黑帶食蚜蠅對(duì)茶蚜的捕食作用研究

樊吉君，胡秋龍，賈世平，史子涵，張 晨，李清昊，李 密 ，譚 琳*

1. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué) 植物保護(hù)學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410128；2. 湖南省林業(yè)科學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410004

茶蚜（Toxoptera aurantii）是一種重要的茶樹(shù)害蟲(chóng)，可直接刺吸嫩芽汁液，導(dǎo)致被害茶梢萎縮；分泌的蜜露可引發(fā)煤污病，影響茶樹(shù)的光合作用，對(duì)茶葉的產(chǎn)量和質(zhì)量造成影響[1-3]。茶蚜具有世代重疊現(xiàn)象，能通過(guò)有性繁殖和無(wú)性繁殖兩種方式產(chǎn)生后代，使得茶蚜種群在氣候適宜時(shí)能夠迅速增加至具有破壞性的規(guī)模[1]。目前，主要通過(guò)分批多次采摘惡化營(yíng)養(yǎng)條件、輕修剪降低蟲(chóng)口數(shù)量和化學(xué)防治等方式來(lái)抑制茶蚜危害[3-4]。但茶蚜1年發(fā)生超過(guò)20代，且具有較強(qiáng)的遷飛性[5]，提高了使用采摘和輕修剪等方式防治茶蚜的成本；而害蟲(chóng)抗藥性增加和農(nóng)藥殘留等副作用也為化學(xué)農(nóng)藥的使用帶來(lái)了難度[4,6]。生物防治對(duì)環(huán)境無(wú)污染且具有持續(xù)控害效果，因而成為一種潛在的茶蚜防治策略。

捕食性食蚜蠅是自然界中蚜蟲(chóng)的主要天敵之一，與其它蚜蟲(chóng)天敵相比，雌性食蚜蠅成蟲(chóng)能夠更早地定位到蚜蟲(chóng)群落[7-9]，并將卵產(chǎn)于蚜蟲(chóng)種群附近或直接產(chǎn)在蚜蟲(chóng)種群內(nèi)[10-12]。黑帶食蚜蠅Episyrphus balteatus是茶園常見(jiàn)種，其幼蟲(chóng)能夠取食多種蚜蟲(chóng)[13]，對(duì)煙蚜Myzus persicae[14]和禾谷縊管蚜Rhopalosiphum padi[15]等均具有較好的捕食能力，但對(duì)茶蚜的捕食功能尚未見(jiàn)報(bào)道。

本試驗(yàn)探討了黑帶食蚜蠅幼蟲(chóng)對(duì)茶蚜的捕食功能和尋找效應(yīng)以及對(duì)黑帶食蚜蠅整個(gè)幼蟲(chóng)階段的日捕食量變化趨勢(shì)，以期更全面地了解其對(duì)茶蚜的控制能力，為其應(yīng)用于茶蚜的生物防治提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

茶蚜各齡若蚜和成蚜及各蟲(chóng)態(tài)黑帶食蚜蠅于2018年10月至2019年10月采自湖南省長(zhǎng)沙縣干杉鄉(xiāng)茶園生境。將帶有茶蚜的枝條剪下，帶回實(shí)驗(yàn)室，選取3 ～ 4齡蚜蟲(chóng)進(jìn)行試驗(yàn)。將黑帶食蚜蠅幼蟲(chóng)轉(zhuǎn)移至直徑9 cm的培養(yǎng)皿中，于室溫下以茶蚜喂養(yǎng)，直至羽化為成蟲(chóng)。成蟲(chóng)在室溫下于30 cm×30 cm×30 cm養(yǎng)蟲(chóng)籠內(nèi)飼養(yǎng)，以新鮮花粉和10%蜂蜜水提供營(yíng)養(yǎng)，移入帶有茶蚜的茶枝進(jìn)行產(chǎn)卵誘導(dǎo)。產(chǎn)卵后，將卵轉(zhuǎn)移至直徑9 cm的培養(yǎng)皿中（每皿1個(gè)卵），于人工氣候箱內(nèi)以正常茶蚜飼養(yǎng)至實(shí)驗(yàn)齡期。人工氣候箱條件恒定為：溫度24℃，相對(duì)濕度75%±1%，光周期L:D=16:8。以下實(shí)驗(yàn)均在人工氣候箱內(nèi)進(jìn)行。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 1 ～ 3齡黑帶食蚜蠅幼蟲(chóng)對(duì)茶蚜的功能反應(yīng)試驗(yàn)

