楊樹人工林種間混交對生長性狀和食葉害蟲抗性的影響*

陳海波 郭 麗 張 真 孔祥波 張?zhí)K芳 劉 福

(1.中國林業(yè)科學研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護研究所 國家林業(yè)和草原局森林保護學重點實驗室 北京 100091；2.北大荒農(nóng)墾集團有限公司八五五農(nóng)場有限公司 密山 158327； 3.北大荒農(nóng)墾集團有限公司農(nóng)業(yè)發(fā)展部林業(yè)草原處 哈爾濱 150090；4.邢臺學院生物科學與工程學院 邢臺 054001)

發(fā)展人工林是解決人類木材需求的重要手段，因此，全球人工林栽植面積快速增長。目前，世界人工林約占森林總面積的7%，而且這一比例還在不斷增加，我國人工林面積約為世界的1/3，居世界第一(FAO， 2015)。Liang等(2016)利用來自44個國家和大多數(shù)陸地生物群系的777 126塊永久地塊的地面數(shù)據(jù)，揭示了生物多樣性的持續(xù)喪失將導致全球森林生產(chǎn)力加速下降；如能維持好森林生物多樣性，僅其生產(chǎn)木材的商業(yè)價值每年就可高達1 660億至4 900億美元，是實施有效的全球生物多樣性保護所需費用的2倍多。這一結論突顯了在世界范圍內重新評估生物多樣性價值、森林管理戰(zhàn)略和保護優(yōu)先事項的必要性。人工林多樣性的研究是兼顧解決以上問題的一個重要突破口，特別是面對我國實施天然林保護政策以及生態(tài)文明建設的要求，解決我國人工林純林化嚴重、生產(chǎn)力不高、生物多樣性低、生態(tài)服務能力弱等問題，這一研究顯得更為迫切。

楊樹是我國人工林培育最重要的樹種之一，具有適應性強、輪伐期短、優(yōu)質速生、用途廣泛等特點。目前全國楊樹總面積已達1 010多萬hm2，蓄積量達5.49億m3，其中人工林約為757.23萬hm2，約占全國人工林面積的20%(劉惠蘭， 2010； 盛煒彤， 2018)。近年來，利用基因工程對楊樹品種進行改造，取得了重要成果，如培育抗逆、抗蟲和抗病新品種等，但基因工程樹導致的基因穩(wěn)定性、生物多樣性、目標害蟲產(chǎn)生抗性及生態(tài)系統(tǒng)結構等問題，引起人們對轉基因樹生態(tài)安全性和合理利用的廣泛關注(陳盼飛等， 2017； 李丹等， 2015； 李真等， 2017； 呂威等， 2018； 蘇曉華等， 2003； 孫振玫等， 2017； 姚麗等， 2016)。對于楊樹抗逆性，大量研究集中在高產(chǎn)基因型品種的選育上，而如何運用生態(tài)學理論，用不同栽植方式提升人工林的聯(lián)合抗性，提升生產(chǎn)量和增強抗病蟲害能力，是未來人工林研究的重要方向，是豐富和提升人工林經(jīng)濟和生態(tài)學價值的重要課題。多樹種混交人工林具有明顯的抵抗樹干害蟲的能力，且樹種豐富度與混交林抗蟲性正相關(李孟樓等， 2005)。楊樹混交人工林在生態(tài)系統(tǒng)恢復力和抗逆性方面，與單一純林相比具有明顯優(yōu)勢。如用3種楊樹與沙棘(Hippophaerhamnoides)混交后，不論是株混還是行混方式均能顯著增加楊樹生產(chǎn)量，胸徑增長6%～38%，平均樹高增加8%～23%，地上部分凈生產(chǎn)力比純林高27%～113%(劉世榮， 2000)。新疆楊(Populusalbavar.pyramidalis)與臭椿(Ailanthusaltissima)混交，顯著降低光肩星天牛(Anoplophoraglabripennis)的危害率(楊君瓏等， 2009)。楊樹與刺槐(Robiniapseudoacacia)、楊樹與檸條(Caraganakorshinskii)、楊樹與紫穗槐(Amorphafruticosa)等混交，均能提升林產(chǎn)品數(shù)量和質量，減少病蟲害的發(fā)生(吳景現(xiàn)， 2009)。

