吉林省天然闊葉混交林生態(tài)系統(tǒng)多功能性及驅(qū)動因素

蘭 潔,雷相東,何 瀟,高文強,李玉堂

1 北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 北京 100083 2 國家林草局森林經(jīng)營與生長模擬重點實驗室,中國林業(yè)科學(xué)研究院資源信息研究所, 北京 100091 3 吉林省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院, 長春 130022

生態(tài)系統(tǒng)同時提供調(diào)節(jié)、供給、文化和支持等多種功能或服務(wù)的能力稱為生態(tài)系統(tǒng)多功能性(ecosystem multifunctionality,EMF)[1]。森林生態(tài)系統(tǒng)具有多種功能,這些功能間存在復(fù)雜的關(guān)系,包含權(quán)衡(負向關(guān)系)、協(xié)同(正向關(guān)系)和中性(無顯著關(guān)系)等多個表現(xiàn)類型[2]。如Van der Plas等[3]利用樣地數(shù)據(jù)對歐洲的森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)研究發(fā)現(xiàn)不同功能間的消長并不多,通過森林經(jīng)營可實現(xiàn)功能之間的雙贏；Su等[4]的研究表明,產(chǎn)水量、泥沙控制和凈初級生產(chǎn)力之間存在權(quán)衡關(guān)系。一對生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)之間的關(guān)系在不同的尺度和生態(tài)系統(tǒng)中可能是不同的[5],如有研究表明碳儲量和生物多樣性之間的關(guān)系在全球尺度上是協(xié)同的,但當(dāng)在一個更小的研究區(qū)域時,生物多樣性和碳儲量也可能存在權(quán)衡關(guān)系[6]。研究多功能性的驅(qū)動因子有助于理解這些關(guān)系。生物多樣性現(xiàn)在被廣泛認為是生態(tài)系統(tǒng)功能的主要驅(qū)動力[3, 7],但氣候、土壤和林分因子等生物和非生物因素也會影響這些功能。如Jucker[8]等發(fā)現(xiàn)土壤理化性質(zhì)和氣候隨著地形因子(如海拔和坡度)的變化可直接或間接調(diào)節(jié)森林多樣性和功能。Yuan等人[9]研究發(fā)現(xiàn),隨著林分結(jié)構(gòu)復(fù)雜性的降低,生態(tài)系統(tǒng)多功能性水平也隨之降低。J?nsson等人[10]發(fā)現(xiàn),森林多功能性隨著林齡和樹種豐富度的增加而增加。但國內(nèi)關(guān)于森林多功能性的研究較少,僅有的如對云南省金沙江流域亞熱帶針葉林、亞熱帶常綠硬葉林和亞熱帶常綠闊葉林等不同植被類型進行的多功能性研究[11]、對太陽河自然保護區(qū)亞熱帶針葉林的相關(guān)研究[12]；以及天然次生林生態(tài)系統(tǒng)多功能指數(shù)驅(qū)動因素進行的研究[13]、不同擇伐強度擇下多功能性的變化及其驅(qū)動因素的探討[14]；黃河三角洲自然保護區(qū)中植物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性之間的關(guān)系等[15]。這些都是在局部尺度開展的研究,森林多功能性及其驅(qū)動因素具有空間效應(yīng),在大尺度上的森林多功能性研究國內(nèi)尚未發(fā)現(xiàn)報道。

在多功能性的驅(qū)動因子研究方法方面,結(jié)構(gòu)方程模型應(yīng)用較多。它是一種多變量的統(tǒng)計方法,可同時研究多個因子之間的相互關(guān)系[16]。相比傳統(tǒng)的統(tǒng)計法,結(jié)構(gòu)方程模型基于研究者的先驗知識預(yù)先設(shè)定系統(tǒng)內(nèi)因子間的依賴關(guān)系,不僅能夠判別各因子之間的關(guān)系強度,還能對整體模型進行擬合和判斷,反映自變量因素與因變量之間的直接關(guān)系與間接關(guān)系[17],是研究耦合關(guān)系的好方法。如Jing等人[18]構(gòu)建了年均溫、年降水量、土壤pH、植物物種豐富度、土壤生物多樣性、土壤水分與多功能性的結(jié)構(gòu)方程。Sanaei等[19]構(gòu)建了林齡、坡度、樹種多樣性等變量與森林多功能性及單個功能的結(jié)構(gòu)方程,來探究不同驅(qū)動因子對多功能性的影響。