以不同密度3 ～ 4齡茶蚜飼養(yǎng)黑帶食蚜蠅幼蟲(chóng)，各齡幼蟲(chóng)飼喂的茶蚜密度為：1齡（5、10、15、20、30） 頭 /皿；2齡 和 3齡（30、50、70、90、110）頭 /皿。其 中 2齡和 3齡幼蟲(chóng)在實(shí)驗(yàn)前饑餓24 h，1齡幼蟲(chóng)因歷期較短未進(jìn)行饑餓處理。每組處理重復(fù)5次，24 h后檢查茶蚜被捕食數(shù)量。采用Holling Ⅱ型公式Na=aTN/（1+aThN）以倒數(shù)法和最小二乘法對(duì)黑帶食蚜蠅各齡期幼蟲(chóng)的功能反應(yīng)進(jìn)行擬合；式中，Na為獵物被捕食數(shù)量，N為獵物初始密度，T為實(shí)驗(yàn)時(shí)間（本實(shí)驗(yàn)為1 d），a為瞬時(shí)攻擊率，Th為處理時(shí)間即取食1頭獵物所需時(shí)間。

1.2.2 黑帶食蚜蠅幼蟲(chóng)對(duì)茶蚜的尋找效應(yīng)試驗(yàn)

尋找效應(yīng)通過(guò)方程S = a/(1+ aThN)計(jì)算，式中S為尋找效應(yīng)，a、Th和N與Holling Ⅱ型功能反應(yīng)模型方程中相同。

1.2.3 黑帶食蚜蠅幼蟲(chóng)對(duì)茶蚜的捕食量試驗(yàn)

以50頭/皿的3 ～ 4齡煙蚜密度飼養(yǎng)10頭黑帶食蚜蠅初孵幼蟲(chóng)（每皿1頭）至2齡，后以150頭/皿的3 ～ 4齡煙蚜密度飼養(yǎng)至化蛹，每12 h觀察一次，每24 h更新茶蚜并記錄黑帶食蚜蠅幼蟲(chóng)的發(fā)育階段和每日取食量。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

數(shù)據(jù)分析均使用SPSS 19.0軟件。通過(guò)卡方檢驗(yàn)測(cè)試實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)與Holling Ⅱ型功能反應(yīng)模型的擬合效果。采用單因素方差分析（one-way ANOVA）對(duì)各齡期黑帶食蚜蠅幼蟲(chóng)的總?cè)∈沉亢推骄杖∈沉窟M(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 黑帶食蚜蠅幼蟲(chóng)對(duì)茶蚜的捕食功能反應(yīng)

由表1可知，黑帶食蚜蠅各齡幼蟲(chóng)對(duì)3 ～ 4齡茶蚜的日捕食量隨茶蚜密度的上升而增大，用Holling Ⅱ型公式以倒數(shù)法和最小二乘法對(duì)黑帶食蚜蠅各齡期幼蟲(chóng)的捕食功能反應(yīng)進(jìn)行擬合，擬合結(jié)果（表2）表明，方程的相關(guān)系數(shù)R= 0.9922～ 0.9939 >R（0.01,3）= 0.9587，表明黑帶食蚜蠅幼蟲(chóng)的捕食量與茶蚜的密度極相關(guān)。通過(guò)卡方檢驗(yàn)測(cè)試實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)與Holling Ⅱ型功能反應(yīng)模型的擬合效果，χ2= 0.2010-1.1862 <χ2（0.05,4） = 9.488，說(shuō)明通過(guò)Holling Ⅱ型方程計(jì)算的理論值與測(cè)試值差異不顯著，擬合結(jié)果較好，此方程可對(duì)黑帶食蚜蠅各齡幼蟲(chóng)捕食量隨茶蚜密度的變化趨勢(shì)進(jìn)行描述。

表1 黑帶食蚜蠅幼蟲(chóng)對(duì)不同密度茶蚜的日捕食量Table 1 Daily predation amount of E. alteatus to T. aurantii with different densities