種間多樹種混交對生態(tài)系統(tǒng)功能的影響主要表現(xiàn)為生態(tài)位互補、凈生產(chǎn)力增加、天敵昆蟲增多等，是加性效應和非加性效應共同作用的結果(Hughesetal., 2016; 申俊芳等， 2015)。近年來研究發(fā)現(xiàn)種內多基因型混交具有同樣作用，在農(nóng)業(yè)區(qū)域多基因型混交后既適合機械化操作，同時抗病蟲害、作物產(chǎn)量、雜草控制等顯著改善。這一理論已經(jīng)在我國水稻(Sativaoryza)和德國的小麥(Triticumaestivum)種植上已實際運用，面積約3 000 hm2(Genungetal., 2012; Grettenbergeretal., 2015; Newtonetal., 2009; Schweitzeretal., 2011)。Crutsinger 等(2006)對北美黃花(Solidagoaltissima)研究發(fā)現(xiàn)，增加群體基因型多樣性能夠改變節(jié)肢動物群落結構和增加地上凈生產(chǎn)力，這種影響效果與種間多樣性相當。種植小麥時增加基因型的混種數(shù)量，可以有效減少蚜蟲種群的生長速度和大小(Shoffneretal., 2013)。在林業(yè)方面，楊柳科(Salicaceae)的顫楊(P.tremuloides)、銀白楊(P.alba)和黑柳(Salixnigra)3樹種混交后，發(fā)現(xiàn)種間與種內混交均能提升樹木的存活率和生產(chǎn)力，且天敵的數(shù)量顯著增多(Grossmanetal., 2018)。在短期輪伐人工林中增加柳樹基因型混栽后，對整體木材產(chǎn)量、熱值成分沒有影響，但地面生物量會有顯著增加(Hoeberetal., 2018; Schweieretal., 2019)。

綜上所述，基于楊樹混交人工林的增產(chǎn)和抗蟲效果，以及種內多基因型混交的相似作用為理論基礎,本文選取楊樹人工林4種常用的造林樹種，通過楊樹種間混交與單一純林的2種栽植方式，研究2種方式對楊樹生長性狀和食葉害蟲抗性的影響，探索提升人工林生態(tài)和經(jīng)濟功能的途徑，為人工林科學栽植提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況及設置

在黑龍江農(nóng)墾八五五農(nóng)場(http:∥www.bdh855.com/index.html)選取試驗造林樣地(45°42′ 28.13″N，131°20′37.05″E)，共2.31 hm2，包括有林地1.815 hm2，保護隔離行0.495 hm2。該地區(qū)屬寒溫帶大陸性季風氣候，年平均積溫2 737.9 ℃，降水量541 mm。土壤以黑土為主，土層厚度15～20 cm，有機質含量>100 g·kg-1，pH值在6左右，緩坡向陽，透水性好。2016年5月上旬，選取4種(品種)3年生楊樹苗，分別是迎春5號楊(P.nigra×P.simonii‘Yingchun 5’)、小黑楊(P.simonii×P.nigra)、小黑楊-14(P.simonii×P.nigra‘14’)、銀中楊(P.alba×P.berolinensis)，栽植前用生根粉浸根處理。分別以各樹種純林及4種(品種)隨機混合造林，構建5個處理、4個重復區(qū)組，共20個小區(qū)2 880棵的試驗樣地。每個小區(qū)的株行距是2.5 m×3 m，栽植樹苗144棵。2017年6月，更換上年度未成活樹苗，確保小區(qū)內樹種死亡率小于5%。

1.2 生長指標調查方法

2016—2019每年7—8月，在每個小區(qū)每個種(品種)隨機選擇10棵楊樹，但小區(qū)邊緣44棵除外，分別對樣樹胸徑(diameter at breast height, DBH)、高度、冠幅和葉片損傷情況進行調查。每年隨機調查楊樹320株，并做好位置標記。冠幅從2017年開始測量。用測距測高儀(Apresys PowerLine660)測量樹高，用游標卡尺(Deli DL3942)測量胸徑。

