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    高代轉(zhuǎn)玉米C4-pepc基因水稻株系形態(tài)和產(chǎn)量特性及其聚類分析

    2021-09-26 02:18:10王凈周興雅張金飛曹悅吳博晗李霞
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2021年17期
    關(guān)鍵詞:凈光合速率聚類分析水稻

    王凈 周興雅 張金飛 曹悅 吳博晗 李霞

    摘要:為獲得高光效的轉(zhuǎn)C4型PEPC(磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶phosphoenolpyruvate carboxylase,PEPC,EC.1.1.31)基因水稻(簡稱PC)高代的穩(wěn)定株系,選取2019—2020年種植的同一株系的PC材料,分析PC材料的形態(tài)、光合參數(shù)、酶活性以及產(chǎn)量構(gòu)成因子等的變化特點,并將各參數(shù)進(jìn)行聚類分析。結(jié)果表明,PC高代材料的PEPC酶活性、凈光合速率以及產(chǎn)量構(gòu)成因子等指標(biāo)的確存在年度間和株系間的變化,其中變異系數(shù)表現(xiàn)為產(chǎn)量構(gòu)成因子<凈光合速率

    關(guān)鍵詞:水稻;PEPC酶;凈光合速率;產(chǎn)量因子;聚類分析

    中圖分類號: S511.01? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A

    文章編號:1002-1302(2021)17-0091-05

    收稿日期:2020-12-17

    基金項目:國家自然科學(xué)基金(編號:31571585);江蘇省重點研發(fā)計劃(編號:BE2019377);國家重點研發(fā)計劃(編號:2016YFD0300501-03)。

    作者簡介:王 凈(1994—),女,河南周口人,碩士研究生,主要從事水稻作物生理研究。E-mail:1790438668@qq.com。

    通信作者:李 霞,博士,研究員,主要從事水稻逆境生理研究。E-mail:jspplx@jaas.ac.cn。

    水稻(Oryza sativa L.)是全球一半以上人口的主食,其超高產(chǎn)量品種和栽培技術(shù)的發(fā)展都建立在株型改良的基礎(chǔ)上[1]。利用數(shù)量性狀(quantitative trait locus,QTL)分析發(fā)現(xiàn),株高主要受頂部1節(jié)間和頂部4節(jié)間長度的影響[2]。在保證抗倒性和保持收獲指數(shù)不變的前提下,株高的增加可提高生物量和最終產(chǎn)量[3]。水稻高光效機(jī)制是水稻超高產(chǎn)育種的重要理論基礎(chǔ),其中單個C4型磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(phosphoenolpyruvate carboxylase,PEPC,EC.1.1.31)轉(zhuǎn)基因水稻(簡稱PC)具高光效特性,受到作物科學(xué)工作者的廣泛關(guān)注[4]。

