江南白鵝消化器官的早期生長發(fā)育特點(diǎn)及其相關(guān)性研究

萬雨, 楊海明*, 韓厚明, 張航, 楊雨, 梁靜茹, 王志躍,3

(1.揚(yáng)州大學(xué)動(dòng)物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院， 江蘇 揚(yáng)州 225009； 2.江蘇立華牧業(yè)股份有限公司， 江蘇 常州 213168；3.揚(yáng)州大學(xué)農(nóng)業(yè)科技發(fā)展研究院， 江蘇 揚(yáng)州 225009)

家禽消化器官的發(fā)育情況關(guān)系著機(jī)體營養(yǎng)物質(zhì)的吸收速度，在一定程度上決定了家禽的生長和發(fā)育[1]。孵化后，雛鵝營養(yǎng)物質(zhì)的攝取從內(nèi)源性蛋黃過渡到外源性飼料；進(jìn)食后，消化器官的大小、形態(tài)和功能隨即發(fā)生變化[2]。飼料經(jīng)過胃(腺胃和肌胃)研磨以及胃液消化，隨后進(jìn)入腸道。腸有大腸和小腸兩段，小腸是飼料消化吸收的主要場所，盤曲于腹腔內(nèi)，上連胃幽門，下接盲腸。小腸分泌的腸液與膽汁、胰液共同作用將飼料消化成機(jī)體可利用的營養(yǎng)物質(zhì)；盲腸則起到消化纖維素的作用，直腸除可以吸收水分外，無明顯作用[3-6]。Sklan[7]和Corless等[8]研究發(fā)現(xiàn)，家禽腸道的重量和長度在一定程度上決定腸黏膜形態(tài)的發(fā)育，從而影響家禽的生長發(fā)育。到目前為止，關(guān)于鵝消化系統(tǒng)的研究多以飼糧組成和添加生長促進(jìn)劑對其發(fā)育的影響為主[9-11]，鮮有鵝消化系統(tǒng)生長發(fā)育規(guī)律的研究。江南白鵝是我國江蘇立華牧業(yè)股份有限公司自主培育的第一個(gè)肉鵝三系配套系，于2019年通過國家品種(配套系)審定，為中型、白羽。因其適合不同區(qū)域和季節(jié)飼養(yǎng)，在反季節(jié)同樣可保持較高的生產(chǎn)水平，被大量推廣。本文旨在研究江南白鵝早期消化器官的生長發(fā)育特點(diǎn)，分析其與體重的相關(guān)性，充分開發(fā)利用這一新的鵝種資源。以期為江南白鵝及其他中型白鵝的飼料科學(xué)配制和科學(xué)飼養(yǎng)參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)動(dòng)物及飼養(yǎng)管理

選取同一批出雛、體重接近的0日齡江南白鵝公鵝120只，標(biāo)記腳號，隨機(jī)分為8個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)15只。飼糧配方以玉米、豆粕為主要基礎(chǔ)原料，添加預(yù)混料，分0—28 日齡和29—63 日齡2個(gè)階段飼養(yǎng)，飼糧組成及營養(yǎng)成分見表1。其中，0—28 日齡的每千克預(yù)混料營養(yǎng)成分含量:VA 1 200 KU，VD 400 KU，VE 1 800 IU，VK 150 mg，VB160 mg，VB2800 mg，VB6320 mg，VB121.2 mg，煙酸 4.5 g，泛酸 1 100 mg，葉酸 65 mg，生物素5 mg，膽堿45 mg，F(xiàn)e 6 g，Cu 1 g，Mn 9.5 g，Zn 9 g，I 50 mg，Se 30 mg；29—63 日齡的每千克預(yù)混料營養(yǎng)成分含量: VA 1 200 KU，VD 400 KU，VE 1 800 IU，VK 150 mg，VB160 mg，VB2600 mg，VB6200 mg，VB121 mg，煙酸 3 g，泛酸 900 mg，葉酸 50 mg，生物素 4 mg，膽堿 35 mg，F(xiàn)e 6 g，Cu 1 g，Mn 9.5 g，Zn 9 g，I 50 mg，Se 30 mg。

