氮素穗肥對(duì)水稻堊白籽粒灌漿影響及與加工品質(zhì)的關(guān)系

習(xí)敏, 許有尊, 孫雪原, 吳文革, 周永進(jìn)

(安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所, 合肥 230031)

隨著現(xiàn)代人民生活水平日益提高，消費(fèi)者對(duì)稻米品質(zhì)的要求也不斷提升。整精米是稻米加工品質(zhì)的主要評(píng)價(jià)內(nèi)容之一，決定了稻米的等級(jí)、食用品質(zhì)[1]和商品價(jià)值[2]。我國(guó)稻米加工品質(zhì)差，整精米率較低，一直徘徊在55.0%左右[2]，這在很大程度上限制了我國(guó)優(yōu)質(zhì)稻米的產(chǎn)業(yè)化發(fā)展。當(dāng)前大面積推廣和新選育的水稻品種普遍存在堊白米率高、堊白度大等缺陷。稻米的整精米率與堊白粒率呈負(fù)相關(guān)性[2]，堊白米因胚乳結(jié)構(gòu)疏松和籽粒硬度小，在加工過(guò)程中易斷裂，而降低了整精米率[3-4]。因此，探索提高整精米率的目的性栽培調(diào)控途徑和關(guān)鍵技術(shù)，對(duì)于提升稻米市場(chǎng)的綜合競(jìng)爭(zhēng)力具有重要意義。

稻米加工品質(zhì)是典型數(shù)量性狀，由多基因控制并受環(huán)境影響[5-7]。除與光合同化物質(zhì)積累不足/胚乳中貯藏物填充不充分相關(guān)外[8]，整精米率低與籽粒灌漿動(dòng)態(tài)密切相關(guān)[9-10]。研究表明，灌漿前中期的速率與整精米率呈負(fù)相關(guān)，后期的灌漿速率與其呈正相關(guān)[9,11]。籽粒灌漿是決定水稻產(chǎn)量和品質(zhì)形成的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，受生殖生長(zhǎng)期植株氮素營(yíng)養(yǎng)狀況影響較大[12-13]。適當(dāng)提高氮肥水平能夠提高籽粒的灌漿速率、增加有效灌漿持續(xù)天數(shù)，進(jìn)而促進(jìn)籽粒灌漿充實(shí)[12]，改善稻米的加工品質(zhì)[14-15]。目前，有關(guān)氮肥對(duì)水稻籽粒灌漿特性、產(chǎn)量形成及加工品質(zhì)影響已有較多研究，然而針對(duì)水稻堊白籽粒灌漿特性對(duì)加工品質(zhì)影響及氮素響應(yīng)的研究還鮮見報(bào)道。如何根據(jù)高堊白品種的灌漿特性,采取適宜的栽培調(diào)控途徑以促進(jìn)稻米加工品質(zhì)改良尚不清楚。本研究以高堊白水稻為材料，研究水稻堊白籽粒灌漿特性與加工品質(zhì)的關(guān)系及氮素調(diào)控效應(yīng)，以期為水稻優(yōu)質(zhì)栽培調(diào)控途徑和高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)育種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與試驗(yàn)地概況

供試材料為秈稻品種OM052。該品種由安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所選育，堊白米率高達(dá)90%以上[16]。試驗(yàn)于2016—2017年在安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院院本部試驗(yàn)基地(31°86′ N，117°27′ E)進(jìn)行池栽土培試驗(yàn)。試驗(yàn)地前茬為冬閑田，土壤質(zhì)地為砂壤土，0—20 cm土壤有機(jī)質(zhì)含量10.9 g·kg-1、全氮0.68 g·kg-1、有效磷7.9 mg·kg-1、有效鉀167.3 mg·kg-1。水稻生長(zhǎng)期間平均溫度和降雨量如表1所示。

表1 2016—2017年水稻生長(zhǎng)期間平均溫度和降雨量Table 1 Rainfall and average temperature during rice growing period in 2016 and 2017

