不同葉色茶樹品種春季新梢生理生化特性研究

穆兵 艾仄宜 唐君 梅菊芬 楊亦揚

摘要：為探明不同葉色茶樹品種新梢在春季不同采摘期的生理生化變化，為特異葉色茶樹資源的綜合利用提供理論參考，選取5種具代表性的茶樹品種：福鼎大白、白葉1號、黃金芽、龍井43和紫鵑，分別在2020年春季茶葉開采初期（T1）、開采中期（T2）、開采末期（T3）3個時間點比較新梢中過氧化氫酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和多酚氧化酶（PPO）等酶活變化，并對含水率、茶多酚總量、氨基酸總量、沒食子酸含量、咖啡堿含量、兒茶素組分含量、氨基酸組分含量等品質(zhì)成分進行了測定。結(jié)果表明，紫鵑春季新梢中CAT活性和SOD活性均處于偏低水平，推測可能和紫鵑品種選自云南大葉群體種有關(guān)。品質(zhì)成分的測定結(jié)果表明，5個代表性品種中黃金芽氨基酸總量最高，且已測定的21種氨基酸組分中的16種都具有更高含量，此外，黃金芽中的EGCG、GCG等組分含量及兒茶素總量在5個品種中最低，具有高氨基酸低酚的特點;雖然福鼎大白的EGCG含量最高，但紫鵑品種的兒茶素總量及咖啡堿含量最高，同時較EGCG具有更低苦味、澀味閾值的ECG和苦味貢獻較大的CG等兒茶素組分含量葉在紫鵑葉中最高，這與感官審評中黃金芽更鮮爽、紫鵑偏苦澀的品質(zhì)特征結(jié)果相符。綜合酶活和品質(zhì)成分分析結(jié)果，表明福鼎大白后期更適合制作紅茶，且同樣作為白化變異品種，黃金芽比白葉1號更適合制作紅茶。

關(guān)鍵詞：茶樹;品種;生理生化;酶活性;品質(zhì)成分

中圖分類號： S571.101? 文獻標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2021）18-0143-07

收稿日期：2021-01-26

基金項目：江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金[編號：CX（19）2011];江蘇省科技計劃重點項目（編號：BE2019379）;江蘇省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（編號：JATS[2019]263）;農(nóng)業(yè)重大技術(shù)協(xié)同推廣計劃試點項目（編號：2020-SJ-047-02-1）。

作者簡介：穆 兵（1992—），男，安徽壽縣人，碩士，研究實習(xí)員，主要從事茶樹資源與創(chuàng)新利用研究。E-mail：mubing@jaas.ac.cn。

通信作者：楊亦揚，博士，副研究員，主要從事茶樹生理與營養(yǎng)研究。E-mail：yiyangyang@jaas.ac.cn。

茶樹[Camellia sinensis （L.） O. Kuntze]起源于我國云貴高原，我國作為世界上最早發(fā)現(xiàn)并利用茶樹的國家，逐步經(jīng)歷了由藥用至飲用，從利用野生茶樹到人工栽培茶樹，從無意識的種植到選擇性地栽培優(yōu)良植株的過程。長期以來，通過自然進化和人工選擇等方式不斷發(fā)現(xiàn)和培育出豐富的茶樹資源，我國也成為世界上茶樹種質(zhì)資源最豐富的國家，目前，茶樹已經(jīng)在世界范圍內(nèi)得到了廣泛種植[1-2]。

