若爾蓋不同退化程度高寒沼澤濕地土壤氮礦化特征及溫度效應(yīng)

李 夢，胡 容，蒲玉琳*，張世熔，李 婷，賈永霞，李 云

(1.四川農(nóng)業(yè)大學資源學院，四川 成都 611130；2.重慶武隆區(qū)農(nóng)業(yè)農(nóng)村委員會，重慶 408500；3.四川農(nóng)業(yè)大學環(huán)境學院，四川 成都 611130)

氮素是植物生長不可缺少的大量營養(yǎng)元素之一。土壤中90%的氮是以有機氮形式存在，僅有一小部分水溶性有機氮可被植物直接吸收利用，多數(shù)有機氮經(jīng)過礦化才能被植物吸收利用[1]。因此，有機氮的礦化是控制土壤氮素有效化的關(guān)鍵過程，關(guān)系到不同陸地生態(tài)系統(tǒng)如草地生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)力的高低[2]。濕地是人類重要的生存環(huán)境之一，也是自然界最富有生物多樣性和較高生產(chǎn)力的生態(tài)系統(tǒng)[3]。濕地土壤中的氮素，尤其是可利用氮含量的高低顯著影響濕地的生產(chǎn)力[4]，使得濕地土壤氮礦化一直都備受從事土壤與環(huán)境研究學者們的關(guān)注。

不同氣候區(qū)域的濕地因為水熱、植被等生態(tài)環(huán)境的不同，土壤氮礦化也隨之不同。如北溫帶的三江平原不同植被群落下土壤氮礦化量、硝化量均表現(xiàn)為典型草甸小葉章(Calamagrostisangustifolia)濕地>沼澤化草甸小葉章濕地[4]；暖溫帶的黃河口不同地勢高度潮灘口濕地土壤氮礦化速率是低潮灘濕地<中潮灘濕地<高潮灘濕地[5]；亞熱帶邊緣的滇西北高原納帕海濕地土壤氮礦化速率在植物生長期內(nèi)表現(xiàn)為：沼澤化草甸>草甸>沼澤[6]。植被和水熱等生態(tài)環(huán)境的改變也會影響濕地土壤氮礦化。如互花米草(Spartinaalterniflora)入侵閩江短葉茳芏(Cyperusmalaccensis)濕地后土壤的氮礦化作用增強，且入侵過程中土壤氮礦化速率表現(xiàn)為夏季>春季>秋季>冬季[7]；黃河口的鹽化沼澤濕地土壤鹽度增加抑制土壤凈氮礦化和硝化速率[8]；云南納帕海濕地開墾為耕地后春季和夏季的土壤凈氮礦化速率增加，而濕地轉(zhuǎn)變?yōu)椴莸睾笸寥纼舻V化、凈硝化和反硝化作用顯著減小[9]。由此看來，為維持濕地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，促進濕地系統(tǒng)氮等元素生物地球化學的良性循環(huán)，探究不同氣候區(qū)濕地土壤氮礦化對生態(tài)環(huán)境變化的響應(yīng)也是土壤和環(huán)境科學的重要研究課題之一。