    高表達(dá)轉(zhuǎn)C4型PEPC水稻在高光強(qiáng)和高溫條件下,外源導(dǎo)入的C4-pepc表達(dá)和PEPC酶活性均顯著增加,而且功能葉片的光合效率也顯著提高[5],單株產(chǎn)量比未轉(zhuǎn)基因的野生型原種Kitaake(簡稱WT)也顯著提高[6],并將水稻開花后5~10 d劍葉的PEPC酶活性作為水稻高光效育種篩選的可靠生理指標(biāo)[4]。分子機(jī)制研究發(fā)現(xiàn),PEPC酶活性增強(qiáng)和C4-pepc表達(dá)上調(diào)與NO和Ca2+參與蛋白激酶和轉(zhuǎn)錄因子的介導(dǎo)密切相關(guān)[7]。在干旱脅迫下,PC水稻中C4-pepc的調(diào)節(jié)與其糖信號-蔗糖非發(fā)酵蛋白激酶(sucrose nonfermenting-1-related protein kinase,SnRKs)家族的調(diào)節(jié)有關(guān),如亞家族 1-SnRK1 相關(guān)基因OsK1a、OsK24、OsK35的表達(dá)和SnRK2均高于WT[8]。而外源葡萄糖施入試驗表明,SnRK3s家族基因可與鈣調(diào)B類磷酸酶(calcineurin-B-like,CBL)作用誘導(dǎo)NO 參與PC葉片氣孔調(diào)節(jié),從而有利于PC 耐旱[9]。因此,PC作為水稻干旱耐性機(jī)制研究材料而被關(guān)注。但隨著這10余年的研究以及多代繁殖,觀察到高代轉(zhuǎn)C4-pepc水稻株系的酶活性表達(dá)不穩(wěn)定,且呈下降趨勢,導(dǎo)致相應(yīng)的轉(zhuǎn)基因材料耐旱優(yōu)勢也受限。因此,如何使外源導(dǎo)入的有益基因在水稻內(nèi)穩(wěn)定表達(dá),是有益基因能否為水稻育種工作者利用的前提。前期的研究已觀察到不同的測定條件和不同的生育期是影響高代轉(zhuǎn)C4-pepc水稻株系酶活性發(fā)揮的重要因子[4-5],但是高代PC 株系在相同條件下仍然存在酶活性的差異,這在一定程度上影響了該材料耐性生理機(jī)制的深入研究和材料在育種中的應(yīng)用。因此,本研究選取不同年份同一株系的高代PC材料,研究年度間高代PC材料形態(tài)、光合參數(shù)、酶活性以及產(chǎn)量構(gòu)成因子的變化特點,并將各參數(shù)進(jìn)行聚類分析,以確定穩(wěn)定的篩選指標(biāo),用于高代高光效水稻材料的利用。期望該研究可為篩選高效穩(wěn)定的高光效水稻材料提供參考,也可為今后解析其高光效差異的內(nèi)在機(jī)制提供新視角。

    1 材料與方法

    1.1 試驗材料

    本研究選取的PC高代材料最初由美國華盛頓州立大學(xué)古森本教授贈送,該材料是通過農(nóng)桿菌介導(dǎo)獲得高表達(dá)轉(zhuǎn)玉米C4-pepc全基因的第3代水稻株系,獲得的水稻種子每年都在江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院轉(zhuǎn)基因作物基地種植。在本研究中,選取2018—2019年種植的高代材料31個株系,每個株系都是上一年收集的單穗種子于次年種植獲得的植株。水稻種子分別于2019年、2020年的5月1日播種,在水泥池種植,每穴播1苗,每個單穗種植的材料作為1個株系,并編號、掛牌,常規(guī)水肥和病蟲草害管理,于7月底在植株開花后7~14 d,測定劍葉的光合參數(shù),同步取樣,液氮保存,用于測定葉片的酶活性,成熟后單株收獲。

    1.2 光合參數(shù)測定

    參照王超等的方法[5],使用美國LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400便攜式光合測定儀,開放式系統(tǒng)紅藍(lán)光源測定。晴天的08:30—11:30,室外溫度25~30 ℃,相對濕度70%~80%,測定水稻株系劍葉的凈光合速率(net photosynthetic rate,Pn),室外進(jìn)行,每個處理5~6次重復(fù)。

    1.3 形態(tài)指標(biāo)的測定

    在開花后50 d收獲植株,每個株系在收獲時選取5株測定其形態(tài)指標(biāo),包括株高、有效分蘗數(shù)和穗長等。

    1.4 葉片磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)活性的測定

    參照 Giglioli等的方法[10]測定PEPC的活性。簡單來說將0.1 g水稻劍葉置于提前冷凍的研缽中研磨,加入1 mL粗酶提取緩沖液,在4 ℃下? 13 000 g 離心10 min,收集上清液(即粗酶液)。在酶活性測定的反應(yīng)體系(1 mL)中依次加入725 μL混合液,25 μL 5 mmol/L 磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruate,PEP),150 μL粗酶液搖勻后,用紫外分光光度計(UV-1200型,上海美譜達(dá)儀器有限公司),記錄340 nm處吸光度的變化,計算酶活性。

