海南島甘什嶺無耳藤竹和響子竹空間格局*

胡 璇 徐瑞晶,2 商澤安 舒 琪 漆良華

(1.國際竹藤中心 國家林業(yè)和草原局/北京市共建竹藤科學(xué)與技術(shù)重點實驗室 北京 100102；2.海南三亞竹藤伴生林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站 三亞 572000)

攀援竹又稱藤本竹，是禾本科(Gramineae)竹亞科(Bambusoideae)中蔓生性、竹竿梢端懸垂或攀援的一類植物(耿伯介等， 1996)，其酷似攀緣植物的生長方式和外形與普通竹類有很大差別，在竹類植物中顯得格外與眾不同，是竹類植物中較為特殊的類群。攀援竹的高徑比遠(yuǎn)大于普通竹類，除了與其他竹類植物一樣可用于建筑、造紙、制材、編織和制作手工藝品及生產(chǎn)生活用具(史軍義等， 2007)以外，還因其呈低懸垂掛狀或藤類攀援狀的外觀，有極強的觀賞性。

海南島地處熱帶北緣，是中國島嶼型熱帶雨林分布最廣、物種多樣性最豐富的區(qū)域之一。甘什嶺位于三亞東北部，是海南島最南端的省級陸地自然保護(hù)區(qū)，因海南島與大陸曾幾經(jīng)離合，加之其地理環(huán)境較為特殊(張榮京等， 2015)，該地區(qū)植物種類與分布具有獨特性。目前,甘什嶺地區(qū)存在2種攀援竹(胡璇等， 2018)：即藤竹屬(Dinochloa)的無耳藤竹(D.orenuda)和單枝竹屬(Bonia)的響子竹(B.levigata)。目前，國內(nèi)對攀援竹的研究相當(dāng)少，大多集中在攀援竹資源調(diào)查及開發(fā)利用(馬麗莎等， 2006)、分布區(qū)類型及其保護(hù)研究等方面，且集中于云南地區(qū)(輝朝茂等， 2003； 孫茂盛等， 2012)。近年來，有學(xué)者初探了無耳藤竹的地徑節(jié)長分布情況(胡璇等， 2018)，而有關(guān)響子竹的研究僅在植物分類學(xué)方面(耿伯介等， 1996； Xia， 1996)有相關(guān)文獻(xiàn)可考。

種群分布格局是種群個體在水平空間上的分布或配置狀況(Daleetal.， 2002)，是不同時間、空間尺度上各生態(tài)過程對群落中不同組分綜合作用的結(jié)果(李俊清， 2010)，受種群特性、環(huán)境因子等因素的綜合影響(張金屯， 2011)。探究種群空間格局有助于了解該種群的特性及其與環(huán)境因子的關(guān)系，進(jìn)而有利于揭示其生態(tài)學(xué)發(fā)展過程(Druckenbrodetal.， 2005； 樊登星等， 2016)。

空間分布格局研究方法很多，為克服傳統(tǒng)分析方法中只能在單一尺度下分析種群分布格局的不足，不斷提出越來越多的新分析方法及函數(shù)。Ripley(1981)提出了空間點格局分析法，隨后G(t)、O-ringO(t)等函數(shù)分析法相繼在RipleyK(t)函數(shù)的基礎(chǔ)上被發(fā)展提出(Wiegandetal., 2004)。點格局分析法將所有植物個體看成二維空間中的點，分析以樣方內(nèi)任意點為圓心、r為半徑的圓內(nèi)植物個體分布數(shù)量，其檢驗?zāi)芰^強，在大尺度格局分析時，能避免受小尺度積累效應(yīng)的影響(Condit， 2000)，可以分析各尺度下的種群格局和種間關(guān)系(樊登星等， 2016)，目前已被廣泛應(yīng)用于種群分布格局的分析。目前對竹類植物空間點格局分析較少，已有研究多圍繞毛竹(Phyllostachysedulis)展開，結(jié)果表明空間異質(zhì)性對竹類植物分布特征影響顯著(時培建等， 2010； 馬志波等， 2017)。而對無耳藤竹和響子竹進(jìn)行空間點格局分析的研究較少。