吉林省作為我國重點國有林區(qū)和天然林區(qū),在維護國家生態(tài)安全和木材安全中具有十分重要的地位。由于以往對森林資源的過度開發(fā),使其出現(xiàn)了可采森林資源危機,隨著天然林保護工程的實施,吉林省的森林資源得到了有效恢復(fù)。但當(dāng)前對森林多功能性及其與生物因素和非生物因素的相關(guān)關(guān)系研究尤為缺乏,限制了人們對生態(tài)系統(tǒng)多功能性的認識,不利于生態(tài)系統(tǒng)管理和生態(tài)服務(wù)的發(fā)揮。因此,本研究以吉林省闊葉混交林為對象,利用森林資源清查固定樣地數(shù)據(jù),量化森林的多功能性,并基于結(jié)構(gòu)方程模型分析林分、土壤及氣候因素與多功能性間的耦合關(guān)系,為吉林省天然林修復(fù)和多功能經(jīng)營提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況和數(shù)據(jù)來源

吉林省(40°50′—46°19′N,121°38′—131°19′E)位于我國東北的中部,屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候,受海陸分布、大氣環(huán)流以及地貌形態(tài)等差異影響,自東南向西北由濕潤氣候過渡到半濕潤氣候再到半干旱氣候。多年平均氣溫2—6℃；氣溫年較差在35—42℃,年平均降水量在350—1000 mm之間,多年平均日照時數(shù)2259—3016 h；全年無霜期100—160 d。吉林省地貌和土壤類型眾多,森林資源豐富、類型多樣。森林多集中分布在東部山區(qū)和中東部低山丘陵區(qū),其中闊葉混交林中樹種主要包括水曲柳(Fraxinusmandshurica)、胡桃楸(Juglansmandshurica)、黃檗(Phellodendronamurense)、紫椴(Tiliaamurensis)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、白樺(Betulaplatyphylla)和山楊(Populusdavidiana)等。

本研究利用的主要數(shù)據(jù)包括:①固定樣地數(shù)據(jù):2009年吉林省第八次森林資源連續(xù)清查固定樣地數(shù)據(jù),包含篩選后闊葉混交林樣地1389塊(圖1),樣地面積為0.06 hm2。②土壤屬性數(shù)據(jù):由全球數(shù)字土壤制圖系統(tǒng)(https://www.soilgrids.org/)獲取[20],包含土壤pH、土壤有機碳含量等11個土壤理化性質(zhì)變量(表1),分辨率250 m×250 m。③氣象數(shù)據(jù):根據(jù)樣地位置和海拔,利用亞太地區(qū)氣候數(shù)據(jù)軟件ClimateAP生成各樣地的氣候數(shù)據(jù)[21],共16個氣候變量(表2)。

圖1 吉林省闊葉混交林固定樣地分布圖Fig.1 Geospatial distribution of sample plots of mixed broad-leaved forests in Jilin Province

表1 土壤理化性質(zhì)變量

表2 氣候變量

1.2 生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)計算

本研究共選取8種與生態(tài)系統(tǒng)功能相關(guān)的指標來量化生態(tài)系統(tǒng)多功能性,包括調(diào)節(jié)、支持和供給3類服務(wù)(表3)。

表3 生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)量化指標

1.2.1土壤保持

土壤保持是生態(tài)系統(tǒng)通過其結(jié)構(gòu)與過程減少由于降水所導(dǎo)致的土壤侵蝕的作用,是生態(tài)系統(tǒng)重要調(diào)節(jié)服務(wù)之一[22]。本研究采用通用土壤流失方程計算。

土壤保持量:

SC=SC潛在-SC實際

(1)

實際土壤侵蝕量:

SC實際=R×K×L×S×C

(2)

潛在土壤侵蝕量:

SC潛在=R×K×L×S

(3)

式中,SC為單位面積年土壤保持量,t hm-2a-1；SC實際為單位面積實際土壤侵蝕量,t hm-2a-1；SC潛在為單位面積潛在土壤侵蝕量,t hm-2a-1；R為降雨侵蝕力因子；K為土壤可蝕性因子；L為坡長因子；S為坡度因子；C為植被覆蓋因子。

降雨侵蝕力因子R采用Wischmeier等[23]提出的月尺度計算方法(公式4):

(4)

式中,Yj為月降水量,mm；Y為年降水量,mm；j(1,2…,12)為月份。由于公式中R的單位是英制單位,1000ft·t·in/(ac·h·a),該單位需乘以系數(shù)17.02轉(zhuǎn)換成國際單位,MJ·mm hm-2h-1a-1[23]。

