野生杜鵑林土壤低分子量有機(jī)酸分布特征*

許塔艷 全文選 李朝嬋,2 潘延楠 謝利娟 郝江濤 高永道

(1.貴州師范大學(xué)貴州省山地環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 貴陽(yáng) 550001； 2.中國(guó)科學(xué)院地球化學(xué)研究所環(huán)境地球化學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室貴陽(yáng) 550081； 3.深圳職業(yè)技術(shù)學(xué)院建筑工程學(xué)院 深圳 518055)

低分子量有機(jī)酸作為可溶性有機(jī)碳存在于土壤環(huán)境中，是一類具有一至數(shù)個(gè)羧基的小分子有機(jī)物，包括脂肪族和芳香族(宋金鳳等, 2008; Kpomblekouetal., 2003)。森林土壤中大量凋落物的分解、淋溶，微生物代謝產(chǎn)物和根系分泌物是土壤有機(jī)酸的重要來(lái)源(Lingetal., 2009; Gaoetal., 2010)。而土壤有機(jī)酸的類型和數(shù)量因土壤類型、植被類型、營(yíng)養(yǎng)狀況、土壤微生物數(shù)量而變化，處于合成和分解的動(dòng)態(tài)過(guò)程，其濃度一般不高，為微摩爾至毫摩爾數(shù)量級(jí)(Jones,1998; Taghipouretal., 2012)。植物根際屬于特殊的微環(huán)境，由于根系分泌大量的有機(jī)酸以及分泌質(zhì)子引起產(chǎn)酸細(xì)菌的繁殖生長(zhǎng)，其低分子量有機(jī)酸含量可達(dá)1～10 mmol·L-1，明顯高于本體土壤(丁永禎等, 2005)。低分子有機(jī)酸作為一種調(diào)節(jié)物質(zhì)，通過(guò)電離H+、配位交換和絡(luò)合作用溶解和轉(zhuǎn)化土壤中的難溶性養(yǎng)分，促進(jìn)土壤養(yǎng)分的生物有效性(丁永禎等, 2005; Taghipouretal., 2012; 金彩霞等, 2013)，通過(guò)官能團(tuán)與金屬元素發(fā)生絡(luò)合或螯合作用，活化金屬元素，促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育。土壤pH、溫度、含水量、微生物活性及有機(jī)物種類和含量等都會(huì)影響土壤低分子量有機(jī)酸的組成和含量，從而影響其活化效果(van Heesetal., 2005)。房莉等(2007)采用化學(xué)浸提法研究酸性森林馬尾松(Pinusmassoniana)林和杉木(Cunninghamialanceolata)林土壤中磷的活化效果，結(jié)果表明低分子量有機(jī)酸能顯著活化森林土壤中的惰性磷，其中檸檬酸活化效果最佳。同時(shí)有機(jī)酸在降解植物體內(nèi)金屬元素毒害、修復(fù)重金屬污染土壤、遷移和轉(zhuǎn)化有機(jī)污染物等方面發(fā)揮重要作用(Dingetal., 2011)。

土壤低分子量有機(jī)酸影響植物化感作用，特定的環(huán)境條件下有機(jī)酸的累積可能對(duì)植物生長(zhǎng)產(chǎn)生毒害(Kpomblekouetal., 2003)。研究表明，長(zhǎng)鏈脂肪酸和有機(jī)酸為杜鵑混交林腐殖質(zhì)層和土壤表層的主要化感物質(zhì)種類，可能是群落天然更新的主要障礙因素之一(李朝嬋等, 2018; Lietal., 2019)。本研究通過(guò)對(duì)貴州百里杜鵑國(guó)家森林公園內(nèi)5種林分類型常綠混交馬纓杜鵑(Rhododendrondelavayi)林、常綠混交露珠杜鵑(R.irroratum)林、常綠混交迷人杜鵑(R.agastum)林、常綠闊葉混交林、落葉闊葉混交林的表層土壤有機(jī)酸物質(zhì)分布特征進(jìn)行分析，探討不同林分土壤中有機(jī)酸的分布差異性，為研究野生杜鵑林林分土壤管理提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究區(qū)概況