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

氮素穗肥設(shè)置追施(108 kg N·hm-2，N+)和不追施(0 kg N·hm-2，N0)2個(gè)處理。每個(gè)處理的小區(qū)面積為10 m2，重復(fù)3次。2016年5月13日播種，6月1日人工移栽；2017年5月15日播種，6月3日人工移栽。栽插行株距為30 cm×13.3 cm，每穴2～3苗。各處理統(tǒng)一施基肥121.5 kg N·hm-2，分蘗肥40.5 kg N·hm-2。磷肥(P2O5)施用總量為90 kg·hm-2，做基肥一次施用；鉀肥(K2O)施用總量為90 kg·hm-2，做穗肥施用。秧苗移栽前選20株標(biāo)記葉齡，并于移栽后每隔5 d標(biāo)記一次，直至抽穗。以葉齡為參考，于倒4葉期按照試驗(yàn)處理追施氮肥。其他田間管理措施按照高產(chǎn)栽培要求實(shí)施。水稻在8月中旬抽穗，10月上旬成熟并收割。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.3.1籽粒灌漿動(dòng)態(tài) 水稻抽穗開花期，各處理選擇穗型大小基本一致的同日抽穗開花的稻穗150～180個(gè)，掛牌標(biāo)記開花日期。自開花后5、10、15、20、25、30和35 d取各小區(qū)標(biāo)記穗20個(gè)。取樣時(shí)間為上午10:00—11:00。然后，按照You等[17]的方法，摘下著生于稻穗中部3個(gè)一次枝梗上的籽粒作為研究分析樣本。所取樣品105 ℃殺青30 min，置于70 ℃烘箱中烘干至恒重，剔除空粒后稱重，測(cè)定籽粒增重動(dòng)態(tài)，并按照朱慶森等[18]的方法，利用Richards方程模擬各處理籽粒灌漿過(guò)程，計(jì)算籽粒灌漿速率和灌漿參數(shù)。

1.3.2干物質(zhì)積累 分別于拔節(jié)期、抽穗期和成熟期，在定點(diǎn)調(diào)查群體莖蘗數(shù)的基礎(chǔ)上，每個(gè)小區(qū)按照平均莖蘗(穗)數(shù)選取6穴，其中2穴作為1個(gè)樣本。拔節(jié)期的樣本按葉、莖鞘分樣，抽穗和成熟期的樣本按葉、莖鞘和穗分樣。分好的樣品先于105 ℃殺青30 min，隨后置于70 ℃烘箱中烘干至恒重，并稱重，計(jì)算干物質(zhì)重。

1.3.3加工品質(zhì) 成熟期，每個(gè)小區(qū)收獲稻谷1 kg置于通風(fēng)處自然干燥后分析稻米的加工品質(zhì)。在分析前，首先用NP-4350型風(fēng)選機(jī)(浙江托普儀器有限公司)進(jìn)行等風(fēng)量篩選，并人工去除空粒、生芽粒、生霉粒等。每個(gè)樣品稱取3份100 g小樣，測(cè)定糙米率、精米率、整精米率。測(cè)定方法參照GB/T 17891—1999優(yōu)質(zhì)稻谷[19]進(jìn)行。試驗(yàn)所用儀器為稻谷精米檢測(cè)機(jī)(JGMJ8098，上海嘉定糧油儀器有限公司)和檢驗(yàn)?zāi)朊讬C(jī)(JNNJ3B，浙江臺(tái)州市糧儀廠)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Microsoft Excel 2003和SPSS16.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析并制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 干物質(zhì)積累特征

光合產(chǎn)物是水稻籽粒灌漿的主要物質(zhì)來(lái)源。從表2可以看出，與N0處理相比，N+處理顯著增加了抽穗期和成熟期植株干物質(zhì)積累量，增加了灌漿物質(zhì)來(lái)源。N+處理水稻抽穗期和成熟期的干物質(zhì)積累量較N0處理2年平均分別增加了32.09%和50.41%。除了拔節(jié)期外，水稻營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)階段的光合物質(zhì)生產(chǎn)在不同處理之間差異均達(dá)到了顯著水平。拔節(jié)期—抽穗期，N+處理的干物質(zhì)積累量高于N0處理，其積累比例2年間存在差異，其中2017年積累比例高于N0處理；抽穗-成熟期，N+處理的干物質(zhì)積累量及其比例則均顯著高于N0處理。2年平均，N+處理抽穗-成熟期的干物質(zhì)積累量較N0處理2年平均增加92.10%，積累比例增加8.45個(gè)百分點(diǎn)。

表2 不同處理下水稻主要生育時(shí)期干物質(zhì)積累Table 2 Dry matter accumulation of rice during main growth period under different treatments

2.2 籽粒重量動(dòng)態(tài)變化

不同處理下水稻籽粒灌漿期粒重變化如圖1所示。開花后籽粒快速發(fā)育，至花后20 d籽粒增重平緩，并于花后30 d趨于穩(wěn)定。氮素穗肥對(duì)籽粒灌漿的影響以灌漿前中期大于灌漿后期。N+處理前期灌漿較快，其在花后15 d前的粒重一直高于N0處理，但此后粒重增加平緩而低于同期的N0處理。從圖1可以看出，2年的試驗(yàn)結(jié)果大致相同。

