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    水芹對(duì)畜禽養(yǎng)殖廢水中9種元素的累積能力及其生物修復(fù)潛力

    2021-08-26 05:51:06趙慧君姚東瑞孫林鶴常雅軍曹建軍
    關(guān)鍵詞:發(fā)育階段水芹供試

    趙慧君,姚東瑞,孫林鶴,崔 鍵,常雅軍,*,曹建軍

    (1.西北師范大學(xué) 地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,甘肅 蘭州 730070; 2.江蘇省中國(guó)科學(xué)院植物研究所,江蘇 南京 210014; 3.江蘇省水生植物資源與水環(huán)境修復(fù)工程研究中心,江蘇 南京 210014)

    我國(guó)是全球最大的畜禽生產(chǎn)國(guó),畜禽養(yǎng)殖業(yè)是我國(guó)農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)的重要支柱產(chǎn)業(yè)[1-2]。畜禽養(yǎng)殖廢水是畜禽養(yǎng)殖場(chǎng)產(chǎn)生的尿液、全部糞便或殘余糞便,及飼料殘?jiān)?、沖洗水和工人生活生產(chǎn)過(guò)程中產(chǎn)生的廢水的總稱[3]。在我國(guó),畜禽養(yǎng)殖廢水排放具有“排量大、污染負(fù)荷高、達(dá)標(biāo)水平低”的特點(diǎn),其治理面臨著處理質(zhì)量、處理效率與運(yùn)營(yíng)成本相互制約的瓶頸。畜禽養(yǎng)殖廢水若得不到有效治理,既制約我國(guó)畜禽養(yǎng)殖業(yè)的可持續(xù)發(fā)展,又會(huì)引起養(yǎng)殖區(qū)附近水域水體富營(yíng)養(yǎng)化[4-5]。但從資源循環(huán)利用的視角來(lái)看,畜禽養(yǎng)殖廢水可為水生經(jīng)濟(jì)植物的生長(zhǎng)提供多種必需元素,其中,碳是植物生理生化過(guò)程的底物與能量來(lái)源,氮、磷是植物體內(nèi)蛋白質(zhì)和遺傳物質(zhì)的重要組成元素,鉀、鈣、鈉、鎂等對(duì)植物生長(zhǎng)代謝具有重要的調(diào)節(jié)作用[6-7]。

    人工濕地作為污水處理領(lǐng)域的綠色技術(shù),因具有緩沖容量大、成本低和環(huán)境友好的特點(diǎn)而備受青睞[8-9]。濕地植物是人工濕地中最明顯的生物特征,但其在人工濕地中的應(yīng)用效果通常會(huì)受到生長(zhǎng)季節(jié)、生物量、吸收凈化能力,以及資源化利用等問(wèn)題的限制[10-13];因此,濕地植物的篩選與科學(xué)應(yīng)用,作為確保濕地系統(tǒng)穩(wěn)定運(yùn)行的前提條件,近年來(lái)已成為生態(tài)環(huán)境研究的熱點(diǎn)之一[14]。

    植物的生態(tài)化學(xué)計(jì)量比(C∶N、C∶P和N∶P)是研究植物適應(yīng)特定環(huán)境的有效手段[15]。一方面,植物體內(nèi)的C∶N與C∶P,既能反映植物對(duì)氮、磷的利用效率,又能表征植物有機(jī)體的生長(zhǎng)速率,而N∶P則是判斷限制植物生長(zhǎng)的主要因子之一[16];另一方面,植物在不同生長(zhǎng)階段對(duì)同一營(yíng)養(yǎng)元素的吸收累積能力不同,導(dǎo)致其在不同生長(zhǎng)階段的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征具有差異,這也是植物調(diào)整生長(zhǎng)速率與環(huán)境適應(yīng)性的一種策略[17]。近年來(lái),植物化學(xué)計(jì)量學(xué)特征研究大都集中在陸地生態(tài)系統(tǒng)的植物上面[18-20],雖然也有研究者對(duì)水體中浮游植物與沉水植物的化學(xué)計(jì)量學(xué)特征做了研究[21-23],但針對(duì)水生經(jīng)濟(jì)作物的相關(guān)研究仍相對(duì)較少。