1.3 葉片受害情況調查

以往的蟲情調查多數(shù)針對某一種蟲口密度，不能反映整株樹的食葉害蟲密度和葉片受害情況(Vehvil?inenetal., 2006)。本研究采用隨機抽樣，并固定枝條長度，計算蟲害葉片面積與葉片數(shù)的比例，衡量整株葉片受害情況。每一小區(qū)隨機選取各品種10棵樣樹，周邊行除外。從4個方向隨機分2層剪下長度40 cm的樹枝。檢查每片葉子受害程度。葉片分為4類： 1)受害葉片面積小于25%； 2) 受害葉片面積25%～50%； 3)受害葉片面積51%～75%； 4)受害葉片面積75%以上。枝條葉片受害比P=(1/4×a+1/2×b+3/4×c+d)/N。其中，a、b、c、d依次為各類別受害葉片數(shù)量，N為剪枝的總葉片數(shù)。食葉害蟲主要有舟蛾類(Notodontidae)、尺蛾類(Geometridae)、刺蛾類(Limacodidae)、毒蛾類(Lymantriidae)、葉甲(Chrysomelidae)、葉蜂類(Tenthredinidae)、潛葉蛾類(Lyonetiidae)和網(wǎng)蝽類(Tingidae)等。

1.4 數(shù)據(jù)分析方法

調查數(shù)據(jù)在Excel 2010中進行整理，做多重比較前進行l(wèi)nX處理，使符合正態(tài)分布。采用SPSS 19.0軟件進行統(tǒng)計分析，采用Tukey HSD進行單因素方差分析(one-way ANOVA)。

2 結果與分析

2.1 楊樹生長性狀比較

樹高方面，4種(品種)楊樹在純林中的樹高生長率存在顯著差異(F(3,156)=13.466,P<0.001)，銀中楊的樹高生長率顯著大于另外3種(品種)，小黑楊-14、小黑楊、迎春5號楊之間無顯著差異； 混交林中4種(品種)間的生長率存在顯著差異(F(3,156)=24.063,P<0.001)，銀中楊顯著高于其他種(品種)，迎春5號楊顯著小于銀中楊和小黑楊，小黑楊-14和小黑楊之間無差異；各種(品種)在2種栽植方式間無顯著性差異(P>0.05)。表明不同栽植方式對樹高生長率的影響不顯著，而種(品種)間3年生的樹高生長率存在顯著差異(表1)。

胸徑方面，4種(品種)楊樹在純林中胸徑生長率存在顯著差異(F(3,156)=26.082，P<0.001)，銀中楊和小黑楊的生長率顯著大于小黑楊-14和迎春5號楊，銀中楊和小黑楊之間無顯著差異，小黑楊-14和迎春5號楊之間無顯著差異?；旖涣种?種(品種)間存在顯著差異(F(3,156)=98.810，P<0.001)，銀中楊顯著高于其他種(品種)，迎春5號楊顯著小于其他種(品種)，小黑楊-14和小黑楊之間無差異。銀中楊在混交林中胸徑生長率顯著大于純林(P<0.05)，而迎春5號楊剛好相反(P<0.05)(表1、圖1)?？梢?，胸徑生長率在純林中高的樹種在混交林中會更高，而在純林中表現(xiàn)生長率慢的樹種剛好相反。

圖1 2種栽植方式楊樹胸徑生長率變化(2016—2019)Fig. 1 Dynamics of growth rate of DHB of poplar in two planting modes(2016—2019)AB: 銀中楊 P. alba× P. berolinensis; NS1: 小黑楊-14 P. simonii× P. nigra ‘14’; NS2: 小黑楊P. simonii× P. nigra; SN: 迎春5號楊P. nigra×P. simonii ‘Yingchun 5’; 下同。The same below.

表1 2016—2019年2種栽植方式條件下楊樹的生長性狀(均值±標準誤)①Tab.1 Growth characteristics of poplar in two planting modes from 2016 to 2019(mean ± SE) %

冠幅方面，在純林中冠幅生長率存在顯著差異(F(3,156)=39.189，P<0.001)，銀中楊顯著高于其他種(品種)，迎春5號楊顯著小于其他種(品種)，小黑楊-14和小黑楊之間無差異。混交林中同樣存在顯著差異(F(3,156)=19.04，P<0.001)，情況與純林一樣。2種栽植方式比較中，各種(品種)在純林中冠幅均高于混交林，其中迎春5號楊純林冠幅顯著大于混交林(P<0.05)(表1、圖2)。

圖2 2種栽植方式楊樹冠幅生長率變化(2017—2019)Fig. 2 Dynamics of growth rate of crown breadth of poplar in two planting modes(2017—2019)