注：*表示同一時(shí)間不同處理間差異顯著(P <0.05)。Note: * indicates significant difference between different treatments at the same day(P<0.05).圖1 不同處理下水稻籽粒灌漿過(guò)程Fig.1 Grain filling process of rice under different treatments

2.3 籽粒灌漿特性

利用Richards方程對(duì)籽粒灌漿過(guò)程進(jìn)行擬合的決定系數(shù)均在 0.999以上，擬合度較高，說(shuō)明用該方程描述氮素穗肥處理下高堊白水稻的籽粒灌漿過(guò)程是可行的。由圖2和表3可知，N+處理較N0處理提高了籽粒灌漿前期的灌漿速率，但在達(dá)到最大灌漿速率后急劇下降，最終導(dǎo)致活躍灌漿期顯著縮短和最終粒重降低。與N0處理相比，N+處理籽粒灌漿的起始生長(zhǎng)勢(shì)提高68.47%，平均灌漿速率增加1.98%，達(dá)到最大灌漿速率的時(shí)間提早0.95 d，活躍灌漿期縮短0.69 d。反之，氮素穗肥缺乏(N0處理)則籽粒灌漿啟動(dòng)滯后，灌漿速率低，灌漿期延長(zhǎng)，導(dǎo)致最終粒重有所增加，但未達(dá)到顯著水平。

注：*表示同一時(shí)間不同處理間差異顯著(P<0.05)。Note: * indicates significant difference between different treatments at the same day(P<0.05).圖2 不同處理下水稻籽粒灌漿速率Fig.2 Grain filling rate of rice under different treatments

表3 不同處理對(duì)水稻籽粒灌漿參數(shù)的影響Table 3 Effect of different treatments on the rain filling parameters of rice

2.4 稻米加工品質(zhì)

不同氮素穗肥處理對(duì)稻米加工品質(zhì)的影響如表4所示。N+處理顯著提高了稻米的糙米率、精米率和整精米率，降低了碎米率，改善了稻米的加工品質(zhì)，2年試驗(yàn)結(jié)果一致。2年結(jié)果平均，N+處理稻米的糙米率、精米率和整精米率較N0處理分別平均提高了1.46%、2.52%和3.57%。

表4 不同處理對(duì)稻米加工品質(zhì)的影響Table 4 Effect of different treatments on rice milling quality

2.5 籽粒灌漿特征參數(shù)與稻米加工品質(zhì)的相關(guān)性分析

由表5結(jié)果可知，抽穗至成熟期的干物質(zhì)積累量與稻米的糙米率、精米率和整精米率呈顯著正相關(guān)，與碎米率呈顯著負(fù)相關(guān)。籽粒灌漿特征參數(shù)中，平均灌漿速率和最大灌漿速率分別與糙米率、精米率及整精米率呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與碎米率呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。達(dá)到最大灌漿速率時(shí)間和籽?；钴S灌漿期均與稻米的糙米率、精米率和整精米率呈顯著負(fù)相關(guān)，與碎米率呈顯著正相關(guān)。最終粒重與糙米率、精米率和整精米率呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)。灌漿起始生長(zhǎng)勢(shì)也與加工品質(zhì)正相關(guān)，但未達(dá)到顯著水平。說(shuō)明協(xié)同優(yōu)化水稻的籽粒灌漿特征參數(shù)將有利于改善稻米的加工品質(zhì)。

表5 水稻物質(zhì)生產(chǎn)、籽粒灌漿特征參數(shù)及加工品質(zhì)指標(biāo)之間的相關(guān)系數(shù)Table 5 Correlation coefficient among material production, grain filling characteristic parameters and processing quality indexes of rice (n=12)