土壤可蝕性因子K采用Williams等[24]提出的利用土壤有機碳和土壤顆粒組成進行計算(公式5):

K={0.2+0.3exp[-0.0256ms(1-msilt/100)]}×[msilt/(mc+msilt)]0.3

×{1-0.25orgC/[orgC+exp(3.72-2.95orgC)]}

×{1-0.7(1-ms/100)/{(1-ms/100)+exp[-5.51+22.9(1-ms/100)]}}

(5)

式中,K為土壤可蝕性因子,t·hm2·h hm-2MJ-1mm-1。mc、msilt、ms和orgC分別為粘粒(<0.002mm)、粉粒(0.002—0.05mm)、砂粒(0.05—2mm)和有機碳含量(%)。

坡長因子L、坡度因子S計算方法如下(公式6—9):

(6)

m=β/(1+β)

(7)

β=(sinθ/0.089)/[3.0×(sinθ)0.8+0.56]

(8)

(9)

式中,L為坡長因子；S為坡度因子；m為坡長指數(shù)；λ為坡長(m)；θ為坡度(°)。

植被因子C計算如下:

C=eai(sc)

(10)

式中,SC為植被覆蓋度(%),以NDVI值代替,其值采用2000—2009年中國年度植被指數(shù)(NDVI)空間分布數(shù)據(jù)集[25],來源于中國科學(xué)院資源環(huán)境科學(xué)數(shù)據(jù)中心(http://www.resdc.cn)；ai為不同植被類型的系數(shù),林地取值為-0.1535[26]。

1.2.2涵養(yǎng)水源

水源涵養(yǎng)數(shù)據(jù)通過水量平衡方程(The Water Balance Equation)計算。水量平衡原理是指在一定的時空內(nèi),水分的運動保持著質(zhì)量守恒,或輸入的水量和輸出的水量之間的差額等于系統(tǒng)內(nèi)蓄水的變化量。

WC=(Pi-Ri-ETi)·Ai·10-3

(11)

式中,WC為水源涵養(yǎng)量(m3)；Pi為降雨量(mm)；Ri為暴雨徑流量(mm),由公式Ri=0.0053×Pi+0.256推導(dǎo)可得[27]；Ai為第i塊樣地的面積(m2)；ETi為蒸散發(fā)量(mm),來自Niu等[28]發(fā)表的文章“1981—2015年中國陸地生態(tài)系統(tǒng)蒸騰蒸散比數(shù)據(jù)集”,由國家生態(tài)科學(xué)數(shù)據(jù)中心(http://rs.cern.ac.cn/)下載。

1.2.3碳儲量

首先基于固定樣地中每木檢尺的胸徑數(shù)據(jù),和行業(yè)標準《生物量模型及碳計量參數(shù)》、《中國森林植被生物量和碳儲量評估》[29]中不同樹種、不同組分的生物量模型估算單木地上、地下部分的生物量；然后基于生物量的計算結(jié)果和各樹種不同組分的含碳系數(shù),估算出單木碳儲量(式12),再通過累加得到林分碳儲量。

CS=Babove×Pabove+Bbelow×Pbelow

(12)

式中,CS為單木碳儲量；Babove、Bbelow分別為單木地上生物量、地下生物量；Pabove、Pbelow分別為單木地上部分和地下部分的含碳系數(shù)。

1.2.4生物多樣性

采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)計算樹種多樣性(式13):

(13)

式中,H為物種多樣性指數(shù)；n為樣地中樹種個數(shù)；Pi為第i樹種比例。

1.2.5生產(chǎn)力

采用固定樣地活立木每公頃總生物量W除以林齡A的方法計算林分生產(chǎn)力ABG[30](式14)。

ABG=W/A

(14)

1.2.6木材生產(chǎn)

基于固定樣地數(shù)據(jù)中每木檢尺胸徑數(shù)據(jù),通過一元材積方程得到每木材積,累加得林分公頃蓄積量V。

1.2.7土壤肥力維持

森林土壤是影響林木生長發(fā)育重要的環(huán)境因子,它參與森林生態(tài)系統(tǒng)碳、氮循環(huán)過程,是森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分的主要來源。本研究將土壤有機碳含量(Soil organic carbon,SOC)作為量化森林土壤肥力的指標。數(shù)據(jù)來源于全球數(shù)字土壤制圖系統(tǒng)(https://www.soilgrids.org/)[20]。

1.2.8氣候調(diào)節(jié)