    水芹[Oenanthejavanica(Bl.) DC.]是傘形科水芹屬多年水生宿根草本植物[24]。作者課題組在前期研究中篩選出了一種適宜對(duì)畜禽養(yǎng)殖廢水進(jìn)行生物修復(fù)的四季常綠水芹(該水芹具有四季常綠、抗寒、耐熱、抗病蟲能力強(qiáng)、生物量大的特點(diǎn)),并開(kāi)發(fā)出一套高效低耗的無(wú)基質(zhì)漂浮濕地處理技術(shù)[25]。然而,該水芹對(duì)畜禽養(yǎng)殖廢水的凈化能力和機(jī)制尚不明確。為此,本研究以生長(zhǎng)于畜禽養(yǎng)殖廢水中漂浮濕地上的水芹為研究對(duì)象,對(duì)其不同生長(zhǎng)階段各器官9種元素(C、N、P、K、Ca、Na、Mg、Fe、Zn)的質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其化學(xué)計(jì)量特征進(jìn)行研究,分析其對(duì)上述元素的轉(zhuǎn)運(yùn)與累積能力和化學(xué)計(jì)量學(xué)特征差異,旨在為該水芹的環(huán)境修復(fù)和濕地應(yīng)用提供基礎(chǔ)試驗(yàn)數(shù)據(jù),從而更好地實(shí)現(xiàn)畜禽養(yǎng)殖廢水的資源化利用,以保障我國(guó)畜禽養(yǎng)殖業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)材料

    供試水芹(金陵1號(hào)水芹)來(lái)源于江蘇省宿遷經(jīng)濟(jì)技術(shù)開(kāi)發(fā)區(qū)漁櫵種植專業(yè)合作基地,其適宜生長(zhǎng)溫度為5~30 ℃,可在-15~40 ℃存活。供試水芹的莖節(jié)間距相對(duì)較長(zhǎng),可一次種植多次收割,在江蘇省一年可收割4~5茬。

    1.2 試驗(yàn)設(shè)置與方法

    1.2.1 水芹種植

    水芹種植塘深度80 cm,面積100 m2,四周利用HDPE(密度聚乙烯)防滲膜做防滲處理。采用無(wú)性繁殖法,以浮床為載體,將長(zhǎng)度18~22 cm、具有2~3個(gè)節(jié)點(diǎn)的老壯稈莖或匍匐莖作為水芹繁殖體,均勻擺放在1 m×1 m的浮床上,擺放密度以莖端繁殖體平鋪擺滿為宜,繁殖莖不宜伸到浮床外。

    1.2.2 浮床構(gòu)建

    以直徑3~4 cm的PVC管為構(gòu)建框體,以網(wǎng)眼為1.5~2 cm的尼龍網(wǎng)或2 cm的網(wǎng)格塑料片為床體,竹竿十字交叉固定構(gòu)建載體,制成規(guī)格為1 m×1 m的生態(tài)浮床。

    1.2.3 生長(zhǎng)水體

    以化學(xué)需氧量(COD)206.33 mg·L-1、總氮(TN)77.86 mg·L-1、氨氮25.73 mg·L-1、總磷(TP)10 mg·L-1的畜禽養(yǎng)殖廢水為生長(zhǎng)水體。

    1.2.4 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

    于2019年9—10月,在漁櫵種植專業(yè)合作基地,對(duì)生長(zhǎng)于畜禽養(yǎng)殖廢水中漂浮濕地上的幼苗期(10 d)、成長(zhǎng)期(30 d)、成熟期(50 d)水芹進(jìn)行采樣。以長(zhǎng)勢(shì)良好、分布均勻的水芹種植區(qū)為采樣點(diǎn),隨機(jī)選取3個(gè)樣地,采集生長(zhǎng)健壯的水芹整株帶回實(shí)驗(yàn)室。挑選完整健康的植株,將根、莖、葉分開(kāi),105 ℃殺青1 h,于65 ℃烘至恒重,后用研磨儀(泰斯特FW100高速萬(wàn)能粉碎機(jī),天津市泰斯特儀器有限公司)粉碎,研磨后的樣品用自封袋包裝并標(biāo)記。共取得分處于3個(gè)發(fā)育階段的根、莖、葉樣本27份。