3 討論

3.1 氮肥追施對(duì)水稻堊白籽粒灌漿的影響

籽粒灌漿過(guò)程是決定水稻產(chǎn)量和品質(zhì)形成的重要生理生態(tài)過(guò)程[17]。籽粒灌漿物質(zhì)來(lái)自于抽穗前莖鞘貯藏的碳水化合物和抽穗后葉片的光合作用[8,20]。本研究發(fā)現(xiàn)，追施氮素穗肥能夠顯著增加水稻抽穗期、成熟期的干物質(zhì)積累量及抽穗期至成熟期的階段干物質(zhì)生產(chǎn)量。表明氮素穗肥的施用能夠顯著增加籽粒灌漿的物質(zhì)積累，特別是增強(qiáng)抽穗后的干物質(zhì)生產(chǎn)力，使得花后莖鞘中有較多的同化物向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)，有利于籽粒灌漿[21-22]。關(guān)于氮肥對(duì)水稻籽粒灌漿特性影響的研究因施肥時(shí)期、品種、穗型等的不同存在一定差異。有研究認(rèn)為，隨著氮肥用量的增加超級(jí)稻籽粒灌漿速率呈現(xiàn)先增加后降低趨勢(shì)；通過(guò)合理密植，同時(shí)適當(dāng)增施氮肥能夠提高籽粒的灌漿速率，增加有效灌漿持續(xù)天數(shù)，最終籽粒灌漿充實(shí)好，形成高產(chǎn)[12-13]。馬均等[23]研究發(fā)現(xiàn)，側(cè)重后期施氮能夠提高雜交秈稻籽粒平均灌漿速率和最大灌漿速率，但是縮短籽粒灌漿持續(xù)時(shí)間和達(dá)到最大灌漿速率所需時(shí)間。這與本研究結(jié)果一致。值得注意的是，本研究進(jìn)一步觀察到追施氮素穗肥提高了籽粒灌漿的起始生長(zhǎng)勢(shì)，加快了籽粒灌漿啟動(dòng)。這主要與追施氮素穗肥后充足的同化物質(zhì)積累促進(jìn)了籽粒灌漿啟動(dòng)有關(guān)[20,24-25]。追施氮素穗肥籽粒灌漿啟動(dòng)加快，也可能與抽穗期糖花比(抽穗期莖鞘中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物與穎花數(shù)之比)和灌漿初期籽粒生理活性相關(guān)[26-27]，這有待于深入研究。

3.2 籽粒灌漿與稻米加工品質(zhì)的關(guān)系及其調(diào)控措施

稻米品質(zhì)是一個(gè)綜合性狀，其中加工品質(zhì)決定了稻米的食用品質(zhì)[1]和商品價(jià)值[2]。稻米品質(zhì)形成與灌漿過(guò)程密切相關(guān)[28]。有關(guān)加工品質(zhì)與籽粒灌漿特性關(guān)系研究較少[9,11]。本研究進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)，籽粒灌漿特征參數(shù)中平均灌漿速率和最大灌漿速率均與稻米加工品質(zhì)呈極顯著正相關(guān)；達(dá)最大灌漿速率時(shí)間和籽?；钴S灌漿期與稻米的加工品質(zhì)呈顯著負(fù)相關(guān)；灌漿起始生長(zhǎng)勢(shì)與加工品質(zhì)正相關(guān)，而且抽穗至成熟期的干物質(zhì)積累量與稻米的加工品質(zhì)呈顯著正相關(guān)。以上研究結(jié)果表明，稻米加工品質(zhì)的形成主要由籽粒灌漿速率、灌漿持續(xù)時(shí)間及最大灌漿速率出現(xiàn)時(shí)間和灌漿物質(zhì)積累共同決定。追施氮素穗肥籽粒灌漿啟動(dòng)快，初期灌漿強(qiáng)度大，灌漿速率高，活躍灌漿持續(xù)時(shí)間和達(dá)到最大灌漿速率的時(shí)間短，促進(jìn)籽粒灌漿，有利于提高整精米率，改善加工品質(zhì)[11,23,29]。

氮肥在水稻籽粒灌漿過(guò)程中起著重要的調(diào)節(jié)作用。在生產(chǎn)實(shí)踐中，根據(jù)水稻籽粒灌漿特性與加工品質(zhì)的關(guān)系，采取適宜的栽培調(diào)控途徑調(diào)節(jié)籽粒灌漿過(guò)程，增強(qiáng)籽粒灌漿物質(zhì)積累促進(jìn)灌漿啟動(dòng)[28]，協(xié)同優(yōu)化籽粒灌漿特征參數(shù)，可以進(jìn)一步提升稻米的加工品質(zhì)。如，通過(guò)合理增施氮肥[11-12]、適當(dāng)?shù)厍暗笠芠23,27]、選育耐低N或N高效品種[30]等，增加抽穗前貯藏于莖鞘中的碳水化合物，特別是保障抽穗后的養(yǎng)分以增加后期同化物生產(chǎn)能力，加快籽粒灌漿啟動(dòng)，提高灌漿速率，縮短灌漿持續(xù)期，進(jìn)而提高整精米率，改善加工品質(zhì)。