表1 基礎(chǔ)飼糧組成及營養(yǎng)成分(風(fēng)干基礎(chǔ)) Table 1 Ingredient composition and nutrient content of experimental diets (air-dry basis)

飼糧配方參照州大學(xué)家禽生產(chǎn)與營養(yǎng)本實(shí)驗(yàn)室歷年的硏究成果[3,12-13]和NRC 標(biāo)準(zhǔn)(1994)[14]建議的營養(yǎng)需要量。試驗(yàn)地點(diǎn)為揚(yáng)州大學(xué)(高郵)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科教示范園，試驗(yàn)全期網(wǎng)上飼養(yǎng)，飼養(yǎng)管理?xiàng)l件一致，自由采食和飲水，常規(guī)飼養(yǎng)管理,試驗(yàn)期63 d。

1.2 數(shù)據(jù)采集

分別于0、1、2、3、4、5、6、7、8和9周齡時(shí)，測定每個(gè)重復(fù)斷食6 h后的鵝群活重。稱重結(jié)束后，每個(gè)重復(fù)取接近平均體重的1只試驗(yàn)鵝(共8只)進(jìn)行屠宰。屠宰后稱取肝臟重量，同時(shí)分離消化道各組織器官，用生理鹽水沖洗干凈，隨即用濾紙吸干后分別稱重，并測量腸道長度。計(jì)算各消化器官的重量或長度占出欄時(shí)的占比，即為消化器官發(fā)育指數(shù)(digestive organ development index, DODI)，主要包括：十二指腸長度(duodenum length，DL)、空腸長度(jejunum length，JL)、回腸長度(ileum length，IL)；盲腸長度(cecum length，CL)；十二指腸重量(duodenum weight，DW)、空腸重量(jejunum weight，JW)、回腸重量(ileum weight，IW)、盲腸重量(cecum weight，CW)、肌胃重(muscular stomach weight，MsW)、腺胃重(glandular stomach weight，GsW)、肝臟重(liver weight，LW)、體重(weight，W)。

DODI=Ix/I9×100%

(1)

式中，Ix表示第x周齡時(shí)的消化器官重量(g)或長度(cm)，I9表示出欄時(shí)的消化器官重量或長度。

1.3 指數(shù)增長率

固定年齡體重選擇的主要相關(guān)反應(yīng)是早期指數(shù)生長率(early growth rate，EGR)[15-16]。將所有原始數(shù)據(jù)都轉(zhuǎn)換成自然對數(shù),根據(jù)單個(gè)雛鵝的測量生長增量計(jì)算每周的指數(shù)增長率。

EGR=(lnI2- lnI1)/(t2-t1)×100%

(2)

式中，I表示消化器官重量(g)或長度(cm)，t表示周齡。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2013軟件建立數(shù)據(jù)庫，試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 17.0軟件，單因素方差分析(one-way ANOVA, LSD)模塊進(jìn)行單因素方差分析，采用Duncan氏多重比較法進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，數(shù)據(jù)以(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)表示，P<0.05作為差異顯著性判斷標(biāo)準(zhǔn)。利用SPSS 17.0軟件分析體重與消化器官長度或重量的相關(guān)性。曲線圖與柱狀圖采用GraphPad Prism 8.0繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 江南白鵝0—9周齡的體重及體重指數(shù)增長率變化情況

從圖1可以看出，江南白鵝0—9周齡體重呈“S”形增長。根據(jù)體重的實(shí)測值計(jì)算出指數(shù)增長率，曲線整體呈持續(xù)下降的趨勢。第1周的指數(shù)增長率最高(15.19%)，從第5周開始持續(xù)變緩。

注：圖中不同小寫字母表示不同周齡的數(shù)據(jù)差異顯著(P<0.05)。Note: Different lowercase letters in the figure indicate significant differences between different weeks of age (P<0.05).圖1 江南白鵝0～9周齡的體重和增長率變化曲線Fig.1 Change curve of weight and growth rate Jiangnan White Geese from 0 to 9 week of age