森林群落在進行光合及蒸騰作用時,可調(diào)節(jié)區(qū)域的溫度及水分。本研究采用年熱:濕指數(shù)(AHM)作為量化氣候調(diào)節(jié)的指標。AHM越大,意味著越干燥,否則越濕潤。來源于軟件ClimateAP生成的各樣地氣候數(shù)據(jù)。

AHM= (MAT+10)/(MAP/1000))

(15)

式中,MAT為年均溫(℃)；MAP為年降水量(mm)。

1.3 生態(tài)系統(tǒng)功能間權(quán)衡協(xié)調(diào)關(guān)系

利用相關(guān)分析研究不同功能間的權(quán)衡協(xié)同關(guān)系,若兩項功能間為顯著正相關(guān)(r>0,P< 0.05),則表明兩者為協(xié)同關(guān)系；若兩項功能間為顯著負相關(guān)(r<0,P<0.05),則表明兩者為權(quán)衡關(guān)系；若兩者不相關(guān),則為中性關(guān)系。利用雙變量線性回歸分析多功能性與各驅(qū)動因子間的關(guān)系,說明各因子對多功能性的解釋率。

1.4 生態(tài)系統(tǒng)多功能的計算

因平均值法可簡單、直觀地反映群落維持生態(tài)系統(tǒng)多功能性的能力[31- 34],故本研究利用平均法計算吉林省闊葉林生態(tài)系統(tǒng)多功能性指數(shù),各功能采用最大值轉(zhuǎn)化法進行數(shù)據(jù)標準化[31,33,35- 36],將每個功能排名前5%的觀測值取平均值后作為該功能的最大值(式16)。

(16)

式中,EMFi表示第i個樣地的多功能性指數(shù)；F表示測定的功能數(shù),本研究中取8；N表示研究區(qū)樣地數(shù)；xij為第j塊樣地第i項功能值；maxi為第i項功能排名前5%觀測值的平均值。

1.5 結(jié)構(gòu)方程模型的構(gòu)建

采用結(jié)構(gòu)方程來分析森林多功能性的驅(qū)動因子及其相互關(guān)系。它包括測量模型和結(jié)構(gòu)模型兩部分[37]。測量模型是建立潛在變量與觀測變量之間關(guān)系的模型,其表達式如下:

X=Λxξ+δ

(17)

Y=Λyη+ε

(18)

式中,X為外生顯性變量向量,Y為內(nèi)生顯性變量向量,Λx和Λy為指標變量X、Y的因素負荷量,δ、ε為外生顯性變量向量與內(nèi)生顯性變量向量的測量誤差,ξ為外生潛在變量向量,η為內(nèi)生潛在變量向量。

結(jié)構(gòu)模型可反映各潛在變量之間的關(guān)系,公式如下:

η=Bη+Γξ+ζ

(19)

式中,B為內(nèi)生潛在變量之間關(guān)系的結(jié)構(gòu)系數(shù)矩陣,Γ為內(nèi)生潛在變量與外生潛在變量之間關(guān)系的結(jié)構(gòu)系數(shù)矩陣,ζ為結(jié)構(gòu)模型中干擾因素或殘差值。

由于本研究中變量較多,構(gòu)建結(jié)構(gòu)方程模型前,利用方差膨脹因子(VIF)檢驗法刪去存在多重共線性的變量。最終確定林分密度指數(shù)、樹種豐富度、林分結(jié)構(gòu)多樣性、林分平均年齡、年均溫、年降雨量和土壤pH 7個因子構(gòu)建影響吉林省闊葉混交林多功能性(EMF)的結(jié)構(gòu)方程模型(表4)。為確定最佳結(jié)構(gòu)方程模型,本研究采用卡方檢驗、近似均方根誤差(RMSEA)、絕對適配度指數(shù)(GFI)和規(guī)準適配指數(shù)(NFI)等評價指標判斷結(jié)構(gòu)方程模型的擬合優(yōu)度。結(jié)構(gòu)方程模型構(gòu)建及檢驗均在AMOS 24.0完成[38]。

表4 吉林省闊葉混交林多功能性驅(qū)動因子說明

2 結(jié)果與分析

2.1 森林多功能間權(quán)衡協(xié)調(diào)分析

從3大服務(wù)類別來看(表5):供給服務(wù)與支持服務(wù)間,除生產(chǎn)力-土壤保持不相關(guān)外,均為正相關(guān)協(xié)同關(guān)系；調(diào)節(jié)服務(wù)與支持服務(wù)間,權(quán)衡、協(xié)同和中性關(guān)系均存在；調(diào)節(jié)服務(wù)與供給服務(wù)間,多為權(quán)衡關(guān)系。