本研究采用點格局分析法，對海南島甘什嶺熱帶雨林中的無耳藤竹和響子竹這2種攀援竹的種內(nèi)和種間分布格局及關(guān)聯(lián)性進(jìn)行分析，旨在深入認(rèn)識海南島攀援竹的空間格局特征，揭示其種群動態(tài)的生態(tài)學(xué)過程，以期為熱帶雨林的保護(hù)與管理、生物多樣性的維持與恢復(fù)提供理論依據(jù)和參考。

1 研究區(qū)概況

海南省甘什嶺自然保護(hù)區(qū)(109°34′—109°42′E，18°20′—18°21′N)位于三亞市與保亭縣南部交界處，占地面積2 103.44 hm2，其中試驗區(qū)258.87 hm2。研究區(qū)屬熱帶海洋季風(fēng)氣候，干濕季分明，5—10月為雨季； 海拔50～681 m，低山丘陵地貌，年均氣溫25.4 ℃，土壤母質(zhì)為花崗巖，土壤類型為黏紅壤。試驗區(qū)有熱帶雨林維管植物65科150屬213種，種子植物63科148屬211種(胡璇等， 2017)，主要樹種有無翼坡壘(Hopeareticulata)、青皮(Vaticamangachapoi)及藤春(Alphonseamonogyna) 等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置及調(diào)查 2016年1月，實地調(diào)查甘什嶺自然保護(hù)區(qū)的試驗區(qū)。選擇地勢相對平緩、內(nèi)部地形相對一致的地段，設(shè)置1塊100 m×100 m樣地，采用相鄰格子樣方法，將樣地分成25個20 m×20 m大樣方，便于每木調(diào)查。樣地基準(zhǔn)點地理坐標(biāo)為109°40′18.76″E，18°23′06.56″N。樣地海拔約為261 m，坡度0～26°。

對樣地內(nèi)每叢攀援竹竹叢進(jìn)行測量調(diào)查，以樣地西南角為原點，記錄相對坐標(biāo)、竹稈數(shù)、地徑與節(jié)長。用卡尺測量地徑(精確到0.01 mm)，卷尺測量節(jié)長(精確到1 cm)。由于無耳藤竹和響子竹是藤本竹，竹節(jié)生長方向扭曲奇特，垂直高度情況不一，故統(tǒng)一從地上部分的第3節(jié)開始測量節(jié)長，每叢每株測3節(jié)取算術(shù)平均數(shù)。

2.2 數(shù)據(jù)處理 采用單變量和雙變量的O-ring分析方法，分析無耳藤竹和響子竹種群的種內(nèi)和種間空間分布及其關(guān)聯(lián)性。

在單變量O-ring函數(shù)分析法中，采用成對相關(guān)函數(shù)g(r)計算種群多個特定尺度上的空間格局，計算公式(Wiegandetal., 2004)如下：

g(r) =(2πr)-1dK(r)/dr。

式中：r為點和點之間的距離； 在空間點完全隨機的齊次泊松過程中K(r) = πr2。

若g(r)在置信區(qū)間上限之上，則物種在該距離為聚集分布； 若g(r)在置信區(qū)間之間，則為隨機分布； 若g(r)在置信區(qū)間下限之下，則為均勻分布。

在成對相關(guān)函數(shù)進(jìn)行雙變量點格局分析時，計算公式為：

g12(r) =(2πr)-1dK12(r)/dr。

式中:r為點和點之間的距離； 在不考慮單個單點變量的獨立兩點模式中K12(r) = πr2。

若g12(r)在置信區(qū)間上限之上，則種間在距離r處顯著正關(guān)聯(lián)； 若在置信區(qū)間下限之下，則種間在距離r處顯著負(fù)關(guān)聯(lián)； 若在置信區(qū)間之間，則2個種之間相互獨立或沒有顯著關(guān)聯(lián)性(Wiegandetal., 2004)。

采用Programita軟件(2014版)進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，空間尺度為0～50 m，經(jīng)100次Monte-Carlo模擬，利用模擬所得最大值和最小值生成上下2條包跡線，得到99%的置信區(qū)間(Wiegandetal.， 2009； 許強等， 2016)。采用R15.0和Excel 2007軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的前期處理和作圖分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 攀援竹種群密度分布 樣地內(nèi)2種攀援竹種群密度不同(表1)：無耳藤竹種群密度較大，為199叢·hm-2，其占攀援竹總叢數(shù)的比例為76.25%； 響子竹密度較小，為62叢·hm-2，占比23.75%。

