龜殼是怎樣進(jìn)化而來的?

方陵生

海龜如此不同，難道來自太空？

想象一下：海上有一只海龜，盡管它身負(fù)重甲，卻絲毫不妨礙它在水中靈活地巡游……這種集平衡和保護(hù)雙重作用于一體的優(yōu)化組合，是大自然進(jìn)化的奇跡。然而，直到最近科學(xué)家們才發(fā)現(xiàn)：這種神奇的進(jìn)化奇跡在幾億年前就已經(jīng)完成。

海龜?shù)凝敿子蓤杂驳谋臣缀透辜组]合而成，這讓海龜看起來與其他動物大不一樣。因此，如果有人猜測海龜不是地球上的物種，似乎也不過分。甚至有研究動物進(jìn)化的科學(xué)家戲稱“海龜也可能來自太空”。

在英語里，“turtle（海龜）”一詞通常指在海里游泳的爬行動物，但海龜其實只是一個更大的龜類種群中的一個分支，這個龐大的龜類種群不單指海里的海龜，還包括在沙漠中挖洞的和在沼澤中跋涉的其他龜類。我們在寵物店里看到的各種龜，無論是加拉帕戈斯龜、綠海龜，還是紅耳地鱉，都屬于“龜鱉目”，但動物學(xué)家們通常將它們泛稱為“海龜”或“龜類”。

所有龜類動物的共同點是都背負(fù)一層堅硬的龜殼，在這層龜殼下還發(fā)生了其他一些解剖學(xué)結(jié)構(gòu)上的變化。例如，它們的上肋骨與外殼內(nèi)層結(jié)合在了一起，肩關(guān)節(jié)位于肋骨內(nèi)等。這種解剖學(xué)上的結(jié)構(gòu)形式在脊椎動物中是非常獨特的。你可以想象一下，假如你的肩膀長在胸腔里，你的手臂還怎樣活動？可能根本就動不了。或許，正是海龜?shù)募讱ず推渌恍┫嚓P(guān)特征（如肩部所在的位置等），使得海龜是如此與眾不同。

如果你有機會觀察一下其他爬行動物（不管是壁虎還是霸王龍）頭骨的背面，你幾乎都可以看到有一對用來連接下頷肌肉的開口。但令人困惑的是，海龜頭骨上卻未發(fā)現(xiàn)這樣的孔洞。海龜?shù)念^骨沒有開口，頭骨上無齒的口喙使得它們成為爬行動物中的異類——海龜似乎與其他任何爬行動物種群都沒有明顯的聯(lián)系。

尋找海龜遙遠(yuǎn)的祖先

海龜?shù)倪@些奇異特征可以追溯到很久以前。大約1300萬年前，有一種體形巨大的被稱為“駭龜”的海龜，可以長得和一輛小汽車一般大。還有生活在大約7500萬年前的古巨龜，體長可達(dá)4.6米。是有記錄以來最大的海龜。但是，如果與更古老的原顎龜相比，它們都是非常年輕的后輩了。原顎龜?shù)氖讉€標(biāo)本是在德國約22億年前的巖石中發(fā)現(xiàn)的，并于1887年被命名為“原顎龜”。

原顎龜在被發(fā)現(xiàn)后的幾十年中，一直被認(rèn)為是已知最原始的海龜。從它背上突起的外殼到它肩部所在的位置，再加上它的頭骨后部都沒有孔洞，這些都毫無疑問地表明：它是一只海龜。但這對于弄清楚“海龜?shù)臍な侨绾芜M(jìn)化的”這一問題，似乎并沒有多大幫助?？茖W(xué)家想要找到一種正在向今天的海龜進(jìn)化的某種過渡生物的化石遺骸，因為之前發(fā)現(xiàn)的最早的海龜化石樣本中龜殼似乎也已完全形成，并不能提供海龜祖先是如何出現(xiàn)的線索。

一個多世紀(jì)以來，大多數(shù)動物學(xué)家甚至無法想象，最早的海龜是什么樣子。后來一些古生物學(xué)家推測，他們可能需要尋找一種背上和腹部皮膚中有小骨板斑點的化石。據(jù)認(rèn)為，小骨板斑點的化石是甲殼的第一薄層，有人將其稱之為烏龜?shù)摹安柨▓A點”祖先。

2008年，關(guān)于龜殼的起源突然有了新的突破。當(dāng)時北京中國科學(xué)院的李淳和他的同事描述了一種新的海龜化石。這種被命名為“半甲齒龜”、與其他海龜看起來都不太一樣的海龜，是在中國的遠(yuǎn)古海洋沉積物中被發(fā)現(xiàn)的，其所處年代與原顎龜差不多。這個新發(fā)現(xiàn)的半甲齒龜化石是一只半殼龜——龜殼已開始演化，但還未進(jìn)化出完整的龜殼，龜?shù)母共坑屑讱けＷo(hù)層，但頂部的甲殼還沒有形成。