    1.3 測(cè)試方法

    將上述處理好的植物樣品,在測(cè)定前再次置入烘箱65 ℃烘8 h,冷卻后稱樣。植物有機(jī)碳(表征C)、氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)測(cè)定:采用重鉻酸鉀容量法測(cè)定有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù);采用H2SO4-K2SO4-CuSO4-Se催化法消煮,用K9840-海能自動(dòng)凱氏定氮儀(海能未來(lái)技術(shù)集團(tuán)股份有限公司)測(cè)定N質(zhì)量分?jǐn)?shù);用H2O2-H2SO4法消煮,鉬銻抗比色法測(cè)定P質(zhì)量分?jǐn)?shù)。K、Ca、Na、Mg、Fe、Zn的質(zhì)量分?jǐn)?shù)用火焰原子吸收分光光度法(華洋AA2610型原子吸收分光光度計(jì),佛山市華洋儀器有限公司)測(cè)定。

    1.4 計(jì)算公式

    用生物積累因子(BF),即植物地下部(根)中某元素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)與同一位點(diǎn)水體中該元素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)的比,來(lái)反映植物從水體中積累養(yǎng)分的效率;用轉(zhuǎn)運(yùn)因子(TF),即植物地上部(莖、葉)中某元素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)與地下部(根)中某元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的比,來(lái)描述植物將該元素從地下部轉(zhuǎn)運(yùn)到地上部的能力;用元素積累指數(shù)(EAI)來(lái)評(píng)價(jià)植物養(yǎng)分積累的總體表現(xiàn)[26],其計(jì)算公式為

    (1)

    式(1)中:N表示分析的元素種類,本文中為9;Ij代表元素j的子指標(biāo),以該元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的平均值與其標(biāo)準(zhǔn)差的比表示。

    1.5 數(shù)據(jù)分析

    采用Excel 2010和SPSS 26.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)水芹中各元素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理與分析。對(duì)不同發(fā)育階段水芹根、莖、葉的元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)與生態(tài)化學(xué)計(jì)量比進(jìn)行單因素方差分析,對(duì)有顯著(P<0.05)差異的,采用最小顯著性差異法(LSD)進(jìn)行多重比較。用皮爾遜(Pearson)相關(guān)系數(shù)(r)反映所測(cè)指標(biāo)間的相關(guān)關(guān)系。采用Origin 9.0軟件做圖。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 水芹不同發(fā)育階段9種元素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)特征

    以不同發(fā)育階段采集的水芹樣本的C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)的平均值表征水芹的C(542.46 g·kg-1)、N(41.35 g·kg-1)、P(7.03 g·kg-1)質(zhì)量分?jǐn)?shù),其值均高于我國(guó)內(nèi)陸水域水生植物C(369.70 g·kg-1)、N(25.89 g·kg-1)、P(3.28 g·kg-1)的平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)[27],亦高于南京湖泊中常見(jiàn)的6種水生植物葉片的C(520.31 g·kg-1)、N(21.01 g·kg-1)、P(3.05 g·kg-1)質(zhì)量分?jǐn)?shù)[28],說(shuō)明供試水芹有著較強(qiáng)的光合作用同化能力和碳儲(chǔ)存能力,并對(duì)畜禽養(yǎng)殖廢水中的N、P具有較強(qiáng)的固持能力。與富營(yíng)養(yǎng)化水體修復(fù)中應(yīng)用較多的鳳眼蓮[Eichhorniacrassipes(Mart.) Solms]相比,供試水芹的N、P累積量分別為165.90 g·m-2和119.70 g·m-2(表1),高于鳳眼蓮修復(fù)水體時(shí)的氮、磷累積范圍(N:11.04~144.90 g·m-2;P:0.93~36.10 g·m-2)[29-31],尤其是其P累積量,較鳳眼蓮高出2.3倍以上,體現(xiàn)出供試水芹對(duì)P的高效利用與吸收潛力。

    表1 水芹與鳳眼蓮對(duì)畜禽養(yǎng)殖廢水氮磷的累積量對(duì)比Table 1 Comparison of N and P accumulation of water dropwort (Oenanthe javanica) and water hyacinth(Eichhornia crassipes)

    供試水芹根、莖、葉中C、N、P的質(zhì)量分?jǐn)?shù)在不同發(fā)育階段的變化趨勢(shì)各異(圖1)。根、莖中的C質(zhì)量分?jǐn)?shù)在幼苗期時(shí)最高,后隨植物生長(zhǎng)而顯著(P<0.05)降低,但葉片中的C質(zhì)量分?jǐn)?shù)在幼苗期和成長(zhǎng)期無(wú)顯著差別,直到成熟期時(shí)才顯著(P<0.05)下降。水芹根中的N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨植物生長(zhǎng)而顯著(P<0.05)增加,而莖、葉中的N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)在幼苗期和成長(zhǎng)期無(wú)顯著變化,至成熟期時(shí)顯著(P<0.05)升高。在各發(fā)育階段,葉片中N的質(zhì)量分?jǐn)?shù)均高于同期根、莖中N的質(zhì)量分?jǐn)?shù)。