表1 攀援竹種群密度及分布狀況Tab.1 Population density and distribution of D. orenuda and B. levigata

2種攀援竹在樣地中的分布情況不同(表1，圖1)。響子竹聚集程度較高，主要分布在36≤x≤59、1≤y≤13(y坐標(biāo)大于13的響子竹僅有1叢)的坐標(biāo)范圍內(nèi)； 無耳藤竹分布相對來說比較隨機，分布在坐標(biāo)為0≤x≤84、14≤y≤100的范圍內(nèi)，處于隨機分布和聚集分布的中間狀態(tài)。不同攀援竹在樣地中的分布狀況有差異，可能是各自對資源需求和對環(huán)境響應(yīng)的不同造成的。

+: 耳藤竹D. orenuda; -: 響子竹B. levigata圖1 2種攀援竹在1 hm2樣地內(nèi)的分布Fig. 1 Distribution of D. orenuda and B. levigata in 1 hm2 plot

3.2 攀援竹空間分布格局 圖2表明，在0.5～34.5 m尺度，無耳藤竹g(r) 值均處于包跡線之上，呈明顯聚集分布； 在35.5～41.5 m和48.5 m尺度上，聚集現(xiàn)象減弱，表現(xiàn)出隨機分布； 在42.5～47.5 m和49.5～50.5 m尺度上，表現(xiàn)出均勻分布。

圖2 無耳藤竹點格局Fig. 2 Spatial patterns of D. orenuda

圖3表明，在0.5～13.5 m尺度上，響子竹g(r) 值均處于包跡線之上，表現(xiàn)出高度聚集； 在14.5～17.5 m和20.5～23.5 m尺度上，短暫地表現(xiàn)出隨機分布的狀態(tài)； 在18.5～19.5 m和24.5～50.5 m尺度上，表現(xiàn)為均勻分布。

圖3 響子竹點格局Fig. 3 Spatial patterns of B. levigata

2種攀援竹的分布格局隨尺度變化而有不同。小尺度上無耳藤竹及響子竹均呈現(xiàn)出聚集分布的狀態(tài)，無耳藤竹在34.5 m前均為聚集分布，而響子竹在13.5 m尺度之上就脫離了聚集分布的狀態(tài)。其后隨著尺度增加，種群的聚集程度逐漸減弱，最終呈現(xiàn)出均勻分布或隨機分布，或聚集分布、均勻分布、隨機分布3種狀態(tài)交替出現(xiàn)的現(xiàn)象。

無耳藤竹與響子竹相比，其外形偏大。響子竹直徑0.6～1 cm，節(jié)長25～35 cm(耿伯介等， 1996)； 無耳藤竹現(xiàn)有的可考資料顯示其直徑為1.2～4.8 cm，節(jié)長24～44 cm(胡璇等， 2018)?？赡苡捎诓煌穹N的生物學(xué)生理特性不同，對生存空間、光照、水分和養(yǎng)分的需求和響應(yīng)也不同，導(dǎo)致其分布格局有所差異。不同竹種的生存策略及其對環(huán)境的適應(yīng)性不同，未來應(yīng)加強攀援竹與生境因子關(guān)系的研究。

3.3 攀援竹種間空間關(guān)聯(lián) 由攀援竹的分布點圖(圖1)及2種攀援竹的空間關(guān)聯(lián)分析(圖4)可知，無耳藤竹和響子竹的空間關(guān)聯(lián)隨尺度變化而差異較大。在0～35.5 m的中小尺度上，無耳藤竹和響子竹表現(xiàn)出顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，隨后負(fù)相關(guān)現(xiàn)象在40.5 m和44.5～45.5 m尺度上穿插出現(xiàn)； 隨著尺度增加，2種攀援竹的關(guān)系逐漸演變成不相關(guān)； 最后在趨近50 m尺度上g12(r)值超過了期望的上限，無耳藤竹和響子竹呈現(xiàn)出正相關(guān)?？傮w看來，無耳藤竹和響子竹的關(guān)系隨二者距離的尺度變化有明顯不同，小尺度上二者間表現(xiàn)出顯著負(fù)相關(guān)，說明近距離上它們存在一定的互斥情況； 隨著尺度緩慢增加，這2類攀援竹逐漸趨于不相關(guān)。二者對生存環(huán)境或資源的需求有一定相似性，在小尺度上二者互斥。

