甘草保花保果的區(qū)域分布特性與時(shí)空影響研究

閆濱濱，張燕，郭蘭萍，侯俊玲，陳彩霞，方玉強(qiáng)，于福來(lái)，王文全，*

（1. 中國(guó)中醫(yī)科學(xué)院中藥資源中心，道地藥材國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，北京 100700；2. 中國(guó)醫(yī)學(xué)科學(xué)院北京協(xié)和醫(yī)學(xué)院藥用植物研究所，北京 100193；3. 北京中醫(yī)藥大學(xué)中藥學(xué)院，北京 100102；4. 中藥材規(guī)范化生產(chǎn)教育部工程研究中心，北京 100102）

甘草（Glycyrrhiza uralensisFisch.）為豆科多年生草本植物，是我國(guó)常用的大宗中藥材之一，被廣泛用于醫(yī)藥、食品、化妝品等行業(yè)［1］。甘草主要采用種子進(jìn)行繁殖，但目前國(guó)內(nèi)各甘草種子主產(chǎn)區(qū)的結(jié)實(shí)率普遍較低，不能滿足產(chǎn)業(yè)需求，且價(jià)格居高不下［2］。馬春英研究發(fā)現(xiàn)，自然條件下甘草結(jié)實(shí)率僅為21%［3］，李秀鳳研究表明，甘草在自然條件下結(jié)實(shí)率更低，僅為10%［4］。甘草結(jié)實(shí)率較低的外在表現(xiàn)形式主要有兩種：一是落花落果，二是種子結(jié)實(shí)不完全。因此，本文對(duì)甘草的?；ū９麪顩r進(jìn)行了調(diào)查研究，旨在了解以下問(wèn)題：①不同地區(qū)甘草?；ū９适欠窬^低；②同時(shí)期甘草落花落果情況；③甘草植株不同部位?；ū９闆r。通過(guò)對(duì)甘草?；ū９闆r的全面了解，明確導(dǎo)致甘草落花落果的主要因素，以期為后期研究甘草?；ū９胧嵘什莘N子繁育技術(shù)奠定基礎(chǔ)。

1 試驗(yàn)材料與方法

1.1 供試材料

本試驗(yàn)所調(diào)查的甘草植株，經(jīng)北京中醫(yī)藥大學(xué)王文全教授鑒定為甘草（Glycyrrhiza uralensisFisch.）。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 試驗(yàn)地概況

本文調(diào)查地點(diǎn)包括內(nèi)蒙古自治區(qū)鄂托克前旗上海廟鎮(zhèn)的野生甘草草場(chǎng)、寧夏回族自治區(qū)靈武市馬家灘鎮(zhèn)大羊其村野生甘草基地及甘肅省酒泉市瓜州縣河?xùn)|鄉(xiāng)。甘草植株不同部位的落花落果情況試驗(yàn)同時(shí)在三地區(qū)進(jìn)行，花序不同部位與不同發(fā)育時(shí)期落花落果情況試驗(yàn)于內(nèi)蒙古自治區(qū)鄂托克前旗進(jìn)行。

1.2.2 調(diào)查研究方法

1.2.2.1 試驗(yàn)布置

本試驗(yàn)于甘草花蕾期至幼莢期期間（5 月中旬—6 月中旬）進(jìn)行。每項(xiàng)調(diào)查試驗(yàn)分別隨機(jī)選取3 個(gè)樣方，作為3 次重復(fù)，樣方面積為25 m2，每個(gè)樣方中隨機(jī)掛牌標(biāo)記10 株甘草，在規(guī)定的時(shí)期測(cè)定掛牌甘草的小花或果莢數(shù)及脫落數(shù)。

1.2.2.2 甘草植株不同部位?；ū９闆r調(diào)查

甘草植株不同部位?；ū９闆r調(diào)查方法為：將各小區(qū)標(biāo)記的甘草植株分別按主莖花序著生最高點(diǎn)與最低點(diǎn)間的長(zhǎng)度平均分為上、中、下三部分，各部分分別隨機(jī)標(biāo)記2 個(gè)花序。在幼莢期分別統(tǒng)計(jì)每株甘草上所標(biāo)記的甘草植株上、中、下各部分的小花或果莢總數(shù)及脫落數(shù)，作為植株不同部位甘草?；ū９闆r。

1.2.2.3 不同時(shí)期甘草落花落果情況調(diào)查

于花蕾期、凋花期［5］、幼莢期，分別統(tǒng)計(jì)標(biāo)記的每株甘草（見圖1）上所有花序的小花或果莢（見圖2、圖3）總數(shù)及脫落數(shù)（用落痕代表），以此統(tǒng)計(jì)不同時(shí)期甘草的落花落果情況［6］。

圖1 甘草植株圖2 甘草花序圖3 甘草果序

1.2.3 統(tǒng)計(jì)分析

對(duì)原始數(shù)據(jù)采用簡(jiǎn)單描述、方差分析等方法進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，應(yīng)用SPSS 19.0 及Excel 2016、origin2018、Adobe photoshop CC2018等軟件完成數(shù)據(jù)處理和作圖。