2.2 江南白鵝0—9周齡消化器官生長發(fā)育情況

2.2.1消化道長度變化 江南白鵝0—9周齡各腸道長度變化曲線如圖2所示。四條曲線整體走勢呈“S”形，四條腸道的長度前4周迅速增長，曲線爬升幅度大。十二指腸、空腸和回腸的長度在5周后曲線增長趨勢逐漸平緩；而盲腸長度生長曲線在7周后才趨于平緩。前4周，各腸道長度生長較快，盲腸較其他腸道發(fā)育較慢。

注：圖中不同小寫字母表示不同周齡的數(shù)據(jù)差異顯著(P<0.05)。Note: Different lowercase letters in the figure indicate significant differences between different weeks of age (P<0.05).圖2 江南白鵝0—9周消化器官長度生長曲線Fig.2 Growth curve of intestinal length of Jiangnan White Geese from 0 to 9 weeks of age

2.2.2消化器官重量變化 江南白鵝0—9周齡的各腸道重量變化曲線如圖3所示，7條曲線整體走勢呈“S”形。四條腸段重量曲線在前四周發(fā)育迅速，達(dá)到頂峰，在第5周有下降的趨勢，隨后慢慢上升到第8周后趨近平緩。肝臟和胃重量曲線，在前5周，曲線爬升較快；5周后爬升幅度變緩，第9周達(dá)到頂峰。

注：圖中不同小寫字母表示不同周齡的數(shù)據(jù)差異顯著(P<0.05)。Note: Different lowercase letters in the figure indicate significant differences between different weeks of age (P<0.05).圖3 江南白鵝0—9周消化器官重量生長曲線Fig.3 Growth curve of digestive organ weight of Jiangnan White Geese from 0 to 9 weeks of age

2.3 江南白鵝0—4周齡時(shí)消化器官發(fā)育指數(shù)

由圖2和圖3可見，消化器官在0—4周快速生長，為了解江南白鵝消化器官的生長發(fā)育順序及生長高峰期。因此，計(jì)算江南白鵝0～4周齡時(shí)消化器官長度(重量)與出欄時(shí)長度(重量)的比值，即消化器官發(fā)育指數(shù)，如表2所示?？梢钥闯?，1周齡時(shí)，十二指腸、空腸和回腸的長度已經(jīng)占出欄時(shí)長度的50% 以上，而盲腸生長到第2周才達(dá)到出欄時(shí)長度的50%。4周齡時(shí)，4條腸段均發(fā)育到出欄時(shí)長度的80% 以上，發(fā)育情況表現(xiàn)為：空腸(93.43%)>回腸(87.10%)>十二指腸(88.50%)>盲腸(80.90%)；2周齡時(shí)，十二指腸、空腸的重量已經(jīng)占出欄時(shí)重量的50%以上，而回腸和盲腸生長到第3周才達(dá)到出欄重量的50%。4周齡時(shí)，十二指腸、空腸、回腸均發(fā)育到出欄時(shí)重量的99% 以上，但盲腸只發(fā)育到69%；肌胃、腺胃、肝臟分別發(fā)育到出欄時(shí)重量的63.02%、72.66% 和56.87%。腸道優(yōu)先胃部和肝臟發(fā)育。此外，第1周是消化器官處于發(fā)育最快的時(shí)間，器官重量指數(shù)增長率從大到小，分別是十二指腸(74.5%)>空腸(73.2%)>回腸(69.6%)>盲腸(69.4%)>肝臟(69.03%)>腺胃/肌胃(66.6%)。同時(shí)，消化道長度指數(shù)增長率為：空腸(11.12%)>回腸(10.84%)>十二指腸(9.43%)>盲腸(8.04%)。綜上所述，江南白鵝的十二指腸與空腸發(fā)育較為迅速。