百里杜鵑國(guó)家森林公園位于貴州西北部黔西縣和大方縣交界處(105°50′16″—106°04′57″E，27°10′07″—27°17′55″N)，海拔1 060～2 121 m，年均相對(duì)濕度為84%。小氣候溫涼濕潤(rùn)，年平均積溫4 200 ℃，最冷月(1月)均溫為2 ℃，最熱月(7月)均溫21 ℃，極端最高溫度32 ℃，極端最低溫度為-9.3 ℃。年降水量1 000～1 100 mm，春夏降水量占70%，水熱同季。全年多陰少晴，云霧多，日照時(shí)數(shù)僅1 335.5 h。百里杜鵑國(guó)家森林公園內(nèi)形成了以馬纓杜鵑、迷人杜鵑、露珠杜鵑等為優(yōu)勢(shì)樹種的林分類型以及常綠闊葉混交林、落葉闊葉混交林等林分類型，是迄今為止中國(guó)已查明的面積最大的原生杜鵑混交林，也是全國(guó)唯一以保護(hù)杜鵑花科(Ericaceae) 杜鵑屬(Rhododendron)植物為對(duì)象的自然保護(hù)區(qū)。

2 研究方法

2.1 樣品采集與處理

在百里杜鵑國(guó)家森林公園內(nèi)的常綠混交馬纓杜鵑林、常綠混交迷人杜鵑林、常綠混交露珠杜鵑林、常綠闊葉混交林及落葉闊葉混交林林分，每個(gè)林分設(shè)置樣地2個(gè)，共10個(gè)樣地(海拔1 647～1 684 m)采集土壤樣品。常綠混交馬纓杜鵑林、常綠混交迷人杜鵑林、常綠混交露珠杜鵑林內(nèi)常綠杜鵑占林分樹種數(shù)量的65%以上，常綠闊葉混交林的主要樹種有馬纓杜鵑、迷人杜鵑、露珠杜鵑和其他伴生樹種，落葉闊葉混交林以白櫟(Quercusfabri)、山礬(Symplocossumuntia)、青岡(Cyclobalanopsisglauca)等樹種為主(表1)。各個(gè)林分中主要的樹種為： 常綠混交馬纓杜鵑林伴生種喬木層有迷人杜鵑、青岡、臭椿(Ailanthusaltissima)，灌木層有火棘(Pyracanthafortuneana)、楤木(Araliachinensis)等； 常綠混交迷人杜鵑林伴生種喬木層有馬纓杜鵑、青岡、山礬，灌木層有算盤子(Glochidionpuberum)、杜鵑(Rhododendronsimsii)等； 常綠混交露珠杜鵑林伴生種喬木層有山礬、杉木、青岡、馬纓杜鵑、迷人杜鵑，灌木層有算盤子、楊梅(Myricarubra)等； 常綠闊葉混交林喬木層有山礬、杉木、青岡、亮葉樺(Betulaluminifera)、馬纓杜鵑、迷人杜鵑、露珠杜鵑，灌木層有算盤子、杜鵑等； 落葉闊葉混交林喬木層有白櫟、山礬、青岡、楊梅、栗(Castaneamollissima)、響葉楊(Populusadenopoda)、臭椿，灌木層有楤木、算盤子、鐵海棠(Euphorbiamilii)、南燭(Vacciniumbracteatum)、平枝栒子(Cotoneasterhorizontalis)、金絲桃(Hypericummonogynum)等。

表1 不同林分樣地基本情況Tab.1 The general situation of different forest structure plots

每個(gè)樣地設(shè)置3個(gè)5 m× 5 m樣方，土壤取樣深度為0～10 cm，采用5點(diǎn)法取樣。將3個(gè)樣方的土壤進(jìn)行混合后帶回實(shí)驗(yàn)室，自然晾干后，挑去石塊、殘?bào)w，采用四分法進(jìn)行分量后對(duì)每個(gè)樣地土壤研磨，過(guò)100目篩后備用。取1 g土壤樣品，各3份，于20 mL棕色瓶中，加5 mL 0.1% 磷酸溶液置于25 ℃、恒溫培養(yǎng)振蕩器中振蕩24 h，于2 mL離心管中在6 000 r·min-1轉(zhuǎn)速下，離心10 min。取上清液過(guò)0.22 μm水相微孔濾膜，保存于4 ℃冰箱，每組試驗(yàn)3次重復(fù)。土壤相對(duì)含水量測(cè)定采用烘干法，土壤pH測(cè)定采用電位法(水土體積質(zhì)量比為2.5∶1)(魯如坤， 2000)。