青藏高原東緣的若爾蓋高原高寒沼澤濕地對全球氣候變化和人類干擾的敏感性高[10]，也有研究探討了凋落物[11]、放牧[12]、降雨量及頻率[13]、溫度與水分對沼澤土和泥炭土氮礦化的影響[14-15]。然而，自20世紀60年代以來，受氣候暖干化[16]、鼠害[17]和人為因素如開溝排水[18]、放牧等[19]的影響，沼澤發(fā)生了明顯的退化，主要表現(xiàn)為沼澤干化、湖泊萎縮，中生與旱生植被取代沼生植被，導致高寒沼澤濕地向沼澤化草甸、草甸和退化草甸逆向演替[20]。高寒沼澤在這一逆向演替過程中，土壤的水、熱和植被等生境顯著改變，已有的研究[11-15]少有涉及沼澤濕地土壤氮礦化對這一生境變化的響應(yīng)的報道。課題組前期研究結(jié)果顯示，氮是限制當前若爾蓋高寒濕地植物生長與發(fā)育的首要營養(yǎng)元素[21]。因此，探討高寒沼澤濕地在退化過程中土壤氮礦化的演變特征及溫度效應(yīng)，不僅能為受損高寒濕地生態(tài)恢復過程中的氮素調(diào)控提供理論與技術(shù)支持，還可豐富高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)的氮循環(huán)理論。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于青藏高原東北部的若爾蓋花湖濕地保護區(qū)及比鄰區(qū)域(102°18′～103°09′ E，32°59′～34°29′ N)，海拔3 400～3 800 m。境內(nèi)地貌類型為階地、河漫灘和湖群洼地，沼澤發(fā)育強烈、泥炭豐富，屬大陸性季風氣候，具有高原寒溫帶濕潤氣候特征，多年平均氣溫0.6～1.2℃，1月氣溫—10.5～—7.9℃，7月氣溫10.9～11.4℃，極端低溫—29.5℃，極端高溫24.6℃，年平均降水量650～750 mm，5—10月為雨季，濕潤系數(shù)1.26～1.93。域內(nèi)以沼澤和草甸植被為主，伴有少量旱生植被，其中沼澤植被類型主要有烏拉苔草(Carexmeyerina)、木里苔草(Carexmuliensis)、狐尾藻(Myriophyllumverticillatum)，草甸植被主要有草地早熟禾(Poapratensis)、鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)、藏蒿草(Kobresiatibetica)，旱生植被以火絨草(Leontopodiumleontopodioides)、尖葉龍膽(Gentianaaristata)、二裂委陵菜(Potentillabifurca)為主；土壤主要是沼澤土和草甸土。

該區(qū)域的原生沼澤受自然和人為活動的影響已出現(xiàn)輕度、中度和重度退化[22]。輕度退化沼澤(Lightly degraded marsh，LDM)、中度退化沼澤(Moderately degraded marsh，MDM)和重度退化沼澤(Heavily degraded marsh，HDM)的景觀分別是沼澤化草甸、草甸和退化草甸。相對原生沼澤(Relatively pristine marsh，RPM)和退化沼澤濕地的生態(tài)環(huán)境狀況分別為：(1)RPM，土壤類型為泥炭沼澤土，地表常年積水0.16～0.27 m，植被覆蓋度為70%～85%，植被群落以沼生植被為主，優(yōu)勢植物是狐尾藻、木里苔草和烏拉苔草，無放牧等人為干擾，地上生物量為381.72～589.08 g·m-2，地下生物量為818.03～1 342.31 g·m-2；(2)LDM，土壤類型為沼澤化草甸土，地表季節(jié)性積水0.10～0.14 m，植被覆蓋度為80%～90%，植被群落以沼生、草甸植被為主，優(yōu)勢植物是華扁穗草(Blysmussinocompressus)、苔草(Carexspp.)和藏蒿草，受放牧影響小、有開溝排水等人為干擾，地上生物量為486.02～803.46 g·m-2，地下生物量為725.57～1 266.52 g·m-2；(3)MDM，土壤類型為草甸土，地表無積水，植被覆蓋度為75%～80%，植被群落以草甸植被為主，優(yōu)勢植物是藏嵩草、草地早熟禾、鵝絨委陵菜和高原毛茛(Ranunculustanguticus)，受放牧影響較為嚴重、有無序旅游等人為干擾，地上生物量為358.35～407.32 g·m-2，地下生物量為688.02～914.24 g·m-2；(4)HDM，土壤類型為草甸土，地表無積水，植被覆蓋度為55%～65%，植被群落以草甸植被為主，優(yōu)勢植物是藏嵩草、草地早熟禾、鵝絨委陵菜，伴生種為車前草(Plantagoasiatica)、火絨草、橐吾(Ligulariasibirica)、狼毒(Stellerachamaejasme)等，有嚴重的鼠害及超載放牧、無序旅游等人為干擾情況，地上生物量為153.08～266.71 g·m-2，地下生物量為256.04～449.78 g·m-2。