    對(duì)不同發(fā)育階段采集的水芹樣本中其他6種元素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)取平均值,從高到低依次為K(61.31 g·kg-1)>Na(6.11 g·kg-1)>Mg(5.12 g·kg-1)>Ca(2.59 g·kg-1)>Fe(0.08 g·kg-1)>Zn(39.86 mg·kg-1)。在不同發(fā)育階段,供試水芹各器官中的K質(zhì)量分?jǐn)?shù)均表現(xiàn)為莖>葉>根(圖2),且莖、葉中的K質(zhì)量分?jǐn)?shù)均隨水芹的發(fā)育而顯著(P<0.05)增加,而根中卻是先升后降,且各階段差異顯著(P<0.05)。在水芹生長(zhǎng)的幼苗期,根中Ca質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高(10.18 g·kg-1),不僅顯著(P<0.05)高于同期莖、葉中的Ca質(zhì)量分?jǐn)?shù),且顯著(P<0.05)高于其他發(fā)育階段根中的Ca質(zhì)量分?jǐn)?shù);各發(fā)育階段,水芹莖、葉中的Ca質(zhì)量分?jǐn)?shù)始終無(wú)顯著差異。隨時(shí)間推進(jìn),水芹各器官的Na質(zhì)量分?jǐn)?shù)總體均呈先升后降趨勢(shì),至成長(zhǎng)期時(shí)最高,且各器官中的Na含量始終以根中最高。供試水芹根中的Mg質(zhì)量分?jǐn)?shù)在幼苗期和成長(zhǎng)期時(shí)無(wú)顯著差別,至成熟期時(shí)顯著(P<0.05)升高,莖、葉中的Mg質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨水芹發(fā)育呈先降后升的趨勢(shì),根、莖、葉中的Mg質(zhì)量分?jǐn)?shù)均至成熟期時(shí)達(dá)最大值,分別為7.44、6.04、6.43 g·kg-1。

    同一器官各柱上無(wú)相同字母的表示不同發(fā)育階段樣本間差異顯著(P<0.05)。下同。Bars marked without the same letters for the same organ indicated significant difference at P<0.05 within samples collected at different development stages. The same as below.圖1 不同發(fā)育階段水芹的C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)Fig.1 Mass fraction of C, N and P in water dropwort at different growth stages

    圖2 不同發(fā)育階段水芹K、Ca、Na、Mg、Fe、Zn質(zhì)量分?jǐn)?shù)Fig.2 Mass fraction of mineral nutrition elements in water dropwort at different growth stages

    相對(duì)于莖、葉來(lái)說(shuō),供試水芹根中的Fe質(zhì)量分?jǐn)?shù)在成熟期時(shí)顯著(P<0.05)大幅增加,達(dá)到13.04 g·kg-1。與莖、葉相比,幼苗期時(shí)水芹根中的Zn質(zhì)量分?jǐn)?shù)最低,但至成熟期時(shí),根中Zn質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著(P<0.05)增加至75.69 mg·kg-1,約是莖、葉中Zn質(zhì)量分?jǐn)?shù)的2倍。

    2.2 水芹對(duì)9種元素的生物累積與轉(zhuǎn)運(yùn)因子

    BF可定量描述養(yǎng)分從水體/土壤向植物體內(nèi)轉(zhuǎn)移的情況,TF可體現(xiàn)養(yǎng)分從根部轉(zhuǎn)移到莖、葉的能力。本研究中,通過(guò)對(duì)成熟期水芹的BF、TF值進(jìn)行計(jì)算發(fā)現(xiàn),供試水芹對(duì)N(3.27)、P(1.04)、K(1.26)、Fe(10.35)的BF值均大于1(表2),表明供試水芹能夠有效地將濕地水體中的氮、磷、鉀、鐵轉(zhuǎn)移到自身組織中,但Ca、Na、Mg、Zn的BF值均小于1。對(duì)于不同元素來(lái)說(shuō),供試水芹將其從根部轉(zhuǎn)運(yùn)到莖、葉的能力有差異:P、K從根部轉(zhuǎn)運(yùn)至莖與葉的TF值(分別用TF-S和TF-L表示)均大于1,說(shuō)明供試水芹將儲(chǔ)存于根部的磷與鉀轉(zhuǎn)運(yùn)至莖與葉的能力均較強(qiáng)。對(duì)比其他元素的TF-S和TF-L值可知:供試水芹將N、Ca、Fe從根部轉(zhuǎn)運(yùn)至葉片的能力要強(qiáng)于轉(zhuǎn)運(yùn)至莖的能力;而從根部向莖、葉轉(zhuǎn)運(yùn)Na、Mg、Zn的能力相近,且其TF值均小于1。