2.2 儀器與試劑

日本島津LC-10A高效液相色譜儀(HPLC)，日本資生堂CAPCELL PAK C18分析柱(4.6 mm× 250 mm，5μm)，TLE204萬(wàn)分之一電子天平(瑞士Mettler Toledo公司)，KDC-140HR高速冷凍離心機(jī)(安徽中科中佳科學(xué)儀器有限公司)，ZWY-211B恒溫培養(yǎng)振蕩器(上海智城分析儀器制造有限公司)。

草酸、蘋果酸、檸檬酸、乙酸、乳酸、丁二酸、酒石酸和甲酸8種標(biāo)準(zhǔn)品(色譜純，購(gòu)于Sigma公司)，甲醇(色譜純，天津科密歐化學(xué)試劑有限公司)，磷酸(分析純，成都金山化學(xué)試劑有限公司)，試驗(yàn)用水均為超純水，0.22 μm水相針式過(guò)濾器。

2.3 液相色譜條件

檢測(cè)色譜柱為CAPCELL PAK C18分析柱，流動(dòng)相為甲醇(A)和 0.1%磷酸溶液(B)(體積比為4∶96)，均經(jīng)0.45 μm微孔濾膜過(guò)濾。檢測(cè)條件參考Lu等(2007)的方法并加以改進(jìn)，檢測(cè)波長(zhǎng)210 nm，柱溫箱溫度為40 ℃，流速為1 mL·min-1，進(jìn)樣量為20 μL，檢測(cè)時(shí)間15 min。分別采用標(biāo)準(zhǔn)品色譜保留時(shí)間定性，以峰面積進(jìn)行定量。

2.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析及Pearson相關(guān)性分析；利用Origin8.0繪制柱狀圖，R3.5.2統(tǒng)計(jì)軟件繪聚類熱圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同林分類型土壤有機(jī)酸差異特征

8種有機(jī)酸在5種林分土壤樣品中均能檢出，其中草酸的含量明顯高于其他有機(jī)酸(圖1)。從5種林分土壤有機(jī)酸的總量上看，落葉闊葉混交林土壤中的有機(jī)酸總量最高，為276.67 μg·g-1，而常綠混交迷人杜鵑林土壤中有機(jī)酸總量最低，為159.95 μg·g-1，土壤有機(jī)酸總量大小順序?yàn)椋?落葉闊葉混交林>常綠混交露珠杜鵑林>常綠混交馬纓杜鵑林>常綠闊葉混交林>常綠混交迷人杜鵑林，有機(jī)酸含量高低順序依次為： 草酸>酒石酸>檸檬酸>蘋果酸>乳酸>乙酸>甲酸>丁二酸。由圖1可知，草酸為不同土壤中的主要有機(jī)酸，其中常綠混交馬纓杜鵑林土壤中草酸含量占49%，常綠混交迷人杜鵑林為52%，常綠混交露珠杜鵑林為56%，常綠闊葉混交林為58%，而落葉闊葉混交林為74%，甲酸、乙酸和丁二酸在各林分中含量都較低，不超過(guò)總量的10%。

圖1 不同林分類型土壤低分子量有機(jī)酸組成比例Fig. 1 Percentage of low molecular weight organic acids composition in soils under different stand types