甘草落花落果率計(jì)算公式如下［7］（公式中的落痕數(shù)指小花或果莢脫落后在花序軸上留下的落痕數(shù)目）：

植株不同部位甘草的保花保果率計(jì)算公式：

2 結(jié)果與分析

2.1 自然條件下甘草?；ū９麪顩r

自然條件下寧夏、甘肅、內(nèi)蒙試驗(yàn)地區(qū)甘草?；ū９麪顩r見表1，自然條件下寧夏、甘肅、內(nèi)蒙試驗(yàn)地區(qū)甘草?；ū９史謩e為37.5%、42.86%、51.43%。從結(jié)果可以看出，寧夏與甘肅地區(qū)甘草小花與果莢脫落數(shù)量甚至大于未脫落數(shù)，表明落花落果是影響甘草種子產(chǎn)量的主要因素之一。因?yàn)槿貐^(qū)甘草生長(zhǎng)環(huán)境差異較大的為水分，三地區(qū)土壤含水量高低依次為：內(nèi)蒙＞甘肅＞寧夏。內(nèi)蒙地區(qū)降雨量相對(duì)較高，基地水分條件較好，所以其落花落果率較低，?；ū９瘦^高。由此推測(cè)，適宜的水分條件是甘草正常開花結(jié)實(shí)的基礎(chǔ)，也是甘草保花保果的基礎(chǔ)。

表1 自然條件下不同地區(qū)甘草?；ū９麪顩r

2.2 不同發(fā)育時(shí)期甘草落花落果狀況

不同發(fā)育時(shí)期的甘草落花落果脫落狀況試驗(yàn)于內(nèi)蒙古自治區(qū)鄂托克前旗進(jìn)行，調(diào)查結(jié)果見圖4，花蕾期小花脫落率較少，比例為9.93%，幼莢期有少量幼莢脫落（10.88%），而凋花期甘草小花脫落數(shù)較多，其比例為36.68%。非參數(shù)檢驗(yàn)表明，凋花期小花脫落數(shù)與花蕾期花蕾及幼莢期幼莢脫落數(shù)存在極顯著差異（P＜0.01），花蕾期小花脫落數(shù)及幼莢期幼莢脫落數(shù)無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。由此推測(cè)，甘草落花主要發(fā)生在凋花期，該時(shí)期的落花狀況對(duì)甘草整體落花落果率影響較大。由于凋花期是小花轉(zhuǎn)變?yōu)楣v前的關(guān)鍵時(shí)期，推測(cè)此時(shí)需要大量的水分和營(yíng)養(yǎng)，由于水分和營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)不足，導(dǎo)致此時(shí)大量小花脫落。

圖4 不同發(fā)育時(shí)期甘草落花落果狀況

2.3 植株不同部位?；ū９麪顩r

于幼莢期對(duì)甘肅、寧夏及內(nèi)蒙古試驗(yàn)地區(qū)甘草植株上、中、下各部位的?；ū９麪顩r調(diào)查結(jié)果見圖5。

圖5 甘草植株不同部位保花保果狀況

從圖中可以看出三個(gè)地區(qū)甘草植株不同部位保花保果情況均表現(xiàn)為：上部?；ū９首畹汀？ǚ綑z驗(yàn)表明，自然條件下甘草植株上部保花保果率與中部和下部的?；ū９什町惥哂薪y(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P＜0.05），說(shuō)明自然條件下甘草植株上部的落花落果最為嚴(yán)重。由此可知甘草植株上部較高的落花落果率，是導(dǎo)致甘草植株整體?；ū９瘦^低的主要原因，如果能夠減少植株上部的落花落果率，甘草的整體保花保果率將得到有效的控制。由于甘草屬于無(wú)限花序，植株開花順序是由下至上，因此推測(cè)植株上部落花落果比較嚴(yán)重與此時(shí)營(yíng)養(yǎng)不足有關(guān)，中部和下部的小花消耗掉大量的營(yíng)養(yǎng)，導(dǎo)致上部小花營(yíng)養(yǎng)不足，所以出現(xiàn)大量落花落果的現(xiàn)象。