    1.5 產(chǎn)量構(gòu)成因子測定

    在開花后40 d,每個株系選3株長勢一致的供試材料單株收獲,自然晾曬至籽粒含水量小于14%時,在室內(nèi)進(jìn)行考種,并測定其產(chǎn)量構(gòu)成因子。

    1.6 數(shù)據(jù)處理

    使用SPSS 22.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計以及聚類分析,采用Microsoft excel 2016軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行描述和作圖。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 高代PC株系劍葉PEPC酶活性的變化及其聚類分析

    水稻生育后期劍葉的PEPC酶活性為水稻高光效特性的重要篩選指標(biāo)[4]。因此,本研究選取了高代PC 株系共31株,連續(xù)2年選取水稻株系的劍葉測定其PEPC酶活性,所有株系PEPC 酶活性為(1 723.72±1 139.14) nmol/(min·g),變異系數(shù)為0.66。并使用WARD 法對PEPC酶活性數(shù)據(jù)進(jìn)行聚類分析 (度量標(biāo)準(zhǔn)為Euclidean 距離),以閾值 20 作為聚類標(biāo)準(zhǔn),可將供試材料的類型量化細(xì)分為3類(表1)。其中類型Ⅰ為高PEPC酶活性類型,PEPC酶活性為4 982.70 nmol/(min·g),包括第2、22株系,占供試材料的 6.45%;類型Ⅱ為低PEPC酶活性類型,PEPC酶活性為 841.98 nmol/(min·g),包括第13、14、16、17、19、20、24、26、27、28、31株系,占供試材料的35.48%;類型Ⅲ 為PEPC酶活性位于中間的材料類型,PEPC酶活性為1 900.44 nmol/(min·g),包括第1、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、15、18、21、23、25、29、30株系,占供試材料的58.06%??梢姡叽鶳C的PEPC酶活性的確存在一定的變異。

    2.2 高代PC株系劍葉凈光合速率的變化及其聚類分析

    連續(xù)2年同步測定對應(yīng)株系抽穗期,開花后 14 d 劍葉的凈光合速率(photosyntheticrate,Pn),2年所有株系的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差為(17.11±4.14) μmol/(m2·s),變異系數(shù)為0.24,將該參數(shù)經(jīng)過WARD法聚類分析(度量標(biāo)準(zhǔn)為Euclidean距離),以閾值8作為聚類標(biāo)準(zhǔn),也可將供試材料的類型量化細(xì)分為3類。其中類型Ⅰ為高凈光合速率類型,包括第1、2、3、7、22、23株系,占供試材料的19.35%,凈光合速率平均值為 21.53 μmol/(m2·s);類型Ⅱ為低凈光合速率類型,包括第15、20、21、29、30株系,占供試材料的16.13%,凈光合速率的平均值為 14.65 μmol/(m2·s);類型Ⅲ為凈光合速率位于中間的材料類型,包括第4、5、6、8、9、10、11、12、13、14、16、17、18、19、24、25、26、27、28、31株系,占供試材料的64.52%,凈光合速率為 16.40 μmol/(m2·s),和酶活性的表現(xiàn)一樣也呈現(xiàn)正態(tài)分布(表2)。