表5 吉林省闊葉混交林單一功能相關(guān)分析

8個功能間28組功能對中,權(quán)衡、協(xié)同和中性關(guān)系均存在,分別為7對、14對、7對,表明吉林省闊葉混交林生態(tài)系統(tǒng)功能多以協(xié)同關(guān)系為主。權(quán)衡關(guān)系中,氣候調(diào)節(jié)除與土壤肥力維持不相關(guān)外,與涵養(yǎng)水源、土壤保持、木材生產(chǎn)、生物多樣性、碳儲量、生產(chǎn)力均為負相關(guān)即權(quán)衡關(guān)系,相關(guān)系數(shù)(r)值在-0.094—-0.934之間(P<0.05)；土壤保持-土壤肥力維持為弱權(quán)衡關(guān)系(r=-0.094,P<0.01),其中權(quán)衡關(guān)系最強的功能為氣候調(diào)節(jié)-涵養(yǎng)水源(r=-0.934,P<0.01)。協(xié)同關(guān)系中,正相關(guān)系數(shù)由強到弱的功能為:碳儲量-木材生產(chǎn)、碳儲量-生產(chǎn)力、木材生產(chǎn)-生產(chǎn)力、土壤保持-涵養(yǎng)水源、生物多樣性-木材生產(chǎn)、涵養(yǎng)水源-木材生產(chǎn)、土壤肥力維持-木材生產(chǎn)、土壤有機碳-碳儲量、生物多樣性-碳儲量、生物多樣性-涵養(yǎng)水源、碳儲量-涵養(yǎng)水源、生物多樣性-生產(chǎn)力、土壤保持-碳儲量和生產(chǎn)力-涵養(yǎng)水源,它們的r值在0.054—0.960之間(P<0.05)。其余功能對不相關(guān),即為中性關(guān)系(P>0.05)。

2.2 森林多功能性分析

吉林省闊葉混交林的多功能性指數(shù)(EMF)分布在0.31—0.89之間,中值為0.5415。氣候調(diào)節(jié)(AHM)、土壤肥力維持(SOC)、生物多樣性(H)、生產(chǎn)力(ABG)、涵養(yǎng)水源(WC)、碳儲量(CS)、土壤保持(SC)和木材生產(chǎn)(V)利用最大值轉(zhuǎn)換法計算得到的功能值的分布存在差異,其中值分別為0.7519、0.6897、0.7725、0.4714、0.4742、0.3676、0.2712和0.4145(圖2)。多功能性EMF及單一功能AHM、SOC、H、ABG、WC、CS、SC和V平均值分別為:0.5462、0.7473、0.6959、0.7574、0.5022、0.5162、0.3988、0.3151、0.4368(圖3)。生物多樣性(H)對多功能性貢獻度最大,氣候調(diào)節(jié)(AHM)次之,土壤保持(SC)最小。

圖2 吉林省闊葉混交林多功能指數(shù)及單一功能分布箱線圖Fig.2 Box plot on ecosystem multifunctionality index and single function of mixed broad-leaved forest in Jilin Province不同的字母表示功能間存在顯著差異(P<0.05)

圖3 吉林省闊葉混交林多功能指數(shù)及單一功能平均值雷達圖 Fig.3 Radar map on ecosystem multifunctionality index and single function of mixed broad-leaved forests in Jilin Province

EMF與林分及環(huán)境因子的雙變量線性回歸結(jié)果如表6所示。吉林省闊葉混交林多功能性指數(shù)與林分密度指數(shù)、林分平均年齡、年降雨量、年均溫、樹種豐富度、結(jié)構(gòu)多樣性以及土壤pH均呈極顯著的相關(guān)關(guān)系,且它們對多功能性指數(shù)的解釋量分別為66%、18%、16%、9%、8%、6%、5%,其中林分密度指數(shù)對吉林省闊葉混交林多功能性指數(shù)的解釋量最高。

表6 多功能性指數(shù)與驅(qū)動因子的關(guān)系

2.3 吉林省闊葉混交林生態(tài)系統(tǒng)多功能性的驅(qū)動因子

結(jié)構(gòu)方程模型擬合結(jié)果很好(表7),整體適配度的卡方自由度比值為1.320,χ2的顯著性概率P>0.05,未達顯著水平,接受虛無假設(shè)。RMSEA值為0.015,GFI值為0.999,且其余適配指標均達到模型適配標準,表示假設(shè)模型與觀察數(shù)據(jù)能適配。因此,可以使用該模型的結(jié)果探究吉林省闊葉混交林生態(tài)系統(tǒng)多功能性的驅(qū)動因素。