1.2 土壤調(diào)查與樣品采集

2017年8月在若爾蓋花湖濕地及毗鄰區(qū)域采用空間代替時間法，選擇沼澤以及由沼澤退化而成的沼澤化草甸、草甸和退化草甸4種濕地景觀，分別代表RPM，LDM，MDM和HDM。每類景觀隨機設(shè)置100 m×100 m典型樣地3個，每個樣地使用合眾思壯集思寶GPS(G120BD)定位后，先在每個樣地內(nèi)隨機設(shè)立3個1 m×1 m的樣方，土壤環(huán)境調(diào)查后再采集土壤樣品。每個樣地進行土壤環(huán)境調(diào)查時，先調(diào)查地表水文狀況和植物群落特征及植被覆蓋度；然后參考張鵬飛等[23]設(shè)置的樣方尺寸用全收獲法采集50 cm×50 cm范圍內(nèi)的地上植物用于測定地上生物量，再挖取3個50 cm×50 cm×20 cm的完整土塊用于測定地下根系的生物量。

土壤樣品采集時，用土鏟采集0～20 cm的表層土壤樣品，將同一樣地內(nèi)3個樣方的土樣混合，去除大的雜物及植物根系、凋落物等，縮分至5 kg，裝入塑料袋密封，共采集12個混合表層樣。同時，在每個樣方內(nèi)，用100 cm3環(huán)刀采集表層原狀土樣，用于測定土壤容重。每個樣地的土壤樣品帶回實驗室后，一部分土樣冷藏于4℃冰箱內(nèi)用于有機氮礦化試驗，一部分土樣風干、過篩，用于測定土壤有機質(zhì)和氮含量。土壤有機碳含量采用重鉻酸鉀容量法測定，全氮含量采用半微量凱氏定氮法測定，堿解氮含量采用堿解擴散法測定[24]。4種不同退化程度沼澤濕地的土壤基本理化性質(zhì)見表1。

表1 土壤基本理化性質(zhì)

1.3 礦化培養(yǎng)試驗

淹水密閉培養(yǎng)-間歇淋洗法的厭氧培養(yǎng)過程能抑制硝化細菌活動，礦化的最終產(chǎn)物是銨態(tài)氮，且在密閉條件下不會發(fā)生氨揮發(fā)損失[25]。該方法常用于研究稻田或長期水分含量較高的土壤氮礦化。本研究中RPM長期積水，其余3種退化濕地土壤含水量高達31.2%～102.4%，因此土壤氮礦化培養(yǎng)采用淹水密閉培養(yǎng)-間歇淋洗法[25]。

根據(jù)研究區(qū)1967—2014年的氣溫年變化[26]及土壤氮循環(huán)微生物活性的溫度響應(yīng)特征[27]，4種不同退化程度濕地土壤氮礦化溫度均設(shè)為5℃，10℃，15℃，20℃，25℃，共20個處理，每個處理重復3次。將上述4種供試土壤挑除根系并過2 mm篩，參考淹水密閉培養(yǎng)-間歇淋洗法[25]進行土壤氮礦化培養(yǎng)試驗：稱取土壤樣品8 g和石英砂5 g，裝入50 mL塑料瓶，搖勻后加水，使最終的水土比為2∶1，呈淹水狀態(tài)，常溫預培養(yǎng)7 d激活微生物后，將培養(yǎng)樣品分別放入5℃，10℃，15℃，20℃，25℃的恒溫恒濕培養(yǎng)箱。共培養(yǎng)56 d，分別在培養(yǎng)的第7，14，21，28，35，42，56 d淋洗土樣3～4次，淋洗液銨態(tài)氮含量的測定采用氯化鉀浸提-靛酚藍比色法[24]。

1.4 數(shù)據(jù)計算與處理

1.4.1數(shù)據(jù)計算

(1)土壤氮礦化速率

土壤氮礦化速率為單位培養(yǎng)時間內(nèi)銨態(tài)氮含量的變化[12]，采用①～③公式計算：

①

Ramm=Aamm/Δt

②

Δt=ti+j-ti

③

(2)氮礦化勢與礦化速率常數(shù)

