是群體大小有所差異；蠟粉符合ModelB_1模型，由兩對(duì)主基因控制的加性-顯性-上位性混合遺傳模型，主基因遺傳率為54.03%。

通過對(duì)‘忻粱52’和蘇丹草‘美引-48’雜交F2代群體葉片性狀的主基因＋多基因分析，得到各性狀的最適遺傳模型及廣義遺傳率。在5個(gè)農(nóng)藝性狀中，莖節(jié)數(shù)、株高和蠟粉的遺傳率相對(duì)較高，說明這3個(gè)性狀的遺傳受環(huán)境因素影響較小，可在育種早代進(jìn)行選育。但大部分研究結(jié)果與前人研究有一定差異，說明數(shù)量性狀不僅受遺傳因子的控制，外界環(huán)境因素也對(duì)其遺傳有較大影響。因此，在以后對(duì)雜交后代的遺傳研究中，尤其應(yīng)注意考慮環(huán)境對(duì)各性狀的影響。

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Genetic analysis of agronomic characters in F2population of×

Dong Linjie, Bao Shuguang, Kang Chen, Xie Xiaodong, Luo FengCorresponding Author, Sun ShoujunCorresponding Author

（College of Agronomy and Resource Environment, Tianjin Agricultural University, Tianjin 300392, China）

In this study, the F2generation population constructed by the cross between the grain‘Xinliang 52’ and‘Meiyin-48’ was used as the test material. Five agronomic characteristics of the F2generation including leaf numbers, stem numbers, plant height, stem diameter and wax powder were measured, and the optimal genetic model and heritability of each trait were obtained by principal-multiple gene analysis. The results showed that the most suitable model for the number of leaves and stem diameter was Model A_0. There was no major gene inheritance, but the quantitative trait inheritance controlled by micro-effect and multi-gene. The optimal model of stem numbers and plant height was Model A_4, a negative full-dominant model controlled by a pair of major genes, and the major gene heritability were 91.13% and 66.14%. The optimal model of wax powder was Model B_1, which belonged to the additive-dominant-epistatic mixed genetic model, controlled by two pairs of major genes with the heritability of the major gene of 54.03%.

×; agronomic characters; major-multi-gene genetic analysis; quantitative inheritance

1008-5394（2021）03-0006-06

10.19640/j.cnki.jtau.2021.03.002

S514

A

2020-11-11

農(nóng)業(yè)農(nóng)村部“引進(jìn)國(guó)際先進(jìn)農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)”項(xiàng)目（2016-X09）

董林潔（1995－），女，碩士在讀，主要從事飼用作物遺傳改良研究。E-mail：donglj25@qq.com。

孫守鈞（1961－），男，教授，博士，主要從事飼用作物遺傳改良研究。E-mail：sunshoujun@tjau.edu.cn。

羅峰（1980－），男，副教授，碩士，主要從事飼用作物遺傳改良研究。E-mail：luofeng1868@126.com。

責(zé)任編輯：宗淑萍