黑帶食蚜蠅1 ～ 3齡幼蟲(chóng)的瞬時(shí)攻擊率和處理時(shí)間見(jiàn)表2。根據(jù)Holling Ⅱ型模型，2齡幼蟲(chóng)的瞬時(shí)攻擊率最高（a= 1.1422），其次是3齡幼蟲(chóng)（a= 1.1029）和1齡幼蟲(chóng)（a= 1.0089）。隨著蟲(chóng)齡的增大，黑帶食蚜蠅1 ～ 3齡幼蟲(chóng)對(duì)茶蚜的處理時(shí)間（Th）隨之縮短，分別為0.0351 d、0.0107 d和0.0050 d；日最大捕食量逐漸增大，分別為28.49頭、93.46頭和200.00頭。以a/Th作為指標(biāo)衡量黑帶食蚜蠅各蟲(chóng)態(tài)對(duì)茶蚜的捕食能力，依次為3齡幼蟲(chóng)>2齡幼蟲(chóng)>1齡幼蟲(chóng)。

表2 黑帶食蚜蠅幼蟲(chóng)對(duì)茶蚜的捕食功能反應(yīng)Table 2 Predation Functional responses of E. alteatus to T. aurantii

2.2 黑帶食蚜蠅幼蟲(chóng)對(duì)茶蚜的尋找效應(yīng)

結(jié)果表明，茶蚜的密度越大，黑帶食蚜蠅各齡期幼蟲(chóng)的尋找效應(yīng)就越?。▓D1），二者呈線性相關(guān)。通過(guò)最小二乘法對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合，黑帶食蚜蠅1 ～ 3齡幼蟲(chóng)的尋找效應(yīng)方程表達(dá)式分別為y= -0.0164x+ 1.0182（R= 0.9842 >R（0.01,3）=0.9587）、y= -0.0043x+ 0.94（R= 0.9874 >R（0.01,3）=0.9587）和y= -0.0029x+ 0.9558（R= 0.9960 >R（0.01,3）= 0.9587），1齡幼蟲(chóng)尋找效應(yīng)的下降趨勢(shì)最大，3齡幼蟲(chóng)最小。在實(shí)驗(yàn)密度范圍內(nèi)，相同茶蚜密度下的黑帶食蚜蠅3齡幼蟲(chóng)的尋找效應(yīng)均高于2齡幼蟲(chóng)。

圖1 黑帶食蚜蠅幼蟲(chóng)尋找效應(yīng)與茶蚜密度的關(guān)系Figure 1 Relationships between searching effects of E.alteatus and the density of T. aurantii

2.3 黑帶食蚜蠅幼蟲(chóng)對(duì)茶蚜的捕食量

黑帶食蚜蠅幼蟲(chóng)對(duì)茶蚜的每日捕食量見(jiàn)圖2。黑帶食蚜蠅幼蟲(chóng)每日捕食量在第7 d達(dá)到峰值，平均為106.0頭/d。黑帶食蚜蠅幼蟲(chóng)初孵幼蟲(chóng)完成整個(gè)幼蟲(chóng)階段平均可取食559.3頭茶蚜。各齡期取食茶蚜量如表3所示。黑帶食蚜蠅幼蟲(chóng)各齡期總捕食量和平均日取食量隨齡期增大而上升，3齡幼蟲(chóng)取食量占整個(gè)幼蟲(chóng)取食量的73.5%，平均取食410.9頭茶蚜。

圖2 黑帶食蚜蠅幼蟲(chóng)對(duì)茶蚜的每日捕食量Figure 2 Daily predation amount of T.aurantii consumed by E. alteatus

表3 黑帶食蚜蠅各齡幼蟲(chóng)對(duì)茶蚜的總?cè)∈沉亢推骄杖∈沉縏able 3 Total predation amount and average predation amount of E. alteatus at different developmental stages to T.aurantii

3 討論

捕食性昆蟲(chóng)對(duì)獵物的捕食功能反應(yīng)通常為Holling II型[16-19]，但也有研究表明黑帶食蚜蠅對(duì)麥田間的麥長(zhǎng)管蚜Sitobion avenae和麥無(wú)網(wǎng)長(zhǎng)管蚜Metopolophium dirhodum的捕食功能反應(yīng)為Holling III型[20]。在本試驗(yàn)中，黑帶食蚜蠅1 ～ 3齡幼蟲(chóng)對(duì)茶蚜的功能反應(yīng)與Holling II型功能反應(yīng)模型擬合效果良好，χ2= 0.2010 ～ 1.1862 <χ2（0.05,4）= 9.488。這可能與獵物種類和環(huán)境的差異有關(guān)，因?yàn)椴妒痴邔?duì)獵物的捕食功能會(huì)受捕食者自身、獵物和實(shí)驗(yàn)環(huán)境等因素的影響[18,21]。