表7 結(jié)構(gòu)方程模型評價結(jié)果

結(jié)構(gòu)方程模型的結(jié)果反映了生物和非生物因子對闊葉混交林多功能性的關(guān)系(圖4),多功能性模型的確定系數(shù)為R2=0.795。模型結(jié)果包括各驅(qū)動因子對多功能性的直接影響、間接影響和總影響(圖4和圖5)。從直接影響來看,ASDI、MAP、Age、SR、MAT和pH對多功能性均有顯著的正影響,其影響路徑系數(shù)分別為0.726、0.358、0.134、0.107、0.077和0.064,Hsize對多功能性具有極弱的負影響,其路徑系數(shù)為-0.037。其中,ASDI對多功能性作用最強,MAP次之。從間接影響來看,Age和MAT主要通過影響林分的多樣性和密度來影響多功能性,其間接影響系數(shù)分別為0.241、-0.182；ASDI通過影響樹種豐富度和結(jié)構(gòu)多樣性間接影響多功能性,路徑系數(shù)為0.026；SR則通過影響林分結(jié)構(gòu)對生態(tài)系統(tǒng)多功能性產(chǎn)生一定的作用。其中,Age對多功能性的間接作用最強。

圖4 吉林省闊葉混交林生態(tài)系統(tǒng)多功能指數(shù)結(jié)構(gòu)方程模型路徑圖Fig.4 Path diagram of structural equation model for multifunctionality index of broad-leaved mixed forests ecosystem in Jilin Province黑色箭頭(帶標準化路徑系數(shù))表示顯著正向效應(yīng)(P<0.05)；灰色箭頭表示顯著負向效應(yīng)(P<0.05)；R2表示外生變量或其它內(nèi)生變量對該內(nèi)生變量的解釋量

圖5 驅(qū)動因子對多功能性的直接及間接影響系數(shù) Fig.5 Direct and indirect path coefficients of driving factors of ecosystem multifunctionality

3 討論

3.1 闊葉混交林生態(tài)系統(tǒng)功能間的權(quán)衡與協(xié)調(diào)關(guān)系

土壤保持(SC)、涵養(yǎng)水源(WC)、碳儲量(CS)、氣候調(diào)節(jié)(AHM)、土壤有機碳(SOC)、生物多樣性(H)、生產(chǎn)力(AGB)和木材生產(chǎn)(V)8個功能間權(quán)衡、協(xié)同和中性關(guān)系均存在,但以協(xié)同關(guān)系為主。AHM除與SOC不相關(guān)外,與SC、WC、CS、H、AGB、V均具有此消彼長的權(quán)衡關(guān)系,其中AHM-WC間權(quán)衡關(guān)系最強,這是因為本文表征氣候調(diào)節(jié)的指標為年熱:濕指數(shù)(AHM),AHM越大,意味著越干燥,而干旱是森林植被生長和發(fā)育主要的脅迫因子之一,它可能造成大量樹木死亡,并且增加引發(fā)森林火災(zāi)的機會。存在協(xié)同關(guān)系的功能間相關(guān)系數(shù)在0.054—0.960之間(P<0.05),其中碳儲量-木材生產(chǎn)的協(xié)同關(guān)系最強,這是因為蓄積量和生物量間存在較強的相關(guān)關(guān)系。生物多樣性除與氣候調(diào)節(jié)具有權(quán)衡關(guān)系外,與其它功能多為協(xié)調(diào)關(guān)系,可能原因是由于每個具有特定功能屬性的物種對生態(tài)系統(tǒng)的各功能貢獻度是不同的[39],可以用互補效應(yīng)和選擇效應(yīng)來解釋。