近些年來，茶樹育種和栽培技術(shù)迅速發(fā)展，越來越多具有不同葉色的特異茶樹品種被發(fā)掘和培育出來，有的品種在新梢發(fā)育過程中具有較高含量的花青素，呈現(xiàn)出紫色葉片，如紫鵑、紫嫣等[3-4]。還有一類茶樹品種由于在特定條件下，新梢發(fā)育過程中因為缺少葉綠素而呈現(xiàn)白化現(xiàn)象，又因色素含量水平的差異而形成包括全白色、乳白色、淺黃色、金黃色以及黃白相間等不同的葉色表現(xiàn)型，統(tǒng)稱新梢白化茶樹[5-6]，如幼嫩新梢呈現(xiàn)黃色的品種黃金芽[7-8]，幼嫩新梢呈現(xiàn)白色的品種安吉白茶[9-10]。茶樹為多年生常綠木本經(jīng)濟作物，紫葉、白葉等彩色葉片茶樹的成功種植，極大地豐富了茶樹的種質(zhì)資源。由于茶樹品種資源的特異性，彩葉茶樹不僅在葉色表現(xiàn)型上與普通綠色葉片品種有差異，在茶樹生長發(fā)育過程中的品質(zhì)成分含量、生理生化特性、物質(zhì)合成代謝等方面也具有較大差異[11-12]。因此，本研究擬通過以常規(guī)綠色茶樹品種為對照，選取不同葉色具代表性的茶樹品種，通過科學(xué)的方法對不同葉色茶樹品種的相關(guān)酶活和品質(zhì)成分等進行測定和分析，旨在進一步揭示不同葉色茶樹品種的特異性生理生化特征[13-14]，為不同葉色茶樹品種的資源開發(fā)、適制分析、產(chǎn)品利用以及更深層次的研究提供理論基礎(chǔ)和科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗所用茶樹品種為白葉1號（BY 1）、福鼎大白（FDDB）、黃金芽（HJY）、龍井43（LJ 43）和紫鵑（ZJ），5個品種均生長于江蘇省無錫市玉山基地，生長狀況良好。分別在2020年春季茶葉開采初期T1（3月30日）、開采中期T2（4月18日）、開采末期T3（4月30日）3個時間點取樣，3次取樣均在同一地點的茶樹上進行，采摘標(biāo)準(zhǔn)為1芽1葉，每個品種取3個平行樣，每個平行樣取樣量為3～5 g，取樣后立即用液氮保存。

1.2 試驗測定指標(biāo)及方法

超氧化物歧化酶（SOD）活性、過氧化物酶（POD）活性、過氧化氫酶（CAT）活性、多酚氧化酶（PPO）活性，測定方法參照各試劑盒說明書進行。茶多酚含量和兒茶素類含量、游離氨基酸總量、咖啡堿含量、含水率、沒食子酸含量等品質(zhì)測定方法參考相關(guān)國家標(biāo)準(zhǔn)。

超高效液相色譜工作條件，色譜柱：Waters T3 色譜柱;A相：0.1%甲酸;B相：乙腈（包含0.1%甲酸）;柱溫40 ℃;進樣量1 μL;流速0.3 mL/min。梯度如下：0～3 min 1% B;3～6 min 1%～4% B;6～7.5 min 4%～90% B;7.5～9.3 min 90% B;9.3～9.4 min 90% B～1% B;9.4～12 min 1% B。

質(zhì)譜檢測條件：離子化模式ESI+，檢測方式為質(zhì)譜多反應(yīng)檢測（MRM），Curtain Gas：35;IonSpray Voltage：5 500;Temperature：450 ℃;Ion Source Gas1：40 ℃;Ion Source Gas2：40 ℃。

1.3? 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2016進行數(shù)據(jù)處理和繪圖，利用SPSS 18.0軟件進行數(shù)據(jù)分析，采用 ANOVA進行Duncans多重差異分析，顯著性水平為P<0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同葉色茶樹品種春季新梢酶活性變化比較

茶鮮葉中的酶類復(fù)雜多樣。超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化氫酶（CAT）是植物體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)中的主要酶類，其活性水平可以反應(yīng)植物體受外界逆境影響的情況[15-17]。過氧化物酶（POD）和多酚氧化酶（PPO）是茶葉中2種重要的氧化酶，它們在茶樹的生理代謝、茶葉制造化學(xué)過程中對多酚類物質(zhì)的氧化、茶葉品質(zhì)的形成均起到重要作用[18-20]。