獵物密度的增加會(huì)使捕食者搜尋獵物所消耗的時(shí)間減少，從而增加捕食量。有研究發(fā)現(xiàn)，在高茶蚜密度條件下，黑帶食蚜蠅1 ～ 3齡幼蟲(chóng)對(duì)禾谷縊管蚜的日最大捕食量分別為4.36頭、23.10頭和100.28頭[15]；本試驗(yàn)中，黑帶食蚜蠅1 ～ 3齡幼蟲(chóng)對(duì)茶蚜的日最大捕食量分別為28.49頭、93.46頭和200.00頭。相比較而言，黑帶食蚜蠅對(duì)茶蚜的防治能力更強(qiáng)。捕食者對(duì)獵物的捕食能力會(huì)受環(huán)境和獵物體型與密度等因素的影響，因而這種比較可能并不準(zhǔn)確，但在一定程度上表明黑帶食蚜蠅對(duì)茶蚜具有較好的捕食能力。a/Th常作為衡量天敵對(duì)害蟲(chóng)防治能力的指標(biāo)[22-24]，其比值越大，天敵對(duì)害蟲(chóng)的控害能力越強(qiáng)。黑帶食蚜蠅對(duì)煙蚜[25]與禾谷縊管蚜[15]捕食能力的研究表明，高齡幼蟲(chóng)具有更強(qiáng)的控害能力，在本試驗(yàn)中黑帶食蚜蠅幼蟲(chóng)表現(xiàn)出相同的趨勢(shì)；同時(shí)這種趨勢(shì)在黑帶食蚜蠅各齡幼蟲(chóng)對(duì)茶蚜的處理時(shí)間、總捕食量和平均日捕食量上均存在相同的反映，黑帶食蚜蠅3齡幼蟲(chóng)的總?cè)∈沉空颊麄€(gè)幼蟲(chóng)取食量的73.5%?？傮w來(lái)看，黑帶食蚜蠅3齡幼蟲(chóng)對(duì)茶蚜的捕食效率最高，這與其它關(guān)于食蚜蠅取食蚜蟲(chóng)的研究結(jié)果相同[26-29]。

在本試驗(yàn)中，黑帶食蚜蠅各齡幼蟲(chóng)對(duì)茶蚜的尋找效應(yīng)隨茶蚜密度的增加而降低。據(jù)報(bào)道，許多天敵均會(huì)受到相似的來(lái)自獵物密度變化的影響，如草間小黑蛛Erigonidium graminicolum對(duì)茶蚜[30]、黑帶食蚜蠅對(duì)禾谷縊管蚜[15]、異色瓢蟲(chóng)Harmonia axyridis對(duì)雪松長(zhǎng)足大蚜Cinara cedri[18]和豆蚜Aphis craccivora[24]的尋找效應(yīng)均隨獵物密度的增加而降低。

本試驗(yàn)旨在研究黑帶食蚜蠅幼蟲(chóng)對(duì)茶蚜的捕食功能、尋找效應(yīng)以及黑帶食蚜蠅整個(gè)幼蟲(chóng)階段的日捕食量變化趨勢(shì)，結(jié)果表明黑帶食蚜蠅對(duì)茶蚜具有較好的捕食能力，其各齡幼蟲(chóng)對(duì)茶蚜的捕食功能均屬于Holling II型，但黑帶食蚜蠅在自然環(huán)境中對(duì)茶蚜的防治效果和功能反應(yīng)類型有待進(jìn)一步研究。在黑帶食蚜蠅各齡幼蟲(chóng)中，3齡幼蟲(chóng)對(duì)茶蚜具有最高的捕食效率，在茶蚜危害嚴(yán)重時(shí)直接釋放黑帶食蚜蠅3齡幼蟲(chóng)可能比釋放卵、蛹或其它齡期幼蟲(chóng)更有效果。本試驗(yàn)結(jié)果對(duì)利用黑帶食蚜蠅防治茶蚜具有積極意義。