圖4 2種攀援竹種間的空間關(guān)聯(lián)性Fig. 4 Spatial relevance of D. orenuda and B. levigata

4 討論

由于竹類植物營養(yǎng)生長時期很長，很少由種子繁殖，因此此類種子傳播受限的植物很容易在空間上形成聚集分布(樊登星等， 2016)，其后隨著攀援竹幼苗生長，自疏或它疏作用會導(dǎo)致其聚集強度減弱，逐漸趨于隨機或均勻分布。這與本研究中無耳藤竹和響子竹在小尺度上高度聚集、隨尺度增加逐漸趨于隨機分布和均勻分布的結(jié)果基本一致。

竹種間的空間關(guān)聯(lián)分析結(jié)果顯示：小尺度上二者間表現(xiàn)出顯著負(fù)相關(guān)； 隨著尺度緩慢增加，這2類攀援竹逐漸趨于不相關(guān)； 尺度再次增大后，出現(xiàn)了正相關(guān)。這說明在同一環(huán)境中，在資源限制條件下，同一科不同亞科的植物對水分、養(yǎng)分、光照資源的需求是大體相同的，因為需要競爭同一群落內(nèi)的資源，會表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)關(guān)系。隨著時間推移，當(dāng)2種植物個體逐漸由幼苗長大至占據(jù)一定程度的生態(tài)位后，兩者之間的關(guān)系逐步演化為不相關(guān)(高福元等， 2014)。隨著尺度增大，環(huán)境資源增多，能維持無耳藤竹和響子竹正常生長發(fā)育； 當(dāng)尺度增加到一定值，資源富余，無耳藤竹和響子竹表現(xiàn)為正相關(guān)，其競爭能力增強，種群向外發(fā)展，能獲取更多資源。

中國是個產(chǎn)竹大國，從古至今歷來是竹類資源的主要生產(chǎn)和輸出國(Tripleetal.， 2016)，除引種栽培外，中國有竹亞科植物37屬500余種(耿伯介等， 1996)。但截至目前為止，國內(nèi)外學(xué)者對攀援竹的研究都涉及甚少，大都停留在攀援竹資源調(diào)查及開發(fā)、分布區(qū)類型及保育策略等方面。這與攀援竹分布區(qū)域面窄、數(shù)量較少及大眾對其認(rèn)知了解不夠有關(guān)。攀援竹外觀奇特，姿態(tài)曼妙，可作為觀賞用竹或經(jīng)人為加骨造型成為廊道綠植，具有很高的園林觀賞價值； 其大多分布于熱帶地區(qū)的森林中，此類地區(qū)較其他高緯度地區(qū)有更高的生物多樣性。攀援竹生長于較復(fù)雜環(huán)境，使它們具有較高的生態(tài)學(xué)研究價值。但由于其攀援現(xiàn)象過于特殊，科研工作者在研究過程中測量和取樣步驟異常艱難，加之其年齡難以判斷，又無太多相關(guān)研究或記錄可考證，故只能在現(xiàn)有水平上初探，以期為我國攀援竹研究提供基礎(chǔ)理論支撐。今后，對于攀援竹調(diào)查的標(biāo)準(zhǔn)和方法有待進(jìn)一步制定和統(tǒng)一，對攀援竹生長、分布及其與環(huán)境因子的關(guān)系乃至多物種共存機制等需深入探究。

5 結(jié)論

在海南島甘什嶺熱帶低地雨林中自然分布的無耳藤竹和響子竹的分布格局大體相似，均在小尺度上呈現(xiàn)高度聚集狀態(tài)，而后隨空間尺度增大逐漸趨于隨機分布和均勻分布。在無耳藤竹和響子竹的種群內(nèi)，竹類植物營養(yǎng)生長的特點與種群發(fā)展后期的自疏或它疏作用基本一致，不同之處在于空間尺度對無耳藤竹的影響要略小于其對響子竹的影響。無耳藤竹和響子竹在大尺度上能較好地共存； 在中小尺度上，作為同一科的植物，二者競爭環(huán)境資源，表現(xiàn)出顯著的負(fù)相關(guān)。