表2 江南白鵝0—4周齡時(shí)消化器官發(fā)育指數(shù)Table 2 Development index of digestive organ in Jiangnan White Geese from 0 to 4 weeks of age (%)

2.4 江南白鵝生長發(fā)育相關(guān)性分析

2.4.1江南白鵝不同周齡體重的表型相關(guān)分析

江南白鵝早期體重和生育期內(nèi)體重相關(guān)系數(shù)如表3所示，早期體重與后期體重有良好的相關(guān)性關(guān)系，2周齡時(shí)，體重與3—8周齡時(shí)體重呈正相關(guān)(r≥0.8)，且相關(guān)性顯著(P<0.05)。

表3 江南白鵝0—4周齡時(shí)體重與各周齡體重的相關(guān)分析Table 3 Correlation analysis of body weight and body weight of Jiangnan White Geese from 0 to 4 weeks of age

2.4.2江南白鵝4周齡時(shí)消化器官發(fā)育情況與9周齡時(shí)體重的表型相關(guān)分析 4周齡時(shí)江南白鵝消化器官發(fā)育情況與出欄體重的相關(guān)系數(shù)如表4所示，十二指腸長度、空腸長度、空腸重量和腺胃重量與9周齡時(shí)體重呈正相關(guān)(r≥0.8)，且相關(guān)性顯著(P<0.05)；其他指標(biāo)與體重相關(guān)關(guān)系不顯著?？漳c的早期生長發(fā)育情況與體重相關(guān)性最強(qiáng)。

表4 江南白鵝4周齡時(shí)消化器官發(fā)育情況與9周齡時(shí)體重的相關(guān)分析Table 4 Correlation analysis between digestive organ development at 4 weeks and body weight in Jiangnan White Geese at 9 weeks of age

3 討論

3.1 早期消化器官發(fā)育特點(diǎn)

生物體的生長發(fā)育受很多因素的影響，但其具有一定的穩(wěn)定性和規(guī)律性。動(dòng)物生長曲線被廣泛用于評估和預(yù)測動(dòng)物生長，使人們將研究方向轉(zhuǎn)移到消化器官的發(fā)育上[17-18]?，F(xiàn)有研究多是通過重量變化來描述消化器官生長，且動(dòng)物臟器的重量及其指數(shù)與其功能呈正相關(guān)[19-20]。不同動(dòng)物、不同器官的生長發(fā)育遵循不同的軌跡，但其總體的發(fā)育曲線均呈現(xiàn)“S”形增長[21-25]。本研究結(jié)果也表明，江南白鵝消化器官的重量及腸道的長度均呈“S”形增長，由于種類和功能的不同，導(dǎo)致其生長高峰期以及持續(xù)時(shí)間的不同。

在整個(gè)生長期，消化器官的發(fā)育集中于前4周，空腸在所有腸段中發(fā)育速度最快。白曉輝[24]在固始雞消化器官發(fā)育研究中發(fā)現(xiàn)，同周齡空腸長度發(fā)育優(yōu)于其他消化道。劉作蘭等[26]在研究四川白鵝生長發(fā)育規(guī)律時(shí)發(fā)現(xiàn)，早期腸胃發(fā)育較為迅速，腸道發(fā)育速度快于胃部，與本研究結(jié)果類似。顏瑤[27]在對新楊黑羽蛋雞進(jìn)行相關(guān)研究時(shí)也得到類似的結(jié)果，但在胃部發(fā)育速度上存在不同，可能由于試驗(yàn)動(dòng)物的不同造成的。Geyra等[28-29]在雛雞研究中發(fā)現(xiàn)，小腸重量和長度在不同節(jié)段的時(shí)間增長并不相同，空腸的發(fā)育比十二指腸和回腸更快，這與本研究結(jié)果相同。而在第1周，十二指腸重量的生長速度快于其他腸段，Dror等[30]在對0—21日齡的種雞進(jìn)行研究時(shí)，也得到了類似結(jié)果。0—4周中，第1周的消化器官重量和腸道長度的指數(shù)生長率均為4周中最高，且此時(shí)消化器官的發(fā)育速度快于同期體重發(fā)育，Iji等[31]也提出類似的觀點(diǎn)。江南白鵝消化器官的早期發(fā)育情況：腸道優(yōu)先發(fā)育，空腸在所有腸段中發(fā)育速度最快；隨后是胃部，再到肝臟。消化器官發(fā)育的高峰期在第1周，發(fā)育速度大于同期體重的發(fā)育。