2.2 純林與混交林的葉片受害情況

連續(xù)3年蟲害調查表明， 2017年(F(4,195)=9.009，P<0.001)、 2018年(F(4,195)=12.302，P<0.001)、 2019年(F(4,195)=6.747，P<0.001)各處理間抗蟲性差異顯著。3年內隨著樹齡增加，各處理葉片受害率均降低。各種(品種)的抗蟲性強弱依次是銀中楊>小黑楊>小黑楊-14>迎春5號楊，其中小黑楊與小黑楊-14的葉片受害率差異不顯著，迎春5號楊是易感品種，在2017、2018年葉片受害率顯著高于其他處理(P<0.05)。2017、2018年混交林的葉片受害率明顯低于小黑楊-14和迎春5號純林，綜合抗蟲性表現(xiàn)介于4種(品種)中間。小黑楊、小黑楊-14和迎春5號楊在2017與2019年的比較中，受害率顯著降低(P<0.05)，而銀中楊與混交林葉片受害率卻沒有顯著差異，說明混交林與銀中楊抗蟲性方面表現(xiàn)相對穩(wěn)定(表2)。

表2 純林與混交林的葉片受害率(均值±標準誤)①Tab.2 Leaf damage rate among different treatments(mean ± SE) %

2.3 混交林中楊樹葉片受害情況

如表3所示，混交林中2017年(F(3,156)=7.464，P=0.002)、 2018年(F(3,156)=11.103，P<0.001)和2019年(F(3,156)=3.966，P=0.007)各種(品種)葉片受害率存在顯著差異。2017年各種(品種)受害率均高于2018和2019年，表明混交林內隨著樹高和冠幅的增長，葉片受害率降低，其中小黑楊-14和迎春5號楊葉片受害率連續(xù)3年逐年降低。銀中楊的葉片受害率顯著低于其他種(品種)，這一結果與在純林中比較的結果一致。小黑楊-14葉片受害率高于小黑楊，在2017、2018年的混交林中差異顯著(P<0.05)。

表3 混交林中楊樹葉片受害率情況(均值±標準誤)Tab.3 Leaf damage rate of poplar in mixed plantation (mean ± SE) %

2.4 2種栽植方式中楊樹葉片受害情況

銀中楊、小黑楊-14和小黑楊在混交林中的葉片受害率普遍低于純林，并且受害率總趨勢逐年降低。迎春5號楊在純林處理中是葉片受害率最高的樹種，在混交林中受害表現(xiàn)更為嚴重，并且2018、2019年混交林中的葉片受害率比純林嚴重。銀中楊在2種栽植方式中是受害率最低的樹種，在混交林中受害率更低， 2018年2種栽植方式中差異明顯(P=0.02)，受害率顯著低于其他3樹種(P<0.05)。對于2017、2018年小黑楊的葉片受害率，純林與混交林存在顯著差異(P=0.002、P=0.033)。在2019年迎春5號楊的葉片受害率混交林顯著比純林嚴重(P=0.037)。

圖3 2017—2019年2種栽植方式中楊樹葉片受害率變化Fig. 3 Dynamics of leaf damage rate of four poplar species (cultivar) in two planting modes from 2017 to 2019

3 討論

本研究表明在生長性狀方面，樹種(品種)間的差異顯著大于栽培方式的影響，這一結果與郭麗等(2020)2013—2016年對河南孟州楊樹無性系林的生長性狀調查結果不同，表明楊樹無性系間混交林生長差異小于種間混交林的生長差異。銀中楊是4樹種(品種)中的優(yōu)勢樹種，在2種栽植方式中胸徑增長率存在顯著差異，而迎春5號楊胸徑和樹高的增長率明顯低于其他樹種，作為4樹種(品種)中的劣勢樹種，在混交林中的胸徑增長率與純林相比存在顯著差異。同樣，在葉片受害率方面，銀中楊在混栽中的受害情況低于其在純林中的表現(xiàn)，而迎春5號楊卻剛好相反。以上研究結果表明，在混交林中楊樹樹種間的競爭，存在強者更強、弱者更弱的生物競爭法則。這一結果符合生物學角度的加性效應(Additive effects)，不同基因型組成的生態(tài)系統(tǒng)功能效應不同、相互獨立，即存在優(yōu)勢效應(Fox, 2005)或選擇效應(Huston, 1997)，使優(yōu)勢基因型在多樣化系統(tǒng)中獲得更多優(yōu)于單一基因型的公共資源，從而多樣性高的系統(tǒng)保留有利基因型的概率要高于單一基因型系統(tǒng)。因此，結合本文楊樹在2種栽培方式中生長量結果及生態(tài)學加性效應理論，為滿足人工林生態(tài)和經(jīng)濟需要，提高生物穩(wěn)定性水平，需要在加強高效新種培育的基礎上，強化栽培方式研究，建立良種與良法配套的人工林經(jīng)營體系。

