植物與植食者的愛恨情仇

茶永鵬 李慶軍

植物與植食者之間一直充斥著生死的較量和智慧的博弈。不過，它們不僅是互相廝殺的“宿敵”，也是并肩前行的“戰(zhàn)友”。

“紅樹青山日欲斜，長郊草色綠無涯”，春風(fēng)拂過，大地一片綠意盎然、萬紫千紅。然而，春風(fēng)喚醒的不僅是紅花綠葉，還有一群饑腸轆轆的植食者（包括有蹄類哺乳動(dòng)物和植食性昆蟲）。經(jīng)過了一個(gè)寒冬的饑餓忍耐，它們對(duì)這場美味的盛宴期盼已久。隨之而來的可能對(duì)植物來說又將是一場災(zāi)難：植物用以進(jìn)行光合作用生成養(yǎng)料的葉片、用來繁殖后代的器官——花和果實(shí)都可能被植食者取食。植食者對(duì)植物來說，常常被視為單一的取食關(guān)系，是非善意的訪問者、掠奪者。其實(shí)，在漫長的進(jìn)化過程中，植物與植食者之間早已充滿了錯(cuò)綜復(fù)雜的愛恨情仇。

激烈的“進(jìn)化軍備競賽”

植物雖然沒有像動(dòng)物那樣可以逃避天敵的運(yùn)動(dòng)本領(lǐng)，但面對(duì)威脅，它們也并非只能坐以待斃，任其宰割。例如，為了抵抗有蹄類動(dòng)物的襲擊，懸鉤子屬的覆盆子身披的戰(zhàn)甲——鋒利的鉤刺往往令敵人望而生畏。不過，這種物理上的防御有一定的局限性，對(duì)體形較小的植食性昆蟲如蝴蝶的幼蟲并不奏效。

但針對(duì)體形較小的天敵，植物也有自己的妙招。既然利刃對(duì)它們無法構(gòu)成威脅，那就更換“裝備”。于是，一些植物在防御植食性昆蟲時(shí)會(huì)使用致命的化學(xué)武器——有毒的生物堿。當(dāng)發(fā)現(xiàn)自身被攻擊時(shí)，植物會(huì)在較短的時(shí)間里在體內(nèi)合成包括氰化物和黃酮類在內(nèi)的一系列次生代謝物驅(qū)趕植食者，倘若植食者不顧抗議繼續(xù)取食，就可能中毒身亡。不過，盡管植物分泌的生物堿既可以擊敗植食性昆蟲，也可以防御有蹄類植食動(dòng)物，但是合成這類化合物通常需要消耗一定的能量，而且生物堿對(duì)植物本身也有毒害作用，真可謂“殺敵一千，自損八百”。

當(dāng)然，植食者面對(duì)化學(xué)武器也不會(huì)善罷甘休，而是會(huì)針鋒相對(duì)，再出招數(shù)，純蛺蝶與西番蓮的斗爭便是一個(gè)縮影。成年純蛺蝶對(duì)西番蓮本是無害的，但純蛺蝶的幼蟲（毛毛蟲）對(duì)西番蓮的危害很大。一旦純蛺蝶在一株西番蓮的一根莖上產(chǎn)卵，那么卯孵化后生成的毛毛蟲就會(huì)把整株西番蓮吃掉。為了保護(hù)自己，西番蓮便在體內(nèi)合成一種有毒的代謝物來對(duì)抗純蛺蝶幼蟲的啃食。面對(duì)西番蓮的防御，純蛺蝶幼蟲又相應(yīng)地進(jìn)化出了能夠解毒的抗體，使西番蓮的毒素難以奏效。

