滇西北高原藏區(qū)小型獸類體表寄生蚤的生態(tài)位特征

陳 星,劉正祥,段興德,邵宗體,浦恩念,蘇 超,杜春紅,李玉瓊,高子厚,*

1 中國(guó)鐵路成都局集團(tuán)有限公司成都疾病預(yù)防控制中心,成都 610000 2 云南省地方病防治所,大理 671000

生態(tài)位指物種在生態(tài)系統(tǒng)中的位置,包括生境需求及其功能作用,既能反映該物種在各生態(tài)因子中的位置,又能反映其在物質(zhì)循環(huán)與能量流動(dòng)以及信息傳遞時(shí)所扮演的角色,一般主要運(yùn)用生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊指數(shù)兩大指標(biāo)來(lái)分析特定種群的生態(tài)位特征[1- 3]。生態(tài)位寬度可以解釋物種的豐度及其分布的特征與種間差異,生態(tài)位重疊則是度量物種間在生態(tài)因子聯(lián)系上的相似性。

寄生蚤作為蚤傳疾病、鼠傳疾病的主要傳播媒介,在鼠疫耶爾森菌等病菌的儲(chǔ)存及傳播過(guò)程中扮演重要角色,且多次從云南西北部高原藏區(qū)德欽縣鼠疫指示動(dòng)物犬血清中檢測(cè)出F1抗體陽(yáng)性,提示德欽縣可能存在鼠疫[4-5]。目前國(guó)內(nèi)對(duì)植物、海洋生物、哺乳動(dòng)物的生態(tài)學(xué)研究較多,小獸寄生蚤的生態(tài)學(xué)分析還存在很大的空白,因此明確德欽縣寄生蚤的生態(tài)學(xué)特征既對(duì)該地蚤傳疾病的防控至關(guān)重要,又是對(duì)該領(lǐng)域生態(tài)學(xué)研究的補(bǔ)充。生態(tài)位作為一個(gè)宏觀概念,在特定種群中,受多個(gè)生態(tài)因子的影響,故本文從海拔、生境和寄主3個(gè)資源軸對(duì)德欽縣小獸體表寄生蚤的生態(tài)位特征進(jìn)行分析,了解不同生態(tài)因子中蚤種間分化、共存特征,為蚤傳疾病防控提供可靠生態(tài)學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

德欽縣(98°3′56″—99°32′20″E,27°33′44″—29°15′2″N)位于云南省迪慶藏族自治州,地處滇西北橫斷山脈地區(qū)的滇川藏三省交界處,與鼠疫自然疫源地芒康縣、巴塘縣、德格縣、玉龍縣相鄰,為三江(瀾滄江、怒江、金沙江)并流核心區(qū),是云南省地勢(shì)最高的縣城。境內(nèi)最高海拔6740m,最低1464m,屬高山深谷地貌,立體氣候明顯,年均氣溫6.6℃,年均降水量631.7mm[6],干濕季分明,為蚤類等媒介生物的繁殖提供了有利條件[7]。2012年6月—2014年5月,依據(jù)海拔、生境等自然環(huán)境特征,在德欽縣境內(nèi)選取42個(gè)調(diào)查點(diǎn),進(jìn)行群落生態(tài)學(xué)調(diào)查。

1.2 資源劃分

海拔范圍：2000—4500m,以500m為一個(gè)梯度,將其劃分為5個(gè)海拔梯度帶,依次以A—E表示；將生境劃分為4類：林地、耕地、灌叢、居民區(qū),以I—IV表示。

1.3 樣本采集與處理

以鮮炸油條為誘餌,野外采用鋏夜法[8]布放鼠鋏,居民區(qū)采用籠日法[9]布放鼠籠。根據(jù)《中國(guó)動(dòng)物志》和《中國(guó)脊椎動(dòng)物紅色名錄》[10-11]依據(jù)外部特征對(duì)捕獲的小獸進(jìn)行物種鑒定,梳撿其體表寄生蚤,保存于75%的乙醇溶液,依據(jù)《云南蚤類志》[12],在顯微鏡下進(jìn)行形態(tài)學(xué)特征鑒定并記錄。

1.4 生態(tài)位指標(biāo)測(cè)定

1.4.1生態(tài)位寬度測(cè)定

采用Shannon-Wiener 指數(shù)[13]來(lái)計(jì)算寄生蚤的生態(tài)位寬度,計(jì)算公式：

其中,Bi=i種的生態(tài)位寬度,Nij=i種利用j資源等級(jí)的數(shù)值,r=生態(tài)位的資源等級(jí)數(shù)。生態(tài)位寬度范圍：0—1,0表示沒(méi)有利用,1表示對(duì)所有等級(jí)都同樣的利用了。