    表2 水芹成熟期各元素的生物積累因子與轉(zhuǎn)運(yùn)因子Table 2 Bioaccumulation factor (BF) and translocation factor (TF) of elements at mature stage of water dropwort

    從成熟期各器官的EAI來(lái)看,葉片對(duì)養(yǎng)分元素的綜合積累效應(yīng)顯著(P<0.05)高于莖和根(圖3),但莖和根的差異不顯著,說(shuō)明供試水芹葉片對(duì)環(huán)境水體中多種營(yíng)養(yǎng)元素的綜合積累能力強(qiáng)于根和莖。

    圖3 水芹成熟期的元素積累指數(shù)(EAI)Fig.3 Element accumulation index (EAI) of water dropwort at mature stage

    2.3 水芹不同發(fā)育階段各器官化學(xué)計(jì)量學(xué)特征及其與相應(yīng)元素的相關(guān)性

    供試水芹在整個(gè)發(fā)育過(guò)程中,根、莖中的C∶N、C∶P、N∶P逐漸降低(圖4),在幼苗期時(shí)最高,與成熟期時(shí)差異顯著(P<0.05);而葉片中的C∶P、N∶P始終無(wú)顯著差異,C∶N在幼苗期和成長(zhǎng)期無(wú)顯著差異,至成熟期時(shí)顯著(P<0.05)降低。

    圖4 不同發(fā)育階段水芹各器官的化學(xué)計(jì)量學(xué)特征Fig.4 Stoichiometric characteristics ofwater dropwort at different development stages

    對(duì)不同發(fā)育階段水芹C、N、P的質(zhì)量分?jǐn)?shù)均值與其化學(xué)計(jì)量學(xué)特征進(jìn)行相關(guān)性分析(表3):各發(fā)育階段供試水芹的C∶N與C質(zhì)量分?jǐn)?shù)均無(wú)顯著相關(guān)性。幼苗期時(shí),C∶N與N質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈極顯著(P<0.01)負(fù)相關(guān);成長(zhǎng)期時(shí),C∶N與N質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈顯著(P<0.05)負(fù)相關(guān);成熟期時(shí),C∶N與N質(zhì)量分?jǐn)?shù)無(wú)顯著相關(guān)性。在成長(zhǎng)期與成熟期時(shí),供試水芹的C質(zhì)量分?jǐn)?shù)與C∶P均呈極顯著(P<0.01)正相關(guān)。在幼苗期,供試水芹的N∶P與N質(zhì)量分?jǐn)?shù)無(wú)顯著相關(guān)性;但在成長(zhǎng)期和成熟期,兩者均呈現(xiàn)極顯著(P<0.01)正相關(guān)。在幼苗期,供試水芹的P質(zhì)量分?jǐn)?shù)與C∶P、N∶P均呈極顯著(P<0.01)負(fù)相關(guān);在成熟期,供試水芹的P質(zhì)量分?jǐn)?shù)與N∶P呈顯著(P<0.05)負(fù)相關(guān)。不考慮發(fā)育階段影響,分析不同器官中各元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的相關(guān)性(圖5),發(fā)現(xiàn)根中的C與N、P、Zn,Ca與K,F(xiàn)e與Na間呈極顯著(P<0.01)負(fù)相關(guān),N與P、Mg、Zn,P與Mg、Zn,F(xiàn)e與Mg間呈極顯著(P<0.01)正相關(guān)。莖中僅有N與Mg呈極顯著(P<0.01)正相關(guān),而C與P、K,N與Ca、Na,Ca與Zn,Na與Mg間均呈極顯著(P<0.01)負(fù)相關(guān)。葉片中N與P、Fe、Zn,F(xiàn)e與Mg、Zn,P與Fe、Mg、Zn間呈極顯著(P<0.01)正相關(guān),而Ca與N、Fe間呈極顯著(P<0.01)負(fù)相關(guān)。