土壤氮礦化過程用一級反應(yīng)動力學模型公式④模擬[28]：

Nt=N0(1-e-kt)

④

式中，Nt為土壤礦化累積量(mg·kg-1)；N0為氮礦化勢(mg·kg-1)，是一定條件下土壤中能礦化為無機氮的有機氮數(shù)量的最大值，表征土壤供氮潛力大?。籯為礦化速率常數(shù)(d-1)，是單位時間內(nèi)的礦化氮量占土壤可礦化氮量的比例，反映土壤有機氮礦化的快慢和土壤供氮速度的大??；t為培養(yǎng)時間(day)。由測得的銨態(tài)氮積累量數(shù)據(jù)擬合，得到不同溫度下不同退化程度濕地土壤一級反應(yīng)動力學模型的參數(shù)N0和k。

(3)氮礦化的溫度效應(yīng)

土壤氮礦化速率與溫度之間的關(guān)系采用指數(shù)模型公式⑤擬合[12]：

f(T)=A×eb×T

⑤

式中，f(T)為不同培養(yǎng)溫度下的土壤氮礦化速率(mg·kg-1·d-1)；T為培養(yǎng)溫度(℃)；A為基質(zhì)質(zhì)量指數(shù)，表示溫度為0℃時的土壤氮礦化反應(yīng)速率常數(shù)(mg·kg-1·d-1)；b為溫度反應(yīng)系數(shù)。對測得的土壤氨化速率數(shù)據(jù)進行擬合，求得不同溫度下不同退化程度濕地土壤指數(shù)模型的參數(shù)A和b。

(4)溫度敏感系數(shù)Q10

土壤氮礦化的溫度敏感性(Q10)由公式⑤和⑥計算[12,29]：

Q10=e10×b

⑥

式中，Q10為溫度敏感系數(shù)，即溫度每增加10℃土壤氮礦化速率增加的倍數(shù)，反映土壤氮礦化速率對溫度的敏感性；b為溫度反應(yīng)系數(shù)。

1.4.2數(shù)據(jù)處理 采用Excel 2010，SPSS 25.0 和Origin 8.5進行數(shù)據(jù)分析與作圖。單因素方差分析(One-way ANOVA)和鄧肯法(Duncan)分析不同退化程度濕地土壤銨態(tài)氮累積量等的差異顯著性，統(tǒng)計差異顯著水平為P<0.05；使用Origin 8.5軟件進行一級反應(yīng)動力學方程和溫度效應(yīng)模型的擬合。圖表中數(shù)據(jù)為平均值±標準誤。

2 結(jié)果與分析

2.1 高寒沼澤濕地退化過程中土壤氮礦化動態(tài)

如圖1所示，隨著培養(yǎng)時間的增加，4種濕地土壤的銨態(tài)氮累積量在5個培養(yǎng)溫度下基本上都是在培養(yǎng)的42 d以前逐漸增加，42 d后趨于穩(wěn)定。在同一培養(yǎng)溫度下的8個培養(yǎng)時間段內(nèi)退化濕地土壤銨態(tài)氮積累量與未退化濕地土壤間的差異相似。在淹水培養(yǎng)56 d后，土壤銨態(tài)氮累積量因濕地退化而差異顯著(P<0.05，表2)；與RPM相比，LDM，HDM土壤的銨態(tài)氮累積量分別減少11.76%～38.91%，41.65%～62.37%，MDM土壤的卻增加1.84%～73.36%，并且在大多數(shù)培養(yǎng)溫度下3種退化濕地土壤銨態(tài)氮積累量與RPM間的差異顯著(P<0.05)。這說明淹水培養(yǎng)條件下，高寒沼澤濕地發(fā)生輕度和重度退化時，土壤氮礦化過程中銨態(tài)氮累積量降低，中度退化時卻增加。

圖1 高寒沼澤退化條件下土壤銨態(tài)氮累積量動態(tài)