3.2 不同林分類型土壤有機(jī)酸與土壤pH相關(guān)性分析

落葉闊葉混交林土壤中的草酸含量與其他4種林分土壤差異顯著，常綠混交馬纓杜鵑林土壤中草酸與常綠混交露珠杜鵑林、常綠混交迷人杜鵑林差異顯著，常綠混交迷人杜鵑林與常綠混交露珠杜鵑林差異顯著(圖2a)(P<0.05)； 常綠混交馬纓杜鵑林土壤中的酒石酸與常綠闊葉混交林和落葉闊葉混交林差異顯著(圖2b)(P<0.05)； 常綠混交露珠杜鵑林土壤中的甲酸和乳酸含量與常綠混交馬纓杜鵑林、常綠混交迷人杜鵑林和常綠闊葉混交林差異顯著(圖2c、e)(P<0.05)； 常綠混交迷人杜鵑林土壤中的蘋果酸含量與落葉闊葉混交林差異顯著(圖2d)(P<0.05)； 落葉闊葉混交林土壤中的乙酸含量與其他4種林分土壤差異顯著，常綠混交迷人杜鵑林與常綠闊葉混交林差異顯著(圖2f)(P<0.05)； 常綠混交馬纓杜鵑林土壤中檸檬酸含量與其他4種林分土壤差異顯著，常綠混交露珠杜鵑林與常綠混交迷人杜鵑林、常綠闊葉混交林和落葉闊葉混交林差異顯著，常綠混交迷人杜鵑林與落葉闊葉混交林差異顯著(圖2g)(P<0.05)； 丁二酸在5種林分土壤中無(wú)顯著差異(圖2h)。土壤pH在不同林分土壤中差異顯著(圖2i)(P<0.05)。由此可知，不同林分土壤有機(jī)酸含量分布特征和土壤pH具有顯著差異。

不同林分土壤理化指標(biāo)之間存在著密切的相關(guān)關(guān)系(表2)。其中，草酸與蘋果酸極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與乙酸顯著正相關(guān)(P<0.05)。酒石酸與檸檬酸顯著正相關(guān)(P<0.05)。蘋果酸與乙酸顯著正相關(guān)(P<0.05)。酒石酸與pH極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，檸檬酸與pH顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。土壤相對(duì)含水量與各個(gè)土壤理化指標(biāo)均存在一定的相關(guān)性，與草酸顯著負(fù)相關(guān)，與其他有機(jī)酸之間未達(dá)到顯著水平。

3.3 不同林分類型土壤有機(jī)酸的聚類分析

分別對(duì)5個(gè)不同林分類型土壤的8種有機(jī)酸物質(zhì)進(jìn)行多元統(tǒng)計(jì)，采用Z-score標(biāo)準(zhǔn)化方法通過(guò)R軟件生成聚類熱圖(圖3)。熱圖縱向有機(jī)酸各組分的聚類樹顯示，有機(jī)酸可以分為2大類： 第1類為丁二酸、甲酸、乳酸、乙酸、蘋果酸、檸檬酸和酒石酸，其主要特征是土壤中這7種有機(jī)酸含量明顯較低，只有常綠混交迷人杜鵑林土壤中的酒石酸、常綠混交馬纓杜鵑林土壤中的檸檬酸、酒石酸含量高于平均值； 第2類為草酸，其含量明顯高于平均值，主要特征是在各森林土壤中草酸均是優(yōu)勢(shì)酸。橫向的聚類樹顯示，不同林分類型可以分為2大類： 第1類落葉闊葉混交林，主要特征是草酸含量最高，其他有機(jī)酸含量均低于中心值； 第2類為其他4類混交林，主要特征是草酸含量最高，其他有機(jī)酸含量均低于中心值。

4 討論

4.1 森林土壤中有機(jī)酸的組成和來(lái)源

森林土壤中低分子量有機(jī)酸的來(lái)源十分復(fù)雜，包括有機(jī)質(zhì)分解、植物根系分泌、微生物合成、大量凋落物及大氣沉降等過(guò)程(丁永禎等, 2005)，不同植物土壤低分子量有機(jī)酸組成與含量的差異是物種的遺傳背景、生長(zhǎng)環(huán)境和培育措施等因素共同調(diào)控的結(jié)果(汪建飛等, 2006)。不同的森林植物分泌不同種類的有機(jī)酸，如闊葉落葉樹、闊葉常綠樹和灌木主要分泌檸檬酸，而針葉樹主要分泌草酸(陳榮府等, 2015)； 北美森林土壤中主要含有草酸、檸檬酸、乳酸、甲酸、丙二酸(Dijkstraetal., 2001)。其他植物，如歐洲油菜(Brassicanapus)主要分泌檸檬酸和蘋果酸(Xuetal., 2016)，而千穗谷(Amaranthushypochondriacus)主要分泌草酸(Fanetal., 2016)，蠶豆(Viciafaba)主要分泌草酸、酒石酸和檸檬酸(Zhanetal., 2016)。本試驗(yàn)中5種不同林分土壤低分子量有機(jī)酸的組成含量具有較大的差異性，這與Zhao等(2014)關(guān)于4種不同植物向土壤中分泌有機(jī)酸的結(jié)果相似。因此，不同植物森林土壤低分子量有機(jī)酸的組分和含量影響不同，這可能與不同森林植物向土壤分泌有機(jī)酸的種類及其代謝活動(dòng)的差異相關(guān)。本研究選擇的百里杜鵑5種林分類型為研究樣地，土壤地質(zhì)背景、環(huán)境條件較為一致，土壤有機(jī)酸組成與含量差異可能來(lái)自林分中優(yōu)勢(shì)物種的差異。有機(jī)酸釋放后易被微生物降解、被土壤固相吸附(Hashimoto, 2007; Fujiietal., 2010)，暗棕壤中有機(jī)酸的吸附強(qiáng)度為草酸>檸檬酸>蘋果酸，生物降解率草酸<蘋果酸<檸檬酸，吸附作用影響生物降解率，當(dāng)土壤中微生物可利用的有機(jī)酸耗盡后，有機(jī)酸的降解速率漸趨穩(wěn)定(宋金鳳等, 2007; van Heesetal., 2003)。本研究不同林分類型土壤中草酸含量最高，微生物降解作用可能影響了其他有機(jī)酸的含量。