3 討論

氣候條件對(duì)植物結(jié)實(shí)影響較大，研究表明，水分條件不足是果樹落花落果的重要原因；適宜的氣候條件下，蒙古蕕［8］花期持續(xù)時(shí)間會(huì)延長(zhǎng)，結(jié)實(shí)數(shù)會(huì)隨之增加。本研究表明，自然條件下寧夏、甘肅、內(nèi)蒙地區(qū)甘草落花落果均比較嚴(yán)重，內(nèi)蒙地區(qū)甘草落花落果率最小，寧夏地區(qū)最嚴(yán)重。因?yàn)槿貐^(qū)均為野生甘草（Glycyrrhiza uralensisFisch.），周邊并沒(méi)有人類活動(dòng)，所以不是人為活動(dòng)影響，或甘草種質(zhì)不同，導(dǎo)致的落花落果差異較大。三地區(qū)均為砂壤土，土壤養(yǎng)分均比較貧瘠，所以土壤對(duì)其影響也比較小。由此推測(cè)，造成該差異的原因可能是氣候條件，尤其是降雨量，因?yàn)閮?nèi)蒙地區(qū)降雨量最大，其次為甘肅地區(qū)，寧夏野生甘草地降雨量最??；第二個(gè)原因?yàn)闇囟?，寧夏野生甘草基地每?1:00—16:00，溫度最高，紫外輻射最強(qiáng)，甘肅地區(qū)次之，內(nèi)蒙地區(qū)最小。

本研究表明，甘草植株上部落花落果率顯著大于中部和下部的落花落果率，分析與植株體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng)有關(guān)［5］，甘草植株開花順序?yàn)樽韵轮辽?，下部與中部花序生長(zhǎng)時(shí)植株?duì)I養(yǎng)比較充足，所以其得到的養(yǎng)分較多，生長(zhǎng)狀況較好，故其不容易脫落。上部花序生長(zhǎng)時(shí)，植株?duì)I養(yǎng)已經(jīng)被大量消耗，所以其得到的營(yíng)養(yǎng)較少，故其容易脫落。研究表明，碳（C）、氮（N）、磷（P）、鉀（K）元素含量及其比值，在植物開花過(guò)程中起著重要作用。C 是植物生命代謝的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，較高含量的C 可以促進(jìn)植物生長(zhǎng)［9］，N 在植物開花過(guò)程中，起著重要的調(diào)節(jié)作用［10］，適宜的磷含量可以調(diào)節(jié)獨(dú)本菊生長(zhǎng)與開花［11］，適宜的鉀含量對(duì)開花有顯著的促進(jìn)作用［12］。研究發(fā)現(xiàn)，較高的C/N 有利于楊梅花芽分化［13］，C/N 比值較高，則有利于小麥結(jié)實(shí)，其中N 可促進(jìn)小花原基分化，C可促進(jìn)小花發(fā)育［14］。

不同時(shí)期甘草落花落果率不同，分析可能與以下原因有關(guān)。①營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)不足［15］。研究表明，棗樹的自然坐果率較低，落花落果率較高，主要是因?yàn)橹θ~生長(zhǎng)與花果發(fā)育之間有比較激烈的養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)［16］；大豆與其類似，由于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)存在激烈的營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)，致使其營(yíng)養(yǎng)不足，最終導(dǎo)致較高的落花落果率［17］；對(duì)矮牽牛植株中營(yíng)養(yǎng)積累規(guī)律研究發(fā)現(xiàn)，矮牽牛植株中N、P、Ca、Mg、Fe、Mn、Cu 和Zn 等養(yǎng)分含量均隨生育期推進(jìn)，總體呈先上升后降低的變化趨勢(shì)，養(yǎng)分累積率主要在蕾期和盛花期達(dá)到最大值［18］。因此分析認(rèn)為甘草由凋花期至結(jié)莢期期間需要大量的養(yǎng)分，該階段由于得不到充足的營(yíng)養(yǎng)，致使小花不能充分的發(fā)育，所以發(fā)生脫落。②授粉質(zhì)量差。研究表明，甘草植株存在開花與授粉不同步的現(xiàn)象，植株在開花之前大部分小花已經(jīng)完成授粉過(guò)程，所以小花得到的是已經(jīng)變黃的花粉［19］，導(dǎo)致小花在凋花期不能正常結(jié)莢，所以發(fā)生脫落［20］。③激素失衡。研究表明，大豆花序分化后期，葉片內(nèi)玉米赤霉烯酮出現(xiàn)含量高峰［21］，激素在苜?；ㄇv脫落過(guò)程中起著重要的調(diào)節(jié)作用［22-24］；辣椒的生理脫落也與激素有著密切聯(lián)系［25］，生長(zhǎng)素與葉的生長(zhǎng)也較為密切［26］；較高的GA3 和IAA，以及較低的ZR 水平不利于紫薇開花；不結(jié)實(shí)紫薇在花芽分化前期IAA 水平較高［27］，由此分析，內(nèi)源激素對(duì)甘草落花落果的影響也較大。具體原因還需進(jìn)一步研究。

綜上所述，根據(jù)本文研究結(jié)果可知，甘草?；ū９适荏w內(nèi)營(yíng)養(yǎng)水平、氣候條件（特別是水分）影響較大，因此要提高甘草保花保果率，需要對(duì)甘草開花結(jié)實(shí)過(guò)程中的灌溉條件、土壤追肥、葉面肥等栽培技術(shù)展開研究，明確其較佳灌溉時(shí)間、灌溉次數(shù)、土壤追肥與葉面肥噴施時(shí)間與使用量。