2.1.1 不同葉色茶樹品種春季新梢超氧化物歧化酶（SOD）活性變化 由圖1可見，不同葉色茶樹品種整個春季采摘期（T1、T2、T3階段）新梢SOD活性整體呈現(xiàn)下降趨勢。T1時雖然5個品種之間SOD活性具有顯著差異，但是整體活性均處于較高水平;T2時白葉1號新梢SOD活性顯著高于其他品種（P<0.05），相對于T1時期除白葉1號SOD活性增加外，福鼎大白、黃金芽、龍井43和紫鵑均顯著降低（P<0.05），降幅分別達(dá)到24.6%、56.6%、75.6%、69.8%;至T3時期，5個品種SOD活性均呈現(xiàn)下降趨勢，處于較低水平，其中福鼎大白、白葉1號、黃金芽呈顯著下降趨勢（P<0.05），降幅均超過50%，分別為66.4%、81.5%、72.6%，而龍井43和紫鵑SOD活性雖然下降但不顯著。就整個春季采摘期（T1、T2、T3階段）而言，白葉1號新梢SOD活性始終高于黃金芽，結(jié)合表1中不同葉色茶樹品種春季新梢CAT活性的測定結(jié)果，推測同樣作為白化變異品種的白葉1號和黃金芽，前者的抗逆能力在理論上要優(yōu)于后者。

2.1.2 不同葉色茶樹品種春季新梢過氧化氫酶（CAT）活性變化 由圖2可見，不同葉色茶樹品種整個春季采摘期（T1、T2、T3階段）新梢CAT活性呈現(xiàn)上升趨勢，在T1時5個品種CAT活性均不相同，其中福鼎大白、白葉1號和龍井43 CAT活性相對較高，黃金芽次之，而紫鵑新梢中CAT活性最低，僅為龍井43活性的24.8%。在T2時龍井43和白葉1號新梢中CAT活性較高，福鼎大白和黃金芽活性較低，相對于T1來說，紫鵑品種新梢中CAT活性增幅最大，達(dá)303.2%。T3時黃金芽新梢中CAT活性最高，顯著高于另外4個品種（P<0.05），相對于T2而言，黃金芽和福鼎大白新梢中CAT活性增幅較大，分別為92.9%、41.2%。不同葉色茶樹品種春季新梢CAT活性變化趨勢表明，福鼎大白呈先降后升的趨勢，白葉1號、龍井43和紫鵑3個品種中呈先升后降的趨勢，只有黃金芽新梢CAT活性始終上升;就T1、T2、T3變化幅度而言，黃金芽和紫鵑變化幅度較大，福鼎大白、白葉1號和龍井43變化幅度較小。推測福鼎大白、龍井43等綠葉品種和白葉1號作為溫度敏感型白化品種，新梢CAT活性在生長過程中對環(huán)境因素變化具有較為穩(wěn)定的表達(dá)，而溫度、光照敏感型白化品種（葉色一般為黃色）黃金芽[21-22]、葉片為紫色的紫鵑等彩葉茶樹品種，可能由于對環(huán)境的變化更為敏感，因此在環(huán)境因子變化的響應(yīng)上表現(xiàn)出更高的活性。

2.1.3 不同葉色茶樹品種春季新梢過氧化物酶（POD）活性變化 圖3為不同葉色茶樹品種春季新梢POD活性的測定結(jié)果，T1時黃金芽和龍井43新梢POD活性具有較高水平，福鼎大白和紫鵑的新梢POD活性較低;T2與T1相比，福鼎大白、白葉1號、紫鵑的新梢POD活性升高，其中紫鵑顯著增加，增幅達(dá)100.8%，福鼎大白和白葉1號增幅分別為3.3%、47.0%，黃金芽和龍井43新梢POD活性顯著降低，降幅分別為36.7%、55.2%。T3時福鼎大白新梢POD活性顯著高于其他品種（P<0.05），T3與T2相比，福鼎大白和龍井43新梢POD活性顯著升高，增幅分別達(dá)627.6%、131.6%，黃金芽和紫鵑的新梢POD活性雖有降低但不顯著，而白葉1號新梢POD活性顯著降低，降幅為41.4%。就整個春季采摘期（T1、T2、T3階段）而言，福鼎大白新梢POD活性由T1時處于較低水平至T3時大幅上升，遠(yuǎn)高于其他4個品種;而紫鵑新梢POD活性始終處于較低水平。