新化石的發(fā)現(xiàn)表明，海龜?shù)臍な侵鸩窖莼模钕刃纬傻氖窍掳氩糠?。半甲齒龜還有牙齒，它顯然是處于海龜和其更古老祖先之間的過渡物種。繼半甲齒龜化石之后，又有了更多發(fā)現(xiàn)。2015年，有科學(xué)家將一只外形像蜥蜴的更古老的海龜化石（年代在2.4億年前）命名為祖龜。3年后，李淳描述了另一種被命名為“始喙龜”的海龜，它的身體也像蜥蜴，有喙，但沒有牙齒。

古生物學(xué)家還意識到，一種生活在2.6億年前的動物——原龜，之前被誤歸為蜥蜴類。除了較寬的肋骨之外，原龜并沒有其他特別之處。但將原龜與新發(fā)現(xiàn)的早期海龜進(jìn)行比較，科學(xué)家才發(fā)現(xiàn)。原龜是海龜進(jìn)化之路上的一個重要環(huán)節(jié)。科學(xué)家認(rèn)為，這些新發(fā)現(xiàn)的化石清晰地勾勒出了海龜如何獲得它的龜殼的進(jìn)化過程。

半甲齒龜化石

半甲齒龜，意為“長有半個背殼的齒龜”。中國科學(xué)院研究人員在貴州關(guān)嶺發(fā)現(xiàn)并命名的最古老的龜，距今2.2億年（三疊紀(jì)時期）。

化石演繹龜殼的進(jìn)化故事

有了這些化石證據(jù)，我們現(xiàn)在可以有把握地講述海龜如何獲得龜殼的故事，就像我們所了解的其他有名的動物的進(jìn)化故事一樣（見鏈接“其他動物進(jìn)化故事”）。

二疊紀(jì)期間，從2.98億～2.52億年前，蜥蜴類爬行動物（原龜，也叫正南龜、正南龍）在陸地上挖掘食物或為自己建造巢穴，其中肋骨較寬的那些個體做這些工作的效率更高，于是，肋骨較寬就成為一種進(jìn)化優(yōu)勢被傳承下來。

在那之后，海龜?shù)淖嫦嚷M(jìn)化出了一個腹殼，這也許是為了更好地保護(hù)它們的內(nèi)臟，避免受到挖掘工作帶來的壓力和傷害。經(jīng)過一代又一代的傳承，海龜?shù)淖嫦葌冄刂巢科つw出現(xiàn)了一些小塊骨頭，并漸漸形成了一個更為封閉的甲殼。海龜祖先的挖掘動作與海龜游泳的動作十分相似，因此當(dāng)它們進(jìn)入新的生態(tài)位時，那些擅長在陸地上挖掘的烏龜，也很快就適應(yīng)了海洋生活，成為水中自由游弋的生物。

然而，龜殼的進(jìn)化并沒有到此結(jié)束。特別令人困惑、爭議很大的一個問題是：龜殼的上半部分（即背部的龜殼）是在海龜進(jìn)入水體環(huán)境之前就已經(jīng)形成，還是在進(jìn)入水體環(huán)境之后才漸漸進(jìn)化出來的？科學(xué)家知道，生活在水中的海龜因龜殼的保護(hù)而避免了受到其他生物攻擊的危險，但目前尚不清楚的是：龜殼是海龜選擇水生環(huán)境的原因，還是海龜選擇水生環(huán)境而導(dǎo)致的結(jié)果？

這個問題目前沒有確切答案，部分原因是：我們尚不清楚在原龜、半甲齒龜和原顎龜之間的數(shù)千萬年的演化時間里，龜殼有著什么樣的演變過程？是否還存在其他變化形態(tài)？另外，滅絕事件對龜殼進(jìn)化有什么影響？在有史以來最嚴(yán)重的大規(guī)模生物滅絕之前，原龜及其早期的龜類近親已經(jīng)生存了大約1000萬年，那么，海龜是如何幸存下來的？為什么能在大災(zāi)難中幸存下來？

毫無疑問，科學(xué)家未來將發(fā)掘出更多龜類祖先的化石，每一個新發(fā)現(xiàn)的龜殼化石都是龜殼進(jìn)化史故事中的一個時間膠囊，為我們了解龜殼的神奇進(jìn)化之旅，打開一扇新的遠(yuǎn)古歷史之窗。