化學(xué)防御機(jī)制被瓦解后，西番蓮只得再找新的突破口。純蛺蝶有一個(gè)習(xí)性，一旦發(fā)現(xiàn)某株西番蓮上有了其他蝴蝶卯，它就不會(huì)再在這株西番蓮上產(chǎn)卯了。于是，為了避免純蛺蝶在自己的植株上產(chǎn)卯，西番蓮就在自己的葉子上長出許多類似卯的形狀和顏色的黃色花斑來迷惑純蛺蝶，甚至后來進(jìn)化成在植株莖上也長上類似于卯的突起的形態(tài)，以此擾亂純蛺蝶的視覺判斷。

可是，純蛺蝶也不是那么好糊弄的，哪怕西番蓮使出“七十二變”，它都能辨認(rèn)出來——雖然憑視覺真假難辨，但是純蛺蝶知道被同類產(chǎn)卯后的葉片上或多或少都會(huì)留下特殊的味道，于是又開始增加嗅覺識(shí)別判斷來確保自己的卯能夠精準(zhǔn)地產(chǎn)在沒有被其他同類占有的西番蓮葉片上。

就像這樣“兵來將擋水來土掩”，不少植食者與植物在持續(xù)的攻與守中輪番較量，上演著一場又一場激烈的“進(jìn)化軍備競賽”。

搬“救兵”，結(jié)盟抗敵

在這場曠目持久的混戰(zhàn)中，植物在無論是使用“利刃”還是“化學(xué)武器”都無法擊退植食者時(shí)，就會(huì)開始探索新的破敵對(duì)策，如與植食者的天敵結(jié)盟，以“敵人的敵人是朋友”的策略，來達(dá)到打擊敵人保護(hù)自己的目的。當(dāng)玉米和棉花的植株受到蛾類幼蟲（毛毛蟲）啃食時(shí)，植株就會(huì)搬“救兵”——釋放一些化合物（芳樟醇、單萜等）作為求救信號(hào)，吸引蛾類幼蟲的天敵——寄生蜂來結(jié)盟抗敵。寄生蜂收到受攻擊植株發(fā)來的求救信號(hào)后，就會(huì)立即飛往現(xiàn)場，用自己的螫剌剌進(jìn)蛾類幼蟲體內(nèi)，并將卵產(chǎn)在里面。一旦寄生蜂產(chǎn)卵成功，蛾類幼蟲就會(huì)停止活動(dòng)，最后，蛾類幼蟲會(huì)被寄生蜂的后代掏空身體。植物的這種防御策略既解了自己的圍，又幫助了寄生蜂成功哺育后代，壯大了朋友力量，可謂互利互惠。

更有甚者，植物在采取防御措施時(shí)還會(huì)“因地制宜”，采取不同的策略。2014年，瑞士科學(xué)家發(fā)現(xiàn)，生長在阿爾卑斯山的野豌豆就擁有這種先進(jìn)的“防御理念”。這種野豌豆在阿爾卑斯山從低海拔地區(qū)到高海拔地區(qū)都有分布。相對(duì)而言，高海拔地區(qū)比低海拔地區(qū)的資源更為貧乏，但同時(shí)隨著海拔的升高植食者也隨之減少。因此，野豌豆在不同海拔地區(qū)采取了不同的策略：在低海拔地區(qū)，它們會(huì)面臨較多的植食者，所以直接合成有毒的生物堿以驅(qū)趕植食者;而在高海拔地區(qū)，面對(duì)的植食者較少，植株合成有毒的生物堿不僅對(duì)自己有害還需要消耗能量，因而它們采取向盟友搬救兵的方法，通過釋放信號(hào)，讓周圍的螞蟻來替自己解圍。于是這種野豌豆針對(duì)不同的環(huán)境實(shí)現(xiàn)了最理想的防御效果。

化千戈為玉帛，和睦相處

植物與植食者斗智斗勇的現(xiàn)象不勝枚舉，然而，它們之間并非只有勢不兩立的仇恨。有的植食者在滿足自身存活的必要需求下，不會(huì)對(duì)植物趕盡殺絕，而是瞳得“收斂”，也給自己留了一條后路;既然植食者做出讓步，植物也懂得“妥協(xié)”，往往不再斤斤計(jì)較，而是愿意做出一部分犧牲作為回饋。雙方做出的讓步可以化干戈為玉帛，實(shí)現(xiàn)和睦相處，甚至雙方還能不計(jì)前嫌，建立起互利共生的合作關(guān)系。