2.1.4 不同葉色茶樹品種春季新梢多酚氧化酶

（PPO）活性變化 圖4為不同葉色茶樹品種春季新梢PPO活性的測定結(jié)果，整個春季采摘期（T1、T2、T3階段）5個品種新梢PPO活性整體呈現(xiàn)上升趨勢。T1時黃金芽、龍井43和紫鵑新梢PPO活性較高，T2時5個品種新梢PPO活性雖有差異但不顯著，T3時白葉1號新梢PPO活性最低。T2與T1相比，白葉1號、福鼎大白PPO活性顯著上升（P<0.05），增幅分別為53.9%、40.5%，紫鵑PPO活性也呈上升趨勢但不顯著，增幅為29.9%，而黃金芽和龍井43均呈下降趨勢，降幅分別為4.6%、8.8%，均不顯著。T3與T2相比，只有白葉1號PPO活性下降但不顯著，降幅為16.1%，福鼎大白、黃金芽、龍井43、紫鵑等4個品種PPO活性均呈現(xiàn)顯著上升趨勢（P<0.05），增幅分別為29.1%、44.7%、63.3%、23.9%。結(jié)果表明，就T1、T2、T3階段而言，福鼎大白均顯著上升，表明福鼎大白后期可能更適合制作紅茶;T1、T3時白葉1號新梢PPO活性偏低，黃金芽、紫鵑和龍井43變化趨勢接近，推測黃金芽較白葉1號更適合制作紅茶。

2.2 不同葉色茶樹品種春季新梢品質(zhì)成分變化比較

對不同葉色茶樹品種的品質(zhì)成分，包括含水率、茶多酚總量、氨基酸總量、沒食子酸含量、咖啡堿含量、兒茶素組分含量、氨基酸組分含量等進行測定。測定結(jié)果如表2所示，福鼎大白、白葉1號、黃金芽、龍井43、紫鵑等5個品種的含水率差異較小，分別為6.72%、7.74%、6.90%、7.11%、6.41%。茶多酚總量測定結(jié)果顯示，福鼎大白和龍井43這2個品種的茶多酚總量相近，分別為18.43、 18.10 mg/g，紫鵑的含量最高，為21.57 mg/g，白葉1號和黃金芽的含量均較低，分別為15.32、15.00 mg/g。氨基酸的測定結(jié)果顯示，福鼎大白、紫鵑、龍井43、白葉1號等4個品種氨基酸含量依次升高，分別為44.55、48.33、49.93、53.86、53.86 mg/g，黃金芽具有最高含量，達(dá)77.84 mg/g。沒食子酸含量的測定結(jié)果顯示，5個品種中福鼎大白和紫鵑的含量接近，分別為0.69、0.68 mg/g，白葉1號具有最高含量，為1.18 mg/g，龍井43的沒食子酸含量最低，僅為0.24 mg/g。

影響咖啡堿含量的主要因素包括茶樹的品種、茶樹部位、季節(jié)時間以及栽培方式等因素[23-25]，本研究中樣品以同一采摘標(biāo)準(zhǔn)、取自相同時間及相同生長環(huán)境，因而其含量差異主要取決于品種因素，從結(jié)果可以看出，紫鵑作為云南大葉茶樹品種，其咖啡堿含量最高，為32.56 mg/g。福鼎大白和龍井43咖啡堿含量處于中間水平，分別為29.73、27.13 mg/g。有趣的是，同樣屬于特異葉色品種、以鮮爽滋味為主的白葉1號和黃金芽2個白化品種[26-27]，咖啡堿含量卻有較大差異，白葉1號的咖啡堿含量為25.13 mg/g，為5個品種中最低的，而黃金芽的咖啡堿含量為31.34 mg/g，高出白葉1號24.7%，僅次于大葉茶樹品種紫鵑。

由表3可以看出，不同葉色茶樹品種春季新梢中兒茶素組分含量具有較大差異。研究中主要對表沒食子兒茶素沒食子酸酯（epigallocatechin gallate，EGCG）、表兒茶素沒食子酸酯（epicatechin gallate，ECG）、沒食子兒茶素沒食子酸酯（gallocatechin gallate，GCG）、兒茶素沒食子酸酯（catechin gallate，CG）、表沒食子兒茶素（epigallocatechin，EGC）、表兒茶素（epicatechin，EC）、沒食子兒茶素（gallocatechin，GC）、兒茶素（catechin，C）共8種兒茶素含量進行測定，結(jié)果顯示，在5個品種中福鼎大白的EGCG含量最高，紫鵑的ECG、CG、EGC、EC和C含量最高，兒茶素總量從高到低分別為紫鵑、福鼎大白、龍井43、白葉1號、黃金芽，這與上述茶多酚總量變化趨勢相同。