在針對東北森林帶生態(tài)系統(tǒng)碳儲量、產(chǎn)水和土壤保持的權(quán)衡協(xié)同研究中,發(fā)現(xiàn)碳儲量-產(chǎn)水、碳儲量-水土保持和產(chǎn)水-土壤保持均為協(xié)同關(guān)系[40]；蘭潔等對天山雪嶺云杉林的生產(chǎn)力、涵養(yǎng)水源、生物多樣性和固碳間的權(quán)衡關(guān)系研究中發(fā)現(xiàn),4個功能間均為協(xié)同關(guān)系。這些與本研究結(jié)果一致。這是因為當(dāng)隨著生物多樣性增加,物種間的互補效應(yīng)增強,可提高森林生產(chǎn)力[41]；同時,多樹種可促進土壤的分解和營養(yǎng)循環(huán),增加固碳、生產(chǎn)力等功能；枯落物可影響土壤結(jié)構(gòu)和質(zhì)地,增強土壤持水能力,且枯落物本身也具有一定持水能力,可為種子萌發(fā)和植被生長提供條件,增加林地涵養(yǎng)水源、固碳和生產(chǎn)力等功能。在對中亞熱帶地區(qū)不同演替階段次生林生態(tài)系統(tǒng)功能的權(quán)衡協(xié)同關(guān)系研究中[42],發(fā)現(xiàn)物種多樣性與土壤有機碳(SOC)為權(quán)衡關(guān)系,但在本研究中土壤有機碳與生物多樣性不相關(guān),這是由于群落結(jié)構(gòu)和物種組成對土壤有機碳的影響較為復(fù)雜,受到其他影響因素的交互作用較多,如研究區(qū)域經(jīng)緯度、海拔高度、氣候類型、土壤類型和土壤結(jié)構(gòu)等,這可能是造成不同研究區(qū)結(jié)果存在差異的主要原因[43]。Biber等[44]對歐洲的瑞典、立陶宛、斯洛伐克、土耳其、愛爾蘭和荷蘭6個地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性、碳儲量和木材生產(chǎn)展開了權(quán)衡協(xié)同研究,發(fā)現(xiàn)在6個地區(qū)中,生物多樣性-碳儲量既存在負相關(guān)關(guān)系,也有不相關(guān)關(guān)系,與本研究結(jié)果不同,這可能是研究區(qū)域、指標計算方法的不同造成的。

3.2 闊葉混交林生態(tài)系統(tǒng)多功能性及驅(qū)動因素

吉林省闊葉混交林的多功能性指數(shù)在0.31—0.89之間。由圖2多功能指數(shù)值及單一功能值的箱線圖可看出,對多功能性指數(shù)貢獻度由強到弱依次為:生物多樣性(H)、氣候調(diào)節(jié)(AHM)、土壤有機碳(SOC)、涵養(yǎng)水源(WC)、生產(chǎn)力(AGB)、木材生產(chǎn)(V)、碳儲量(CS)和土壤保持(SC)。生物多樣性對其貢獻度最大,這與Zeng等[45]對次生林不同恢復(fù)時期的生態(tài)系統(tǒng)功能研究結(jié)果一致。本研究中闊葉混交林樣地的樹種數(shù)分布范圍為3—18個,平均值為10個,說明吉林省闊葉混交林有較為豐富的物種多樣性,且絕大部分接近最大值,故其最大；SC最小,是因為該功能在各樣地的值跨度較大,為2.78—3759.39 t/hm2,而且低值較多。

由結(jié)構(gòu)方程的總影響路徑系數(shù)來看,影響多功能性的驅(qū)動因子重要性從大到小依次為ASDI(0.752)>Age(0.375)>MAP(0.365)>SR(0.101)>pH(0.064)>Hsize(-0.037)> MAT(-0.105)。其中,林分密度指數(shù)(ASDI)對多功能性的正向作用效應(yīng)最大,即ASDI越大,多功能性指數(shù)越大。ASDI主要是由林分內(nèi)胸徑和林木株數(shù)決定(表4),其不僅能反映林分內(nèi)林木的數(shù)量,還能反映林木的生長狀況[46]。一般來說,胸徑隨年齡的增加而增長,林分內(nèi)林木株數(shù)隨林分年齡的增加而減少,因此,隨著天然林的演替,林分密度指數(shù)在后期的增長主要為胸徑的增長。由圖6可發(fā)現(xiàn):EMF隨林分密度指數(shù)、斷面積和平均胸徑均呈現(xiàn)線性增加趨勢；但隨著株數(shù)密度的增加,EMF的增加逐漸平緩,因此可猜測,林分的多功能性在某個林分密度范圍內(nèi)會最大,但需要進一步的研究。Li等[12]對亞熱帶針葉林的研究中也發(fā)現(xiàn)胸徑對多功能性指數(shù)為正相關(guān)關(guān)系。Bradford等[47]采用生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的價值總和標準差來對比美國明尼蘇達州5 種森林管理方案對生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的影響,結(jié)果表明林分密度提高有利于提升生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價值,并減少各項服務(wù)間的沖突關(guān)系。Age對ASDI具有顯著的正相關(guān)影響,直接效用為0.328,說明隨著年齡的增長,林分密度指數(shù)增大,林分年齡(Age)對多功能性的正向作用次之,即隨著森林不斷發(fā)育,多功能性指數(shù)增大。這與Jonsson等[47]利用對瑞典森林的研究結(jié)果一致。可能是因為隨著林齡的增加,樹木的死亡率和凋落物產(chǎn)量逐漸增大,這對涵養(yǎng)水源、土壤保持和土壤肥力維持等功能具有一定的積極作用。年均溫(MAT)對多功能性為負效應(yīng),即隨著溫度的升高,森林的多功能性也會隨之減少,Jonsson等[48]研究中有相同的結(jié)論。在結(jié)構(gòu)方程模型中(圖4),可看出,隨著溫度升高,樹種豐富度(SR)和ASDI會隨之降低,則造成生態(tài)系統(tǒng)的多功能性降低,而SR對多功能性的正向作用與Jing等[18]、熊定鵬等[32]、黃小波等[49]的研究結(jié)論一致。