由圖2可知，隨著培養(yǎng)時間的增加，4種濕地土壤的氨化速率在5個培養(yǎng)溫度下都是在培養(yǎng)的42 d以前呈波浪形降低，42 d后趨于穩(wěn)定。在培養(yǎng)42 d后，RPM的土壤氨化速率在5～20℃，25℃時的變化范圍分別是0.83～3.36 mg·kg-1·d-1，4.92～6.66 mg·kg-1·d-1；MDM的在5～10℃，15～25℃分別在1.25～3.01 mg·kg-1·d-1，3.59～6.12 mg·kg-1·d-1之間變化；然而LDM和HDM的在每個溫度下變化都較小，分別在0.57～3.27 mg·kg-1·d-1，0.35～2.59 mg·kg-1·d-1之間波動。各培養(yǎng)溫度下，8個培養(yǎng)時期的土壤平均氨化速率因濕地退化而差異顯著(P<0.05，表2)；LDM，HDM的土壤平均氨化速率分別較RPM降低11.76%～38.90%，41.64%～62.37%，MDM的卻比RPM增加1.85%～73.69%，并且在大多數(shù)培養(yǎng)溫度下3種退化濕地土壤氨化速率也與RPM間的差異顯著(P<0.05)。這表明淹水培養(yǎng)條件下，高寒沼澤濕地發(fā)生輕度和重度退化時，土壤氮礦化過程中氨化速率降低，中度退化時卻增加。

圖2 高寒沼澤退化條件下土壤氨化速率動態(tài)

表2 高寒沼澤退化條件下土壤銨態(tài)氮累積量和氨化速率的方差分析

2.2 高寒沼澤濕地退化過程中土壤氮礦化的動力學特征

高寒沼澤濕地土壤氮礦化動態(tài)可用一級動力學模型模擬，由表3可知，4類濕地土壤氮礦化勢N0隨著培養(yǎng)溫度的增加而顯著增大(P<0.05)，表明溫度越高，土壤的供氮潛力越大。5～20℃時，與RPM相比，HDM土壤N0降低39.26%～46.97%(P<0.05)，而MDM土壤N0增加66.81%～204.15%(P<0.05)，且除15℃時外，RPM與LDM土壤N0的差異均不顯著；25℃時，LDM和HDM土壤N0分別較RPM降低48.26%和67.89%(P<0.05)，MDM與RPM土壤N0的差異不顯著。這說明在5～25℃范圍內(nèi)，淹水培養(yǎng)時，隨高寒沼澤濕地退化，LDM和HDM土壤的供氮潛力減小，MDM土壤的在增加。

表3 高寒沼澤退化條件下土壤氮礦化勢與礦化速率常數(shù)

4類濕地土壤在20～25℃之間的礦化速率常數(shù)k值均高于5～15℃，這顯示各土壤有機氮在20～25℃時礦化作用較強。5℃和15℃時，3類退化沼澤濕地土壤的k值與RPM間的差異都不顯著；10℃時，LDM，MDM，HDM土壤的k值分別較RPM減小60.66%，72.04%，45.50%(P<0.05)；20℃時，3類濕地土壤與RPM的k值相比差異不顯著，但HDM大于LDM和MDM(P<0.05)。25℃時，LDM和HDM的k值較RPM分別增加40.91%和119.55%(P<0.05)。因此，沼澤濕地退化條件下，土壤有機氮礦化在溫度較低(5～15℃)時減慢，在溫度較高(20～25℃)時卻加快。

2.3 高寒沼澤濕地退化過程中氮礦化的溫度效應(yīng)

隨著培養(yǎng)溫度的增加，4類濕地土壤的銨態(tài)氮累積量和氨化速率均增加(圖1和2)。高寒沼澤濕地土壤氮礦化的溫度效應(yīng)可用指數(shù)模型擬合(表4)。由表4可知，不同退化程度沼澤濕地土壤的基質(zhì)質(zhì)量指數(shù)(A)大小順序為MDM>RPM>LDM>HDM，且與RPM的A值與MDM，HDM間的差異顯著(P<0.05)。濕地退化顯著降低了土壤氮礦化的溫度反應(yīng)系數(shù)(b)，致使3種退化濕地LDM，MDM和HDM的土壤氮礦化Q10相比于RPM分別顯著降低26.12%，30.99%和20.53%，但HDM的卻顯著高于LDM，MDM(P<0.05)。這表明雖然沼澤濕地土壤氮礦化作用隨溫度升高而增強，但是在厭氧培養(yǎng)條件下，高寒土壤氮礦化的溫度敏感性因濕地退化而降低，當沼澤濕地重度退化時土壤氮礦化的溫度敏感性又增加。