    表3 不同發(fā)育階段水芹整株C、N、P含量與化學(xué)計(jì)量比的相關(guān)性Table 3 Correlation analysis of C, N, P content and stoichiometric ratio of water dropwort at different growth stages

    3 討論

    漂浮濕地作為污水處理的綠色技術(shù),兼顧生物、生態(tài)和自然法的特點(diǎn),并因成本低和環(huán)境友好等優(yōu)點(diǎn)而備受青睞。植物是濕地系統(tǒng)中最明顯的生物特征,植物的篩選與應(yīng)用是生態(tài)修復(fù)型濕地系統(tǒng)穩(wěn)定、連續(xù)和高效運(yùn)行的先決條件。本研究選用的水芹,是篩選出的適宜對(duì)畜禽養(yǎng)殖廢水進(jìn)行生物修復(fù)的四季常綠水芹。明確該水芹的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征變化規(guī)律,及其對(duì)水體中N、P的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)能力和修復(fù)潛力,對(duì)推進(jìn)我國(guó)畜禽養(yǎng)殖廢水的生物修復(fù)和資源化利用具有現(xiàn)實(shí)意義。

    本研究表明,以畜禽養(yǎng)殖廢水為生長(zhǎng)基質(zhì)的水芹,其體內(nèi)C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別是我國(guó)內(nèi)陸水域水生植物體內(nèi)C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)的1.5倍、1.6倍和2.1倍,分別是西北干旱區(qū)水生植物C(396.85 g·kg-1)、N(23.21 g·kg-1)、P(1.46 g·

    黑色表示負(fù)相關(guān),顏色越接近黑色表示相關(guān)性越接近-1;灰色表示正相關(guān),顏色越接近灰色表示相關(guān)性越接近1,由黑色到灰色表示r值從-1~1,白色表示無(wú)顯著相關(guān)性?!癛”代表根,“S”代表莖,“L”代表葉。Black means negative correlation, the closer the color is, the closer the correlation is to-1.Gray means positive correlation, the closer the color is, the closer the correlation is to 1.From black to gray means r value from-1 to 1, and white means no significant correlation.“R” stands for root, “S” stands for stem, and “L” stands for leaves.圖5 水芹不同器官各元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的相關(guān)性Fig.5 Correlation of various elements in different organs of water dropwort

    kg-1)質(zhì)量分?jǐn)?shù)的1.4倍、1.8倍和4.8倍[27,32]。與全球植物葉片C、N、P的平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)相比[33],水芹葉片的C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)都明顯偏高。對(duì)比其他水生植物,水芹葉片的C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)均高于南京湖泊中常見(jiàn)的6種水生植物[28]。一方面,這是由于本研究中水芹以畜禽養(yǎng)殖廢水為生長(zhǎng)基質(zhì),水體中的有機(jī)質(zhì)與N、P等元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高;另一方面,供試水芹對(duì)N、P的BF均大于1,具有高效吸收水體中N、P的能力。此外,供試水芹從根部向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)N、P的能力也較強(qiáng)。這可能是導(dǎo)致水芹體內(nèi)N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高的主要原因,同時(shí)也說(shuō)明水芹具有良好的吸收與凈化畜禽養(yǎng)殖廢水中N、P的能力。值得一提的是,與鳳眼蓮的對(duì)比研究也發(fā)現(xiàn),水芹收獲時(shí)的最終N、P累積量均高于鳳眼蓮的累積范圍,尤其是對(duì)P的累積量是鳳眼蓮的3.3倍以上,再次證實(shí)了水芹對(duì)N、P的高吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)能力。