此外，對茶氨酸（theanine）、谷氨酸（glutamic acid，Glu）、 γ-氨基丁酸（γ-aminobutyric acid， GABA）、天冬氨酸（aspartic acid，Asp）、酪氨酸（tyrosine，Tyr）、異亮氨酸（isoleucine，Ile）、亮氨酸（leucine，Leu）、纈氨酸（valine，Val）、精氨酸（arginine，Arg）、瓜氨酸（citrulline，Cit）、谷氨酰胺（glutarnine，Gln）、賴氨酸（lysine，Lys）、鳥氨酸（ornithine，Orn）、脯氨酸（proline，Pro）、丙氨酸（alanine，Ala）、組氨酸（histidine，His）、苯丙氨酸（phenylalanine，Phe）、絲氨酸（serine，Ser）、蘇氨酸（threonine，Thr）、色氨酸（tryptophan，Trp）、天冬酰胺（asparagine，Asn）共21種氨基酸組分含量進行測定。測定結(jié)果如表4所示，黃金芽的茶氨酸（theanine）、γ-氨基丁酸（γ-aminobutyric acid，GABA）、谷氨酸（glutamic acid，Glu）、精氨酸（arginine，Arg）等16種氨基酸組分在5個品種中都具有最高含量，白葉1號的蘇氨酸（threonine，Thr）具有最高含量，紫鵑中天冬氨酸（aspartic acid，Asp）具有最高含量，福鼎大白的色氨酸（tryptophan，Trp）具有最高含量，龍井43的鳥氨酸（ornithine，Orn）具有最高含量。

3 討論

不同葉色茶樹品種除萌發(fā)新梢顏色有別于一般綠色芽葉的茶樹品種外， 其新梢生理生化特性也具有各自特點[28]。如以CAT、SOD為代表的抗氧化酶類主要是通過協(xié)同作用共同維持茶樹體內(nèi)自由基等含量保持在動態(tài)穩(wěn)定的水平，防止自由基過量引起茶樹生理生化特征發(fā)生改變[29-31]，以PPO、POD為代表的氧化酶類在茶樹生理代謝及茶葉加工過程中等都具有重要的作用[32]，但是它們在不同葉色茶樹品種中的活性等都不盡相同。而在內(nèi)含物的分布差異上，不同葉色茶樹品種也具有特殊性，有研究表明不同葉色的茶樹品種中，紫芽品種富含花青素，但兒茶素含量較低;白化茶樹品種的氨基酸含量較高、多酚含量較低[33-35]。

本研究以福鼎大白為對照，分別選取葉色為白色、黃色、綠色和紫色代表性品種白葉1號、黃金芽、龍井43和紫鵑作為研究對象，并對其相關(guān)酶類活性進行了分析。CAT和SOD作為抗氧化酶類可在茶樹體內(nèi)清除活性氧及在逆境生理上表現(xiàn)出積極作用，主要包括病害脅迫、干旱脅迫、高鹽離子脅迫、冷熱脅迫等[36]。5個代表性葉色茶樹品種中，紫鵑春季新梢中CAT活性和SOD活性均處于偏低水平，推測可能和紫鵑品種選自云南大葉群體種有關(guān)，但紫鵑品種特性顯示該品種具有較強的抗寒、抗旱和抗病蟲能力，因此具體原因還需結(jié)合其他原因進一步分析。黃金芽品種CAT活性在整個春茶采摘期間始終呈上升趨勢，但是白葉1號新梢SOD活性在整個春茶采摘期間始終高于黃金芽，推測同樣作為白化品種，黃金芽相較于白葉1號對于環(huán)境的變化敏感程度和響應(yīng)度更高，從理論上來說，白葉1號的抗逆性優(yōu)于黃金芽。POD和PPO兩者均為氧化酶類，除茶樹正常生理代謝外，在茶葉加工過程中也起著重要作用，是紅茶發(fā)酵中重要的酶類。福鼎大白新梢PPO活性隨著T1、T2、T3時間變化顯著上升，POD活性在T3時期大幅上升，推測福鼎大白后期更適合制作紅茶，而就黃金芽品種POD和PPO在春季采摘期的活性變化，可以推測同樣作為白化品種，黃金芽比白葉1號更適合制作紅茶。