    2.3 高代PC株系產(chǎn)量構(gòu)成因子的變化及其聚類分析

    連續(xù)2年在同期同步記錄了不同株系產(chǎn)量構(gòu)成因子的變化,其中2年的平均值分別為株高為(75.38±3.64) cm,變異系數(shù)為0.05;總分蘗數(shù)為(9.85±1.84)個,變異系數(shù)為0.19;有效分蘗數(shù)為(7.64±1.56)個,變異系數(shù)為0.20;千粒質(zhì)量為(21.88±0.58)g,變異系數(shù)為0.03;穗長為(10.49±0.65) cm,變異系數(shù)為0.06;穗粒數(shù)為(28.32±4.05)個,變異系數(shù)為0.14;結(jié)實率為(72.21±6.85)%,變異系數(shù)為0.09;單株產(chǎn)量為(3.56±1.19) g,變異系數(shù)為0.33。可見,供試材料各形態(tài)指標(biāo)變異小于其單株產(chǎn)量,單株產(chǎn)量的變化主要與有效穗數(shù)和每穗粒數(shù)的變化密切相關(guān)。進(jìn)一步將這些數(shù)據(jù)經(jīng)過WARD法聚類分析(度量標(biāo)準(zhǔn)為Euclidean距離),以閾值12作為聚類標(biāo)準(zhǔn),也可將供試材料的類型量化細(xì)分為3類。其中類型Ⅰ為高產(chǎn)類型,包括第4、5、7、13、16、17、21、22、30株系,占供試材料的29.03%;類型Ⅱ為低產(chǎn)類型,包括第2、6、12、20、23、25、26、27、28、31株系,占供試材料的32.26%;類型Ⅲ為產(chǎn)量位于中間的材料類型,包括第1、3、8、9、10、11、14、15、18、19、24、29株系,占供試材料的38.71%(表3)。

    2.4 PEPC酶活性、凈光合速率和產(chǎn)量指標(biāo)的聚類分析

    進(jìn)一步將本研究中PC高代材料測定的3類指標(biāo)數(shù)據(jù)也經(jīng)過WARD法聚類分析(度量標(biāo)準(zhǔn)為Euclidean距離),以閾值15作為聚類標(biāo)準(zhǔn),可將供試材料的類型量化細(xì)分為3類(表4)。其中類型Ⅰ為高PEPC酶活性,高凈光合速率和中產(chǎn)的材料類型,包括第1、2、3、7、22、23株系,占供試材料的19.35%;類型Ⅱ為低PEPC酶活性,低凈光合速率和高產(chǎn)的材料類型,包括第13、14、16、17、19、20、24、26、27、28、31株系,占供試材料的35.48%;類型Ⅲ為中等光合能力的材料類型,包括第4、5、6、8、9、10、11、12、15、18、21、25、29、30株系,占供試材料的45.16%。從圖1可以看出,類型Ⅰ實際上還可以細(xì)分為2個小的亞型,Ⅰ-1包括1、3、7、23共4個株系,占供試材料的12.90%,這類型的PEPC活性[平均值2 747.19 nmol/(min· g)]和凈光合速率[平均值為21.49 μmol/(m2·s)]仍高于其他2個大類型(Ⅱ和Ⅲ),而且單株產(chǎn)量最高(平均值為4.18 g/株);而Ⅰ-2,只包括2個株系(2和22),占比6.45%,這類型的PEPC酶活性最高[平均值 4 982.70 nmol/(min· g)],凈光合速率與Ⅰ-2的類似,也較高[平均值為 21.60 μmol/(m2·s)],但是產(chǎn)量則最低(平均值為2.87 g/株)。進(jìn)一步從各類參數(shù)的相關(guān)性分析可知,PC株系的Pn與PEPC酶活性的相關(guān)系數(shù)為0.808,呈極顯著相關(guān)(P<0.01),PEPC酶活性的發(fā)揮與光合能力密切相關(guān),但是與單株產(chǎn)量相關(guān)性不顯著。