葉下珠與頭細(xì)蛾就建立了這樣一種協(xié)同進(jìn)化的關(guān)系。在葉下珠的種子成熟時(shí)，頭細(xì)蛾幼蟲也剛好從葉下珠的果實(shí)里孵化出來，并依靠取食種子成長。此時(shí)，葉下珠并沒有做出反抗，而是甘愿將自己的一部分種子拿來飼養(yǎng)頭細(xì)蛾的幼蟲，直至其化蛹。到了第二年開春，蛹破繭變?yōu)槟軌蝻w翔的頭細(xì)蛾成蟲時(shí)，又為葉下珠提供傳粉服務(wù)，幫助其完成繁衍后代的使命。

為了更好地延續(xù)這種合作關(guān)系，頭細(xì)蛾在傳粉的同時(shí)又將自己的卵通過銳利的產(chǎn)卵器產(chǎn)在葉下珠花的子房壁里，其后代幼蟲又能在種子成熟時(shí)孵化，然后開始新一輪的合作。類似的協(xié)同進(jìn)化案例還有榕樹與榕小蜂、絲蘭與絲蘭蛾等。這些植物與植食者的生活史隨著生命的齒輪反復(fù)輪回，早巳達(dá)成了“相濡以沫”的默契。

植食者豐富了植物形態(tài)的多樣性

生態(tài)系統(tǒng)的多樣性離不開物種的多樣性，而對(duì)于植物遺傳多樣性的形成與維持，植食者功不可沒。有時(shí)候短暫的傷害或許是“愛”的另一種表達(dá)方式。

植食者除了幫助植物“傳宗接代”，甚至改變“傳宗接代的方式”外，有時(shí)還有意無意地為植物表型（如植株大小及花朵顏色、形狀等）的多樣性助力。

生長在瑞典東南海岸厄蘭島上的粉報(bào)春有著兩種高度截然不同的類群。其中個(gè)頭長得高大的一類植株，能在周圍草叢中脫穎而出，很容易就被前來采花蜜的傳粉昆蟲發(fā)現(xiàn)，因而自身的花也更容易獲得花粉，從而完成受精以繁衍后代;另一類植株則因個(gè)頭矮小常常被埋沒在草叢中，不大容易被傳粉昆蟲發(fā)現(xiàn)，因而在吸引傳粉昆蟲和繁衍后代的過程中處于劣勢。如果按照達(dá)爾文“適者生存、優(yōu)勝劣汰”的自然法則，貼地生長的弱勢群體由于產(chǎn)生后代的機(jī)會(huì)較少，本該在長期的生存斗爭中被淘汰，最終只剩下個(gè)體較高的這一類群才合理。然而，事實(shí)并非如此。這兩種類型的花都能穩(wěn)定生活在同一塊草甸上，而且比例也很接近。這到底是怎么回事？

為了解背后的真相，瑞典科學(xué)家對(duì)此展開了耗時(shí)8年的研究，終于在2013年揭開了其中的奧秘。他們發(fā)現(xiàn)，植株較高的個(gè)體有很大一部分只剩下了光桿子，而原本用來吸引傳粉者和繁殖后代的重要器官——花朵卻不見了。這時(shí)他們才注意到，這種粉報(bào)春除了受到傳粉昆蟲的青睞外，還會(huì)招致其他不速之客的光顧。如鹿、羊、牛和馬等大家伙。原來，那些長得高大的植株個(gè)體除了能吸引傳粉者外，在無意之中也將自己暴露無遺，而這些饑腸轆轆的“大家伙”在進(jìn)食過程中更容易吃到長得高的個(gè)體，也就削弱了這一類個(gè)體在吸引傳粉昆蟲方面的絕對(duì)優(yōu)勢;另一類貼地生長的“弱勢群體”的相對(duì)優(yōu)勢則會(huì)被顯現(xiàn)出來——不易被“大家伙”啃食……這就使兩種類型的植株在產(chǎn)生后代的機(jī)會(huì)上整體處于動(dòng)態(tài)平衡，最終兩種類型的花都被保留了下來，從而維持了該物種的表型多樣性。