不同葉色茶樹品種新梢生理生化的特異性，也體現(xiàn)在品質(zhì)成分的分布差異上[37-38]。5種代表性葉色茶樹品種中兒茶素組分含量差異表明，福鼎大白品種中的EGCG含量均最高，但紫鵑品種的兒茶素總量及咖啡堿含量最高，同時較EGCG具有更低苦味、澀味閾值的ECG和苦味貢獻較大的CG[39-40]等兒茶素組分含量在紫鵑葉中也最高，此外，黃金芽品種的兒茶素總量和EGCG含量最低，白葉1號ECG含量最低，這為感官審評中紫鵑滋味偏苦澀、黃金芽和白葉1號滋味偏鮮爽的品質(zhì)特征提供了理論依據(jù)。5種代表性葉色茶樹品種中氨基酸含量測定結(jié)果顯示，黃金芽品種的氨基酸總量最高，且已測定的21種氨基酸組分中，茶氨酸、γ-氨基丁酸等15種在黃金芽中都具有最高含量，其中包括對茶湯鮮爽味貢獻較大的谷氨酸、天冬氨酸、蘇氨酸等[40-41]。此外，黃金芽中的EGCG、GCG等組分及兒茶素總量在5個品種中含量最低，具有高氨低酚的特點，這與王麗鴛、Feng等的研究結(jié)果[33，42]及感官審評中黃金芽滋味鮮醇的品質(zhì)特征結(jié)果一致。

俞露婷等發(fā)現(xiàn)在紅茶發(fā)酵過程中不同兒茶素組分配比對茶黃素形成產(chǎn)生影響，其中EC ∶EGC=3 ∶7、EC ∶EGCG=5 ∶5、ECG ∶EGC=3 ∶7、ECG ∶EGCG=3 ∶7時有助于茶黃素的形成，且聚合度優(yōu)先級依次降低[43]。本研究通過對5種代表性葉色茶樹品種中兒茶素組分含量差異比較后發(fā)現(xiàn)，福鼎大白對應(yīng)兒茶素組分含量最接近上述比例，其次為龍井43、白葉1號、黃金芽、紫鵑，結(jié)合不同葉色茶樹品種新梢PPO、POD等酶類活性，表明福鼎大白后期更適合制作紅茶，同樣作為白化變異品種，黃金芽比白葉1號更適合制作紅茶。

茶樹品種既是遺傳改良重要的種質(zhì)資源，也是茶葉優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)以及高效生產(chǎn)的基礎(chǔ)，是茶葉生產(chǎn)中最重要的生產(chǎn)資料[44]。近些年來不同茶樹品種，尤其是以白葉1號、黃金芽、紫鵑等不同葉色為代表的茶樹品種資源的選育和推廣，為推動我國茶產(chǎn)業(yè)發(fā)展做出了重要貢獻。以不同葉色茶樹為代表的特異性茶樹品種資源的挖掘和利用，也已經(jīng)成為目前茶葉研究領(lǐng)域的重要方向之一[45-46]。雖然本研究通過對具代表性的不同葉色茶樹品種春季新梢的生理生化特性進行了系統(tǒng)分析，但是對于酶活變化過程中代謝通路的調(diào)控、品質(zhì)成分等分布規(guī)律和形成差異等仍然需要進一步深入探究。這不僅有助于揭示茶樹的品種特性（抗逆性、適制性等）的內(nèi)在機制，更可應(yīng)用于茶葉的加工制作、生產(chǎn)指導(dǎo)、功能產(chǎn)品開發(fā)等，進一步推動茶產(chǎn)業(yè)健康、穩(wěn)定的發(fā)展。

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