3.2 早期消化器官發(fā)育與體重的相關(guān)性分析

目前，畜禽飼養(yǎng)的優(yōu)劣以體重和體增重的數(shù)據(jù)作為衡量標(biāo)準(zhǔn)。同時(shí)，內(nèi)臟器官的生長發(fā)育與體重的增長息息相關(guān)，尤其是消化器官的生長發(fā)育。消化器官的生長發(fā)育影響著畜禽對營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收，在很大程度上決定著畜禽生長的快慢。本研究中體重的相關(guān)性分析表明，江南白鵝的早期體重與后期體重存在顯著相關(guān)性，曲湘勇等[32]與毛國祥等[33]研究也有類似發(fā)現(xiàn)，湘白鵝、隆昌鵝和太湖鵝的早期體重與后期體重存在良好的正相關(guān)性。劉宏祥等[34]在清遠(yuǎn)麻雞中的研究結(jié)果與本研究結(jié)果類似。本研究發(fā)現(xiàn)，4周齡時(shí)江南白鵝的十二指腸長度、空腸長度、空腸重量和腺胃重量與9周齡時(shí)體重呈顯著正相關(guān)，其他指標(biāo)與體重相關(guān)關(guān)系不顯著，早期空腸發(fā)育與體重相關(guān)性最強(qiáng)。Kadhim等[35]研究表明，雞消化器官的相對重量與生長速度存在相關(guān)性?；谇叭搜芯炕A(chǔ)，本研究進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)，江南白鵝早期消化器官發(fā)育與后期體重增長具有良好的相關(guān)性，相關(guān)性較強(qiáng)的是空腸。其余器官與體重相關(guān)性較弱的原因可能是由于早期發(fā)育速度較慢，消化吸收能力較弱，只能作為次要消化吸收器官，輔助空腸進(jìn)行營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收。Noy等[36]、彭鵬[37]通過研究開食時(shí)間對雛雞、肉鴨腸道發(fā)育的影響發(fā)現(xiàn)，腸道發(fā)育情況影響體重增長速度，且十二指腸和空腸的發(fā)育速度較快于其他腸段，與此次試驗(yàn)結(jié)果一致。謝燕娟[38]研究發(fā)現(xiàn)，早期腸道發(fā)育不良會(huì)導(dǎo)致鵝的十二指腸吸收能力減弱，生長性能下降。韓浩月[39]提出，空腸的發(fā)育對營養(yǎng)物質(zhì)的消化和吸收起著重要作用，對肉鴨的生長性能有顯著影響。出現(xiàn)負(fù)相關(guān)的情況可能因?yàn)檠芯繉ο蠡虿煌鞴俚纳L比例不同以及腸道菌群種類，都可能導(dǎo)致在某一時(shí)間與體重呈負(fù)相關(guān)[40]。

本研究結(jié)果表明，江南白鵝消化器官的生長發(fā)育集中于前4周，發(fā)育順序?yàn)榭漳c-十二指腸-回腸-腺胃-盲腸-肌胃-肝臟。此外，消化器官的生長發(fā)育高峰期在第1周，且速度大于同期體重增長速度?？漳c早期的生長發(fā)育情況與體重相關(guān)性最強(qiáng)。發(fā)現(xiàn)江南白鵝的早期消化器官生長特點(diǎn)，了解器官在某一時(shí)刻的發(fā)育及對整個(gè)機(jī)體的影響情況，為江南白鵝的科學(xué)飼養(yǎng)提供理論依據(jù)。