表4 高寒沼澤退化條件下土壤氮礦化的指數(shù)模型參數(shù)

3 討論

3.1 高寒沼澤濕地退化對土壤氮礦化的影響

淹水培養(yǎng)的42 d前土壤銨態(tài)氮累積量逐漸增加，氨化速率呈波浪形降低，42 d后基本恒定。這可能是因為在培養(yǎng)的42 d前，土壤淹水促使其中發(fā)酵微生物快速繁殖，迅速分解土壤中易分解有機氮和土壤風干過程中死亡的微生物殘體，進而使土壤有機氮表現(xiàn)出較高的礦化強度[30]；隨著培養(yǎng)時間的延長，微生物活動不斷消耗土壤養(yǎng)分，養(yǎng)分含量減少，微生物的生物量也急劇下降[28]，導致土壤礦化氮累積量和氨化速率最終趨于穩(wěn)定狀態(tài)。這與彭顯龍等[31]對溫帶和寒溫帶水田濕地土壤氮素礦化特征的研究結(jié)果相似。

土壤氮礦化速率的關(guān)鍵影響因子有水、熱等環(huán)境因子[27]及有機質(zhì)含量和C/N等土壤理化性質(zhì)[32]。水分狀況和溫度通過影響微生物區(qū)系和活性而顯著影響氮的礦化過程[33]，濕地生態(tài)系統(tǒng)土壤氮礦化速率受土壤水分和溫度的影響較大，且高溫和干旱有利于土壤氮礦化[34]。有機質(zhì)分解提供氮礦化作用所需要的能量[33]，而C/N則影響著微生物對有機物質(zhì)的分解能力[35]。本研究顯示，高寒濕地土壤氮礦化速率在輕度和重度退化時降低，中度退化增加。這是因為當沼澤發(fā)生輕度退化時，季節(jié)性積水的水文狀況使得土壤氮積累量大大降低，致使土壤氨化速率降低；當沼澤發(fā)生重度退化時，由于其土壤氮累積量遠低于RPM(表1)，滿足不了厭氧微生物生命活動所需氮素營養(yǎng)，即使C/N低于RPM，仍使得退化草甸土壤氨化速率顯著低于原生沼澤；然而，當沼澤發(fā)生中度退化時，土壤的氨化速率卻大于原生沼澤，究其原因可能是雖然草甸土壤的氮積累量減少，但氮積累量仍在10.0 g·kg-1以上，能滿足厭氧微生物生命活動所需的氮素營養(yǎng)，在C/N顯著降低的情況下(表1)，加快了土壤氮的礦化。

3.2 高寒沼澤濕地退化對土壤氮礦化能力的影響

土壤氮礦化動力學參數(shù)N0和K是描述氮礦化能力的重要指標[25]。4類濕地土壤N0隨著培養(yǎng)溫度的升高而增大，大體相似于曹競雄等[28]的研究結(jié)果。同一溫度下，隨沼澤濕地退化，LDM和HDM土壤的供氮潛力減小，而MDM土壤的供氮潛力增大。這仍是沼澤逆向演替過程中土壤氮積累量和C/N出現(xiàn)的上述變化所致。