    本研究顯示,濕地水芹根、莖中C質(zhì)量分?jǐn)?shù)在幼苗期時(shí)最高,后隨植物生長(zhǎng)而顯著(P<0.05)降低,而葉片C質(zhì)量分?jǐn)?shù)在幼苗期和成長(zhǎng)期無(wú)顯著差異,直到成熟期才顯著下降。這可能是由于在水芹的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段,水芹根、莖部的有機(jī)碳多向代謝旺盛的葉片轉(zhuǎn)移[34-35],以滿足植物快速生長(zhǎng)與整株構(gòu)建的需求,從而導(dǎo)致水芹根、莖中C質(zhì)量分?jǐn)?shù)下降。同時(shí),水芹根、莖、葉中的N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)均在植物成熟期時(shí)最高。一方面,這是因?yàn)橹参矬w內(nèi)N質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加有助于提升葉片內(nèi)部參與光合作用的酶的數(shù)量,從而提高葉片光合速率以滿足水芹快速生長(zhǎng)(50 d一茬)的需求[36];另一方面,水芹對(duì)N、P的吸收利用能力與其發(fā)達(dá)的根系密切相關(guān),植株根系越發(fā)達(dá),能夠擴(kuò)展吸收與凈化富營(yíng)養(yǎng)化水體的空間就越大,其凈化能力就越強(qiáng)[37]。就同一器官而言,C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)在不同生長(zhǎng)階段存在差異,說(shuō)明同一器官在水芹的不同生長(zhǎng)階段對(duì)C、N、P的固持能力不同。此外,相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn),幼苗期水芹的C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)間無(wú)相關(guān)關(guān)系,成長(zhǎng)期時(shí)C、N質(zhì)量分?jǐn)?shù)有顯著正相關(guān)關(guān)系,成熟期時(shí)C、N含量呈極顯著正相關(guān)。這說(shuō)明,成長(zhǎng)期后供試水芹對(duì)C、N的同化利用具有同步效應(yīng)[35]。然而,在整個(gè)試驗(yàn)期間,供試水芹的N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)始終無(wú)顯著相關(guān)性,這與許雪赟等[38]、張小芳等[39]的研究結(jié)果不同,可能是因?yàn)樵诟缓琋、P的畜禽養(yǎng)殖廢水環(huán)境中,水芹體內(nèi)的N、P出現(xiàn)解耦現(xiàn)象。

    除C、N、P外,K、Ca、Mg、Fe等元素也會(huì)影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育[40]。本研究發(fā)現(xiàn),除C、N、P外,供試水芹各器官中其他6種元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的平均值為從高到低依次為K>Na>Mg>Ca>Fe>Zn,遠(yuǎn)高于水生植物刺苦草根莖中K(3.07 g·kg-1)、Ca(0.39 g·kg-1)、Na(2.40 g·kg-1)、Mg(0.33 g·kg-1)、Zn(0.25 mg·kg-1)的質(zhì)量分?jǐn)?shù)[41]和蓮藕中K(2.43 g·kg-1)、Ca(0.39 g·kg-1)、Na(0.44 g·kg-1)、Mg(0.19 g·kg-1)、Fe(0.01 g·kg-1)、Zn(0.02 mg·kg-1)的質(zhì)量分?jǐn)?shù)[42]。就供試水芹而言,不同器官中上述元素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)存在明顯差異。可以看出,各器官中上述元素元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的差異與其結(jié)構(gòu)和功能均有一定的關(guān)系。根中的Ca、Na、Mg、Fe、Zn質(zhì)量分?jǐn)?shù)均高于莖、葉,這是因?yàn)楦侵参镂諣I(yíng)養(yǎng)元素的主要器官[43]。當(dāng)供試水芹生長(zhǎng)至成熟期時(shí),K、Mg、Fe、Zn質(zhì)量分?jǐn)?shù)達(dá)到最高值,與N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化一致。這可能是由植物對(duì)元素吸收利用的協(xié)同效應(yīng)與植物體內(nèi)的動(dòng)態(tài)平衡所致[44]。不考慮發(fā)育階段的影響,分析不同器官中各元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)間的相關(guān)性,發(fā)現(xiàn)供試水芹根中的C與N、P、K,Ca與K,F(xiàn)e與Na之間呈極顯著負(fù)相關(guān),P與Mg、Zn,F(xiàn)e與Mg之間呈極顯著正相關(guān);莖中僅有N與Mg呈極顯著正相關(guān),C與P、K,N與Ca、Na,Ca與Zn,Na與Mg之間均呈極顯著負(fù)相關(guān);葉片中N與P,F(xiàn)e與N、P、Mg、Zn,P與Mg,Zn與N、P之間呈極顯著正相關(guān),而Ca與N、Fe之間呈極顯著負(fù)相關(guān)。這說(shuō)明,水芹各器官對(duì)不同元素的需求規(guī)律存在差異,其中,N、P、Ca、Mg、Zn與其他元素的相關(guān)性更強(qiáng),說(shuō)明這幾種元素可能在水芹生長(zhǎng)發(fā)育中對(duì)不同元素的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)起到了一定的調(diào)控作用[43]。采用元素積累指數(shù)(EAI)來(lái)判斷供試水芹對(duì)9種元素的積累情況,發(fā)現(xiàn)其值均遠(yuǎn)高于已報(bào)道的甘藍(lán)(41.6)、蘆葦(30.6)、綠榿木(26.9)等[26],說(shuō)明水芹有著較高的元素積累能力,在富營(yíng)養(yǎng)化水體的應(yīng)用中既可高效吸收水體中的元素達(dá)到修復(fù)效果,又可生長(zhǎng)出富含營(yíng)養(yǎng)的綠色蔬菜。