圖6 吉林省闊葉混交林多功能性指數(shù)與不同林分密度指標的散點圖Fig.6 Scatter plot of multifunctionality index and different stand density indicators of mixed broad-leaved forests in Jilin Province

3.3 研究局限

受大尺度數(shù)據(jù)獲取局限,本研究中存在以下不足:①部分功能采用二手數(shù)據(jù)和模型計算獲得,如涵養(yǎng)水源、水土保持、氣候調(diào)節(jié)、土壤肥力維持等指標,數(shù)據(jù)的獲取和精度可能會影響功能間權(quán)衡-協(xié)同關(guān)系和多功能性；②本研究中多功能性的量化采用了各功能權(quán)重相同的平均值法,雖然其可衡量生態(tài)系統(tǒng)同時維持多個功能的能力,但是該方法在計算多功能性指數(shù)時默認一種功能的降低可以由另一種功能來彌補,會影響生態(tài)系統(tǒng)多功能性的度量。因此,在未來研究中,可以使用不同的多功能性量化方法來進行比較分析。(3)多功能性的影響因子眾多,因子間的關(guān)系復(fù)雜,本研究建立的結(jié)構(gòu)方程只選取了部分因子,模型僅解釋了79.5%的多功能性的變異,需要進一步的分析和驗證。

4 結(jié)論

本研究首次在區(qū)域尺度研究了東北天然闊葉混交林生態(tài)系統(tǒng)多功能性及驅(qū)動因子,結(jié)果可有利于理解森林的多功能形成及經(jīng)營調(diào)控。

(1)氣候調(diào)節(jié)、土壤肥力維持、生物多樣性、生產(chǎn)力、涵養(yǎng)水源、碳儲量、土壤保持和木材生產(chǎn)等8個功能間權(quán)衡、協(xié)同和中性關(guān)系均存在,但以協(xié)同關(guān)系為主。其中生物多樣性除與氣候調(diào)節(jié)具有權(quán)衡關(guān)系外,與其它功能均為協(xié)調(diào)關(guān)系；氣候調(diào)節(jié)除與土壤肥力維持不相關(guān)外,與其它功能均為權(quán)衡關(guān)系；氣候調(diào)節(jié)-涵養(yǎng)水源間的權(quán)衡關(guān)系最強。因此,維持生物多樣性可有利于實現(xiàn)闊葉混交林的多功能性。

(2)吉林省闊葉混交林的多功能性指數(shù)在0.31—0.89之間,平均值為0.5462。其中生物多樣性對多功能性的貢獻度最大,平均值為0.7574；氣候調(diào)節(jié)次之,為0.7473；土壤保持最小,為0.3151。

(3)多功能性及驅(qū)動因子的結(jié)構(gòu)方程模型確定系數(shù)為R2=0.797,可以較好的描述影響闊葉混交林多功能性的生物和非生物因子,具有一定的生物合理性。從影響程度看,各驅(qū)動因子總路徑系數(shù)依次為林分密度指數(shù)(ASDI)>平均年齡(Age)>年降水(MAP)>物種豐富度(SR)> 土壤pH(pH)>結(jié)構(gòu)多樣性(Hsize)>年均溫(MAT)。因此,在本研究范圍內(nèi),通過增加林分密度可增加闊葉混交林的多功能性。