4.2 森林土壤有機(jī)酸與土壤酸化

土壤酸化是指土壤中H+增加及鹽基離子減少的過(guò)程(楊向德等, 2015)，它加速了土壤中大量營(yíng)養(yǎng)元素的流失導(dǎo)致土壤退化。土壤呼吸形成的碳酸和動(dòng)植物殘?bào)w的分解產(chǎn)生的有機(jī)酸等都會(huì)致使土壤酸化(戴中民, 2017)。低分子量有機(jī)酸可以活化土壤中的養(yǎng)分元素(Chenetal., 2002)，養(yǎng)分元素的活化能夠促進(jìn)植物吸收、移出、減少土壤中的養(yǎng)分與鹽基離子的含量，從而加劇酸性土壤的酸化(李平等, 2005)。有機(jī)酸與土壤混合會(huì)降低土壤pH，有機(jī)酸淋洗后土壤交換性鹽基離子含量的增加是土壤緩沖有機(jī)酸酸化作用的一種表現(xiàn)(Fujiietal., 2008; Zhangetal., 2016)，鹽基離子在調(diào)節(jié)土壤pH中起著核心作用(Lietal., 2008)。研究表明檸檬酸、蘋果酸和草酸淋洗后各土層pH均比模擬酸雨淋洗后低，鹽基離子的淋出總量是模擬酸雨處理的1.58～9.27倍，土壤低分子量有機(jī)酸比酸雨更容易加速土壤酸化(李平等, 2005)。檸檬酸、草酸、乙酸、酒石酸等降低杉木林土壤pH，致使土壤酸化(余健等, 2005)。杜鵑屬植物喜涼爽濕潤(rùn)氣候且疏松多腐殖質(zhì)的酸性土壤，是典型的酸性土壤指示植物(廖菊陽(yáng)等, 2010)。本研究中5種不同林分土壤中都有不同程度的有機(jī)酸積累，5種有機(jī)酸與土壤pH呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，其中酒石酸與pH極顯著負(fù)相關(guān)，檸檬酸與pH顯著負(fù)相關(guān)，3種常綠混交杜鵑林的土壤pH顯著低于常綠闊葉混交林和落葉闊葉混交林，常綠混交杜鵑林土壤中出現(xiàn)土壤酸化。馬纓杜鵑植株適宜生長(zhǎng)在pH在3.7～5.2的強(qiáng)酸性至極強(qiáng)酸性的土壤中，而迷人杜鵑和露珠杜鵑適宜在pH為6.0～6.4的弱酸性土壤中生長(zhǎng)(吳士章等, 2009)。本研究結(jié)果表明，常綠混交馬纓杜鵑林土壤pH值最低，且土壤中有機(jī)酸積累量較多，可能是有機(jī)酸的累積進(jìn)一步加重了林區(qū)的土壤酸化。