根據(jù)李德志[14]等的研究,對(duì)生態(tài)位進(jìn)行整合,將多個(gè)單一資源軸的生態(tài)位寬度值進(jìn)行PCA(主成分分析)處理后整合成2個(gè)或單個(gè)新的資源軸：

其中,Bin為多維空間生態(tài)位寬度指數(shù),Bi為第i個(gè)生態(tài)因子軸上的生態(tài)位寬度值,n為生態(tài)因子軸個(gè)數(shù)。

1.4.2生態(tài)位重疊指數(shù)測(cè)定

采用Pianka. E.R生態(tài)位重疊指數(shù)[15]公式來(lái)計(jì)算蚤的生態(tài)位重疊指數(shù),計(jì)算公式：

其中,NOij=i種和j種之間的生態(tài)位重疊指數(shù),Pik=物種i種在k資源等級(jí)的數(shù)量與物種i在所有資源等級(jí)的總數(shù)量之比,Pjk=物種j種在k資源等級(jí)的數(shù)量與物種j在所有資源等級(jí)的總數(shù)量之比。生態(tài)位重疊指數(shù)的變化范圍：0—1,0表示完全不重疊,1表示百分之百重疊,NO>0.6為有意義的重疊,說(shuō)明重疊較為嚴(yán)重[16]。

1.4.3統(tǒng)計(jì)分析

各種指標(biāo)計(jì)算均在EXCEL、SPSS 21.0中完成。

2 結(jié)果

2.1 寄生蚤構(gòu)成及數(shù)量特征

本次調(diào)查共捕獲小獸1371只,隸屬4目7科18屬28種,共梳撿蚤1275頭,隸屬于4科9亞科17屬33種。按照徐正會(huì)[17]將物種構(gòu)成比大于10%定義為優(yōu)勢(shì)種,1%—10%位常見(jiàn)種,小于1%為稀有種的定義,本次調(diào)查結(jié)果中迪慶額蚤(Frontopsylla(Frontopsylla)diqingensis)、云南櫛眼蚤(Ctenophthalmus(Sinoctenophthalmus)yunnanus)為優(yōu)勢(shì)種,分別占所撿蚤匹的25.02%、22.82%；特新蚤德欽亞種(Neopsyllaspecialisdechingensis)、特新蚤指名亞種(Neopsyllaspecialisspecialis)、相關(guān)新蚤指名亞種(Neopsyllaaffinisaffinis)、喜山二刺蚤川滇亞種(Peromyscopsyllahimalaicasichuanoyunnana)、結(jié)實(shí)茸足蚤(Geusibia(Geusibia)torosa)、棕形額蚤(Frontopsylla(Frontopsylla)spadixspadix)、絨鼠怪蚤(Paradoxopsyllacustodies)、直緣雙蚤德欽亞種(Amphipsyllatutadeqinensis)、無(wú)值大錐蚤(Macrostylophoraeuteles)、二刺大錐蚤(Macrostylophorabispiniformabispiniforma)、卷帶倍蚤(Amphaliusspirataeniusspirataenius)以及細(xì)鉤蓋蚤(Callopsylla(Callopsylla)sparsilissparsilis)為常見(jiàn)種；其余均為稀有種。在海拔選擇上,蚤匹主要分布在中高海拔帶,3500—4000m海拔帶撿蚤最多。在生境選擇上,林地?fù)煸閿?shù)量、種類最多(表1)。在寄主選擇上,優(yōu)勢(shì)蚤種云南櫛眼蚤主要寄生于西南絨鼠(Eothenomyscustos),迪慶額蚤則以姬鼠屬中的大耳姬鼠(Apodemuslatronum)和中華姬鼠(Apodemusdraco)為主要寄主。所有寄主中,西南絨鼠體外寄生蚤數(shù)量最多,達(dá)383頭,其次為大耳姬鼠、藏鼠兔(Ochotonathibetana)和珀氏長(zhǎng)吻松鼠(Dremomyspernyi)；大耳姬鼠體外寄生蚤種類最多,達(dá)15種,其次為西南絨鼠、中華姬鼠、白尾松田鼠(Phaiomysleucurus)(表2)。

表1 德欽縣小獸體表寄生蚤群落結(jié)構(gòu)及生境、海拔生態(tài)位寬度

2.2 寄生蚤生態(tài)位寬度指數(shù)

2.2.1海拔生態(tài)位寬度(Bi1)