在葉片受害率方面，混交林2017—2019年在6.1%～8.96%之間，與純林銀中楊3.05%～4.30%和純林迎春5號楊8.34%～17.32%分別存在顯著性差異。在3年葉片受害率調查中，混交林葉片受害率逐年降低，變化范圍很小，僅次于抗性最強的銀中楊，明顯小于其他樹種(品種)純林。以上結果表明楊屬樹種(品種)間混交能夠提高人工林抗蟲性，且抗蟲穩(wěn)定性與優(yōu)勢樹種相當。這一結果符合生物學角度的非加性效應(Non-additive effects)，不同基因型對系統(tǒng)功能效應是非獨立的、不可加的，而是交互效應的結果。Castagneyrol等(2017)發(fā)現(xiàn)混交林通過改變葉片性狀和周邊寄主，間接影響昆蟲的食草性，從而提高抗蟲性； 樹種不同功能性狀的基因型，由于其形態(tài)、物候或生態(tài)生理屬性的差異，會影響生態(tài)系統(tǒng)功能，進而影響生物量生產(chǎn)力(Violleetal., 2007)，本文的結果與以上研究結果一致?；旖涣挚瓜x性的提升，主要是樹種間聯(lián)合抗性的作用。首先，聯(lián)合抗性導致害蟲在混交林中定位和尋找寄主植物的能力降低(Anderssonetal., 2013; Root, 1973)。不同植物間物理和化學性狀的差異，使得與混交林相比害蟲更喜歡尋找一致性的純林林分(Damienetal., 2016; Jacteletal., 2011; Zhangetal., 2004)，但也有研究發(fā)現(xiàn)隨著混交林樹種增加，雜食類害蟲數(shù)量也增多，但種類沒有變化。而專食類卻剛好相反，害蟲數(shù)量沒有變化，但種類增多(Zhangetal., 2016)。 其次，不同的寄主來源，食物的切換可能影響食葉害蟲的消化，進而影響生長發(fā)育(Kosetal, 2015)，這是因為昆蟲取食量取決于植物的葉片韌性、含水量、碳氮比和次生代謝產(chǎn)物等性狀(Lorangeretal., 2013; Moreiraetal., 2014; Pearse, 2011)。以上2種是自下而上(Bottom-up)效應調控機制引起聯(lián)合抗性的結果。最后，“天敵”假說(Enemies hypothesis)認為在純林中天敵的數(shù)量或效果遠不如在多樣化林分中突出，因為多樣化可以為天敵提供可選擇的獵物、庇護所或有利的小氣候的植物種類更多(Root, 1973)。同時，多樣化環(huán)境中害蟲不斷地尋找寄主，增加了遇到天敵的風險(Straubetal., 2013)。這一假說解釋了自上而下(Top-down)效應調控引起的聯(lián)合抗性結果。結合本文研究結果，表明楊樹人工林樹種多樣化栽植方式能夠提升林分的聯(lián)合抗性，一定程度降低蟲害發(fā)生率，提升林分質量。

4 結論

本研究證實4種(品種)楊樹混交林種(品種)間差異顯著大于栽培方式影響，銀中楊是4種(品種)中的優(yōu)勢樹種，迎春5號楊是相對弱勢樹種。4種(品種)在混交林中生長性狀表現(xiàn)，只有銀中楊胸徑生長率顯著增加，各種(品種)生長性狀表現(xiàn)出加性效應，種(品種)間的競爭存在強者更強、弱者更弱的競爭法則。小黑楊抗蟲性優(yōu)于小黑楊-14?；旖涣秩~片受害率連續(xù)3年相對穩(wěn)定，與銀中楊純林相似，表現(xiàn)出優(yōu)勢樹種的抗蟲性，是加性效應的結果。迎春5號楊在混交林中葉片受害率最大。除銀中楊，混交林中各樹種葉片受害率低于單一純林，表現(xiàn)出聯(lián)合抗性的非加性效應。因此，楊樹人工林造林要加強樹種的多樣性化配置，最好是在優(yōu)勢樹種間混栽，可以提升聯(lián)合抗性、降低病蟲害發(fā)生率，提升林分質量和產(chǎn)量。