4.3 森林土壤有機(jī)酸的化感作用

土壤低分子量有機(jī)酸累積到一定濃度水平可能會(huì)產(chǎn)生化感毒害作用(Kpomblekouetal., 2003)。土壤中有機(jī)酸的存在是損害種子發(fā)芽和生存能力的環(huán)境因素之一，其毒害作用與細(xì)胞壁降解、呼吸功能受抑制以及根系細(xì)胞分裂減少有關(guān)，有機(jī)酸直接與根系接觸會(huì)損害根系發(fā)育(Armstrongetal., 2001; Tunesetal., 2013)。紫穗槐(Amorphafruticosa)浸提液中甲酸、酒石酸等有機(jī)酸協(xié)同作用抑制豆科植物種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)(郭忠錄等, 2010)； 邢素芝等(2007)發(fā)現(xiàn)檸檬酸和蘋果酸溶液浸種對(duì)小白菜(Brassicacampestrisssp.chinensis)種子萌發(fā)和幼芽生長(zhǎng)均有抑制作用； 在淹水稻田土壤中的乙酸也會(huì)毒害稻苗生長(zhǎng)發(fā)育(Angelesetal., 2006; Tunesetal., 2013)； 檸檬酸以濃度依賴的方式降低紫花苜蓿(Medicagosativa)種子發(fā)芽率(Agnelloetal., 2015)。歐洲品種(UC157)和美國(guó)品種(Gijinlim)蘆筍(Asparagusofficinalis)，其分泌的潛在化感物質(zhì)草酸、琥珀酸和酒石酸抑制輪作植物根和莖的生長(zhǎng)，抑制根系對(duì)氮、磷等養(yǎng)分的吸收，表現(xiàn)出極強(qiáng)的品種化感作用和自毒作用(Yeasminetal., 2014)，其分泌物顯著抑制蘆筍的根長(zhǎng)和芽長(zhǎng)(Yeasminetal., 2013)。森林土壤中的低分子量有機(jī)酸含量和動(dòng)態(tài)變化是開展有機(jī)酸化感作用及酸化森林土壤等機(jī)制研究的前提條件(金彩霞等, 2013)，根際土壤有機(jī)酸化感作用影響了受體植物根系生長(zhǎng)發(fā)育，造成林下植物組成單一及分布稀疏(段劍等, 2016)。大樹杜鵑(Rhododendronprotistumvar.giganteum)新鮮葉片具有明顯的自毒效應(yīng)，林下立地條件中的凋落物通過(guò)物理和化感作用影響其種子萌發(fā)和種群天然更新(劉芳黎等, 2017)。有機(jī)酸釋放后易被微生物降解利用，表層土壤中的檸檬酸和草酸的降解速率高于乙酸(宋金鳳等, 2008)，本研究中不同林分土壤中的草酸積累量最多，為各個(gè)林分類型的主要低分子量有機(jī)酸。前人研究表明，迷人杜鵑具有化感自毒作用，過(guò)厚的凋落物及其浸提液抑制迷人杜鵑種子的萌發(fā)和幼苗的天然更新(周艷等, 2015)。實(shí)地探查極少發(fā)現(xiàn)林下杜鵑幼苗生長(zhǎng)，常綠混交杜鵑林和常綠闊葉混交林的枯落物厚度為5～15 cm，落葉闊葉混交林厚度僅為1～2 cm，3種常綠混交杜鵑林和常綠闊葉混交林林下幼苗數(shù)量明顯少于落葉闊葉混交林。落葉闊葉混交林土壤有機(jī)酸的積累量明顯多于常綠闊葉混交林。因此，采取林業(yè)措施降低土壤中有機(jī)酸的累積對(duì)于百里杜鵑杜鵑林分管理有著重要意義。

5 結(jié)論

不同林分類型土壤低分子量有機(jī)酸的組成和含量受到林分優(yōu)勢(shì)種的影響，其中草酸為主要土壤有機(jī)酸。不同林分土壤中有機(jī)酸的積累影響了土壤pH，酒石酸與pH呈極顯著負(fù)相關(guān)，檸檬酸與pH呈顯著負(fù)相關(guān)。土壤有機(jī)酸總量落葉闊葉混交林高于常綠混交露珠杜鵑林、常綠混交馬纓杜鵑林、常綠闊葉混交林、常綠混交迷人杜鵑林，同時(shí)落葉闊葉混交林區(qū)別于其他林分類型的主要特征是草酸含量最高。