植物表型多樣性的意義并不只在于豐富了大自然的美，而是能拓寬植物的生存環(huán)境。比如，在森林中更高的植物可以獲得光照的機(jī)會(huì)更多，但是在多風(fēng)的高山頂上則容易折枝，而此時(shí)低矮的植株就能夠很好地適應(yīng)強(qiáng)風(fēng)環(huán)境。

植食者是加速植物進(jìn)化的神奇推手

令人不可思議的是，植食者不僅能在一些時(shí)候充當(dāng)授粉勞動(dòng)力，而且還能成為促進(jìn)植物進(jìn)化的“魔術(shù)師”。例如，美國《科學(xué)》雜志2019年就發(fā)表了瑞士科學(xué)家關(guān)于植食者（毛毛蟲）的這種神奇“魔法”的最新發(fā)現(xiàn)。

蕪菁是一種有著快速生長周期的開花植物，通常需要傳粉昆蟲的幫助才能完成繁殖，自花授粉不能產(chǎn)生后代，更沒有主動(dòng)自交的能力。然而，傳粉者都是愛挑剔的“媒人”。那些被植食者啃食過的“殘花敗柳”在它們眼中毫無魅力。因此，當(dāng)植食者大量涌到蕪菁植株上時(shí)，傳粉昆蟲也就注定要對(duì)植株說“拜拜”了?？煞敝澈蟠侵参飦児挪蛔兊氖姑?。于是，在被逼無奈之下，蕪菁終于選擇了改變“傳宗接代”的方式：由之前的異交（需要傳粉媒介將一株的花粉帶到另一株的柱頭上完成受精）向自交（同一朵花上的花粉與柱頭接觸后完成受精）轉(zhuǎn)變。這樣一來，即便在沒有傳粉昆蟲存在的情況下，照樣可以繁殖后代，由此既能擺脫對(duì)傳粉昆蟲的依賴，又能將用以吸引傳粉者的能量節(jié)省下來投入到繁殖后代上，這樣更有利于物種的繁榮昌盛。

雖然由異交向自交轉(zhuǎn)變被普遍認(rèn)為是被子植物的進(jìn)化趨勢，但這種轉(zhuǎn)變通常需要漫長的時(shí)間才能完成，就像生物經(jīng)過了億萬年才從少量、單一的生命形式演化到如今復(fù)雜多樣的生命世界。而植食者改變蕪菁的繁殖方式僅花費(fèi)了6個(gè)世代的交替，相對(duì)于漫長的進(jìn)化史，這速度猶如神助一般。

從植物與植食者錯(cuò)綜復(fù)雜的情仇故事里不難發(fā)現(xiàn)，植食者絕非十惡不赦的“罪人”，相反，它們也是推動(dòng)植物進(jìn)化并促進(jìn)生物多樣性發(fā)展的“功臣”。因此，我們需要重新認(rèn)識(shí)植食者在大自然中推動(dòng)植物進(jìn)化的作用。特別是由于人們?yōu)E用殺蟲劑，造成植食性昆蟲的數(shù)量及種類銳減，不僅破壞了昆蟲種群之間的平衡關(guān)系，還使得生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部昆蟲種類趨于單一化，致使生物多樣性減少。

大自然本是包容的，也是公平的，所有物種的生存自有其合理性。我們不該一味地從人類眼前的利益出發(fā)而隨意破壞自然法則，否則將難逃生態(tài)系統(tǒng)失衡的懲罰。