    3 討論與結(jié)論

    C4植物與C3植物的一個重要區(qū)別是C4植物的CO2補(bǔ)償點很低,所以C4植物在CO2含量低的情況下存活率更高,而且C4植物在高光強(qiáng)、高溫和干旱等條件下,比C3植物具有較高的CO2固定效率、水分利用率和籽粒產(chǎn)量[11],其中C4植物光合作用的關(guān)鍵酶PEPC起關(guān)鍵作用。科學(xué)家已經(jīng)通過基因工程,將該基因引入C3植物如水稻中,該基因不僅在水稻中獲得高表達(dá),而且表現(xiàn)高光效,并最終表現(xiàn)出籽粒產(chǎn)量提高[12-13]。與原種Kitaake相比,高表達(dá)轉(zhuǎn)玉米pepc基因水稻(PC)不僅表現(xiàn)出較強(qiáng)的光合能力和較高的籽粒產(chǎn)量,而且還在強(qiáng)光、高溫、干旱和低氮下均具有較高的凈光合速率和籽粒產(chǎn)量,并與高PEPC酶活性的誘導(dǎo)密切相關(guān)[8,14-18],可以作為研究植物耐逆機(jī)制的有益資源。

    磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶在 C4植物中起濃縮 CO2以提高光合效率的作用。王強(qiáng)等研究表明,兩優(yōu)培九超高產(chǎn)的重要原因,與其較高的光能和CO2利用效率、較強(qiáng)的抗光抑制能力以及較高的 C4途徑酶PEPC的表達(dá)水平相關(guān)[19]。研究表明,PEPC酶在不同生育期、不同部位以及不同光強(qiáng)條件下的表達(dá)特征曲線與光合速率具有密切關(guān)系,特別在產(chǎn)量形成的關(guān)鍵時期,外源PEPC基因高水平表達(dá)與凈光合速率的高值出現(xiàn)期表現(xiàn)一致,而且相對穩(wěn)定,此時測定的劍葉PEPC活性可作為水稻高光合速率的可靠分子育種指標(biāo),這為水稻高光效特性鑒定和篩選提供了依據(jù),并能為作物高光效機(jī)制的研究提供有用的材料[4]。本研究利用相關(guān)的篩選指標(biāo),檢測了年度間高代的31株系PC水稻的高光效特性和產(chǎn)量表現(xiàn)。結(jié)果表明,PC的高代材料在PEPC酶活性的發(fā)揮、凈光合速率以及產(chǎn)量構(gòu)成因子等指標(biāo)上的確存在年度間和株系間的變化,其中變異系數(shù)產(chǎn)量構(gòu)成因子<凈光合速率

    磷酸烯醇丙酮酸羧化酶包括植物型PEPC(plant-type phosphoenolpyruvate carboxylase,PTPC)和細(xì)菌型PEPC(bacterial-type phosphoenolpyruvate carboxylase,BTPC)等多基因家族。BTPC和PTPC相互作用,形成2類異性寡聚多肽復(fù)合物[20],在蓖麻(Ricinus communis)種子發(fā)育中發(fā)揮重要作用。因此,它的功能很多樣,而且PEPC酶和基因的調(diào)節(jié)也很復(fù)雜。前期研究表明,與WT相比,PC材料在高光強(qiáng)[14]、高溫[15]、干旱[7]以及低氮條件[17]下均表現(xiàn)出較好的耐性,而且這些優(yōu)異的特性與PEPC酶活性的發(fā)揮以及C4-pepc基因的調(diào)節(jié)密切相關(guān)。信號分子H2O2[6]、NO[21]、Ca2+[7]、磷脂酸[22]、 ATP[23] 以及糖分子[24-25]均參與其基因的表達(dá)。本研究還觀察到PC水稻在響應(yīng)干旱逆境時C4-pepc有去甲基化現(xiàn)象發(fā)生,有利于C4-pepc的高表達(dá),也伴隨著PEPC的磷酸化以及相關(guān)基因的表達(dá),顯示了表觀遺傳機(jī)制可能也參與該材料干旱的響應(yīng)機(jī)制[8]。因此,深入研究PC不同株系PEPC酶活性的調(diào)節(jié)機(jī)制,是獲得穩(wěn)定高光效材料的重要理論基礎(chǔ),將有助于揭示其基因表達(dá)差異的內(nèi)在原因。

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