土壤氮礦化動力學模型的k值顯示沼澤濕地退化條件下，土壤氮礦化速率大致在溫度較低時減慢，在溫度較高時卻加快。這可能是因為低溫時微生物的活性低，有機氮礦化的快慢主要取決于土壤中活性有機氮如銨態(tài)氮、游離氨基酸態(tài)氮、氨基糖態(tài)氮等含量的多少，而這些活性有機氮含量往往又和全氮含量呈正相關(guān)[36]，供試退化沼澤濕地土壤全氮含量正好較RPM大幅降低(表1)。高溫時，微生物和酶的活性增強[28]，土壤有機氮礦化的快慢主要決定于土壤中活性有機氮含量占全氮的比例[31]，活性有機氮占全氮比例越高，有機氮礦化越快，而胡容[22]等對若爾蓋高寒沼澤濕地退化過程中氮組分的變化研究結(jié)果顯示，活性有機氮組分銨態(tài)氮、氨基糖態(tài)氮占全氮的比例均隨濕地退化而增加，使得土壤供氮速度在溫度較高(20～25℃)時隨濕地退化而加快。因此，在若爾蓋多年月均氣溫(—10.1～10.7℃)低于15℃的條件下，土壤供氮潛力(N0)與供氮強度(k)，即土壤供氮能力總體上隨高寒沼澤濕地退化而降低。

3.3 高寒沼澤濕地退化條件下溫度對土壤氮礦化的影響

溫度是影響氮礦化的最重要的正向環(huán)境因子，通過改變土壤微生物的群落組成和數(shù)量影響氮礦化過程[27]。即便是淹水培養(yǎng)條件下，溫度上升也會增強土壤中厭氧微生物和酶的活性，進而促進土壤中有機氮的生物降解，且在25℃下微生物的生長繁殖快，有利于土壤的氮礦化[14]。所以，若爾蓋不同退化程度沼澤濕地土壤的氮礦化的溫度效應(yīng)相似于趙長盛等[37]、王簾里等[38]的研究結(jié)果：在5～25℃范圍內(nèi)，各類沼澤濕地土壤氮礦化作用都隨溫度的升高而增強。這意味著青藏高原氣候干暖化持續(xù)加強[16]可能加劇土壤的氮礦化，減弱土壤氮“匯”效應(yīng)。

溫度敏感性是衡量土壤氮礦化對氣候變化響應(yīng)的重要參數(shù)[29]。若爾蓋區(qū)不同退化程度高寒沼澤濕地土壤氮礦化的Q10的范圍是1.81～2.63，與高俊琴等[14]報道的沼澤土和泥炭土氮礦化的Q10(分別在0.9～4.5和1.0～4.4之間)基本相符。在淹水培養(yǎng)下，土壤氮礦化的Q10因濕地退化而減小，與朱劍興等[39]對內(nèi)蒙古草原在好氧培養(yǎng)下典型草地退化成荒漠草地時土壤氮礦化的Q10增大的結(jié)果有差異。這可能是培養(yǎng)方法(好氧培養(yǎng)、厭氧培養(yǎng))的不同所致，厭氧微生物的溫度敏感性遠不如好氧微生物的溫度敏感性強，使得淹水厭氧培養(yǎng)條件下土壤氮礦化速率對溫度的敏感性主要決定于活性有機氮含量或氮積累量的多少。然而，退化沼澤濕地中，重度退化沼澤土壤的氮礦化的Q10又比輕度、中度退化大的原因與碳(氮)底物調(diào)控微生物活性的有效性不同有關(guān)[25]，過低的氮含量和C/N(表1)使厭氧型微生物在溫度增加時可快速分解有機氮?？梢?，高寒沼澤濕地退化條件下，土壤氮礦化過程中的氨化作用雖然仍隨溫度增加而增加，但其溫度敏感性降低不利于退化濕地生態(tài)恢復。

4 結(jié)論

土壤氮礦化過程中，輕度和重度退化沼澤濕地土壤的銨態(tài)氮累積量、氨化速率和氮礦化勢都顯著減小，而中度退化沼澤濕地的卻增加。土壤氮礦化速率在較低溫度5～15℃時因濕地退化而減慢，在較高溫度20～25℃時則因濕地退化而加快。土壤氮礦化的溫度敏感性因濕地退化而顯著降低，且在重度退化下顯著高于輕度和中度退化。因此，高寒沼澤濕地退化總體上降低了土壤氨化速率、供氮潛力及氨化作用的溫度敏感性，可能致使土壤可利用氮含量降低，加劇氮對退化高寒濕地凈初級生產(chǎn)力的限制作用。