    植物的C∶N和C∶P可反映出植物吸收同化C的能力,一定程度上可以反映植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)的利用效率[39]。本研究發(fā)現(xiàn),在不同發(fā)育階段,水芹C∶N的范圍為9.42~18.55,平均值為13.51,低于洱海4種沉水植物C∶N的平均值(16.22)[45],也低于上海金澤水庫(kù)典型挺水植物的C∶N(9.58~92.45)[46]。隨發(fā)育階段的推進(jìn),供試水芹根與莖的C∶N都呈現(xiàn)降低趨勢(shì),幼苗期時(shí)最高,成熟期時(shí)最低,說(shuō)明水芹幼苗期時(shí)根、莖吸收和同化C的能力最強(qiáng)[46]。本研究中,供試水芹C∶P的范圍為48.82~194.72,低于全球平均水平的232[47],這可能是由水芹生長(zhǎng)的畜禽養(yǎng)殖廢水中所含的P濃度過(guò)高所致。Sterner等[48]的研究表明:生長(zhǎng)率高的植物具有較低的C∶P,這與本研究中水芹快速生長(zhǎng)的特點(diǎn)一致。此外,本研究還發(fā)現(xiàn),供試水芹體內(nèi)C質(zhì)量分?jǐn)?shù)與C∶P的相關(guān)性隨水芹生長(zhǎng)而增強(qiáng)。這可能是因?yàn)?,水芹生境中P較多,促進(jìn)了水芹有機(jī)質(zhì)的合成與積累,從而導(dǎo)致體內(nèi)有機(jī)碳的同步積累。然而,水芹體內(nèi)N質(zhì)量分?jǐn)?shù)與C∶N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)與C∶P的相關(guān)性卻隨水芹生長(zhǎng)而逐漸減弱,說(shuō)明在水芹幼苗期,其體內(nèi)的化學(xué)計(jì)量學(xué)特征和內(nèi)穩(wěn)性主要受N和P主導(dǎo),但在生長(zhǎng)30 d后,水芹體內(nèi)的元素內(nèi)穩(wěn)性增強(qiáng),N和P元素的影響下降[46]。N和P是生態(tài)系統(tǒng)中生產(chǎn)力的主要限制因素[28],尤其是N∶P,常用于判斷植物生長(zhǎng)受限因子。Koerselman等[49]認(rèn)為,當(dāng)植物體內(nèi)N∶P<14時(shí),其生長(zhǎng)受N限制,而當(dāng)N∶P>16時(shí),其生長(zhǎng)受P限制。本研究中,水芹在不同發(fā)育階段的N∶P在3.59~10.56,其平均值為6.49,遠(yuǎn)低于14,這與辛在軍[24]對(duì)水芹進(jìn)行化學(xué)計(jì)量研究的結(jié)果一致,同時(shí)也明顯低于唐玥等[46]報(bào)道的上海金澤水庫(kù)典型挺水植物的N∶P(29.9)。這可能是因?yàn)?,本研究中水芹生長(zhǎng)的漂浮濕地種植塘底質(zhì)中累積的P較多,水芹生長(zhǎng)過(guò)程中底質(zhì)不斷向水體釋放P,致使水芹吸收的P較多,各器官的磷含量相較于其他植物均較高,從而導(dǎo)致水芹N∶P下降。該結(jié)果也在水芹P含量與N∶P的相關(guān)性分析中得到了印證,在水芹生長(zhǎng)的成熟期時(shí),兩者呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。該結(jié)果也說(shuō)明,盡管本研究中水芹生長(zhǎng)在富含N、P等營(yíng)養(yǎng)元素的畜禽養(yǎng)殖廢水中,但由于水體中內(nèi)源釋放P的增多,N的供應(yīng)相對(duì)不足。同時(shí),這也體現(xiàn)了供試水芹對(duì)N、P的高需求量,說(shuō)明水芹對(duì)畜禽養(yǎng)殖廢水的N、P均具有良好的吸收與累積、儲(chǔ)存能力,是修復(fù)重度富營(yíng)養(yǎng)化水體的優(yōu)良綠色材料。

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