在海拔資源軸上,總體生態(tài)位寬度值為0.715,蚤類生態(tài)位寬度范圍為0—0.698,其中生態(tài)位寬度值最大的是特新蚤德欽亞種,為0.698；其次是棕形額蚤、斯氏新蚤川滇亞種、迪慶額蚤、高山狹臀蚤(Stenischiamontanismontanis)、喜山二刺蚤川滇亞種和絨鼠怪蚤,生態(tài)位寬度值分別為0.690、0.667、0.665、0.646、0.640、0.631；而人蚤(Pulexirritans)等11種蚤類在該資源軸上的生態(tài)位寬度值為0,僅分布在單一海拔帶,未利用海拔等級(jí)資源(表1)。

2.2.2生境生態(tài)位寬度(Bi2)

在生境資源軸上,總體生態(tài)位寬度值為0.529,相對(duì)海拔資源軸的總體生態(tài)位寬度較窄。蚤類生態(tài)位寬度范圍：0—0.630,其中無(wú)值大錐蚤的生態(tài)位最寬,為0.630；其次是特新蚤指名亞種、特新蚤德欽亞種和迪慶額蚤,生態(tài)位寬度分別為0.570、0.537、0.523；而人蚤等16種蚤的生態(tài)位寬度為0,僅分布在單一生境,未利用生境等級(jí)資源(表1)。

2.2.3寄主生態(tài)位寬度(Bi3)

在寄主資源軸上,總體生態(tài)位寬度為0.749,是三種資源軸的總體生態(tài)位寬度中的最大值。蚤類的寄生生態(tài)位寬度值范圍為0—0.584,其中絨鼠怪蚤的生態(tài)位較寬,寬度值為0.584；其次是迪慶額蚤、棕形額蚤、喜山二刺蚤川滇亞種、特新蚤德欽亞種和斯氏新蚤川滇亞種(Neopsyllastevensisichuanyunnana),其生態(tài)位寬度值分別為：0.567、0.553、0.550、0.537和0.530；而鼠兔角頭蚤(Echidnophagaochotona)和圓凹多毛蚤(Hystrichopsylla(Hystroceras)zii)等9種蚤類的生態(tài)位寬度為0,僅寄生在單一宿主,未利用小獸等級(jí)資源(表2)。

2.2.4多維生態(tài)位寬度(Bin)

利用李德志對(duì)多個(gè)單維生態(tài)位寬度值整合的方法將三個(gè)生態(tài)因子進(jìn)行整合,得到多維生態(tài)位寬度值Bin,為寄生蚤在海拔、生境、寄主3個(gè)資源軸上的整體生態(tài)位寬度。結(jié)果顯示多維生態(tài)位寬度值范圍為0—1.031,特新蚤德欽亞種和迪慶額蚤生態(tài)位寬度值最大,分別為1.031、1.019,在所有蚤種中占據(jù)相對(duì)最優(yōu)的分布形式；其次為喜山二刺蚤川滇亞種、斯氏新蚤川滇亞種、絨鼠怪蚤、棕形額蚤,分別為0.945、0943、0.941、0.932,也顯示出較優(yōu)分布。鼠兔角頭蚤、圓凹多毛蚤、后棘新蚤(Neopsyllahonorahonora)、紀(jì)氏叉蚤(Doratopsyllajii)、瀘水櫛眼蚤(Ctenophthalmus(Sinoctenophthalmus)lushuiensis)、長(zhǎng)突怪蚤(Paradoxopsyllalongiprojectus)、昌都蓋蚤(Callopsylla(callopsylla)changduensis)7種蚤類生態(tài)位寬度值為0,在三種生態(tài)資源軸中均為單一分布形式(表2)。

2.3 蚤類生態(tài)位重疊指數(shù)

海拔生態(tài)位重疊指數(shù)中,0.6

生境生態(tài)位重疊指數(shù)中,有意義的重疊有208對(duì),占比39.39%,多為特新蚤指名亞種、特新蚤德欽亞種、云南櫛眼蚤、迪慶額蚤、直緣雙蚤、卷帶倍蚤、細(xì)溝蓋蚤與其他蚤種的重疊。NO=0的有98對(duì),占比18.56%,多為稀有種之間的重疊,最多的是與昌都蓋蚤的重疊,其次是與鼠兔角頭蚤、介中怪蚤(Paradoxopsyllaintermedius)、金沙江怪蚤(Paradoxopsyllajinshajiangensisjinshajiangjinshajiangensis)和長(zhǎng)突怪蚤的重疊；NO=1的有70對(duì),占比13.26%,最多的是與圓凹多毛蚤的重疊,其次是二刺大錐蚤、直緣雙蚤察里亞種(Amphipsyllatutachaliensis)和二毫新蚤指名亞種(Neopsyllabisetabiseta)的重疊,除相關(guān)新蚤指名亞種和二次大錐蚤為常見(jiàn)種外,其他均為稀有種。(表3)

寄主生態(tài)位重疊指數(shù)中,有意義的重疊有49對(duì),占比9.28%,NO=0的有270對(duì),占比51.14%,最多的是與昌都蓋蚤的種對(duì),其次是與鼠兔角頭蚤和二刺大錐蚤的種對(duì)；NO=1的僅有4個(gè)種對(duì),占比0.19%,分別是鼠兔角頭蚤和昌都蓋蚤、圓凹多毛蚤和紀(jì)氏叉蚤、瀘水櫛眼蚤和云南櫛眼蚤、云南茸足蚤(Geusibia(Geusibia)yunnanensis)和卷帶倍蚤的生態(tài)位重疊。(表4)

3 討論

生態(tài)位(Niche)理論作為探討群落演變的經(jīng)典理論,在種間關(guān)系、群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性及種群進(jìn)化等研究領(lǐng)域被廣泛應(yīng)用[18]。生態(tài)位寬度和種間生態(tài)位重疊被認(rèn)為是物種多樣性及群落結(jié)構(gòu)的決定因素,也反映了所在群落的穩(wěn)定性[19]。

本次調(diào)查結(jié)果顯示,迪慶額蚤和云南櫛眼蚤為優(yōu)勢(shì)種,但在三種資源軸中的生態(tài)位寬度值均不是最大,這是因?yàn)樯鷳B(tài)位寬度值除了與數(shù)量有關(guān)之外,更重要的是與分布有關(guān),某些具有數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)的蚤種在分布中并不具有分配優(yōu)勢(shì),如云南櫛眼蚤98.3%寄生于單一宿主西南絨鼠。三種資源軸中,具有較大生態(tài)位寬度值的寄生蚤均為常見(jiàn)蚤種,如特新蚤德欽亞種,棕形額蚤等,這些蚤種除了在數(shù)量上具有相對(duì)優(yōu)勢(shì)外,在資源軸內(nèi)部分布也具有優(yōu)勢(shì),為廣生態(tài)位物種,跨境分布廣,生態(tài)幅寬,數(shù)量相對(duì)均勻,具有很強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。而生態(tài)位寬度值較小甚至為0的蚤種,如人蚤、鼠兔角頭蚤等蚤類,僅在單一生境、海拔、寄主中有分布,為狹生態(tài)位物種,生態(tài)幅窄,適應(yīng)能力弱,未利用等級(jí)資源,在資源競(jìng)爭(zhēng)中不具備競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),生態(tài)脆性增加[20],容易因外部環(huán)境變化導(dǎo)致物種滅絕。

生境因子、海拔因子與資源的利用、種間種內(nèi)的競(jìng)爭(zhēng)、捕食與寄生、及生物的繁衍等息息相關(guān)[21-22]。本次調(diào)查中,小獸體表寄生蚤生境選擇以灌木叢為主,這可能是因?yàn)樵撋持兴褪澄镔Y源充足,環(huán)境隱蔽,適宜小獸生存,而寄生蚤的分布很大程度上依賴于小獸的分布[23]。在海拔選擇上,集中在3500m以上的中、高海拔帶,多為云南櫛眼蚤和迪慶額蚤,這與其主要宿主大耳姬鼠、西南絨鼠分布一致,也是依賴小獸分布的另一種表現(xiàn)形式。在寄主資源軸上絨鼠怪蚤、棕形額蚤、迪慶額蚤占優(yōu)勢(shì),分別寄生于7、9、12種小獸,是具有最多寄主的蚤種。而在寄主資源軸上,蚤的生態(tài)位寬度值越大,其生態(tài)幅越寬,對(duì)寄主選擇的特異性越低,可寄生的宿主越多,越傾向于是一個(gè)泛化種。生態(tài)位越窄,對(duì)寄主選擇性越高,特化程度越高,更傾向于是一個(gè)特化種,甚至專一寄生。該資源軸與寄生蚤本身的特性,如寄生方式、對(duì)寄主的選擇性等高度相關(guān)。多維生態(tài)位寬度顯示特新蚤德欽亞種和迪慶額蚤生態(tài)位寬度值最大,而特新蚤作為云南省齊氏姬鼠-大絨鼠鼠疫疫源地的媒介蚤,其在鼠疫傳播中發(fā)揮著重要作用,應(yīng)重點(diǎn)關(guān)注,加強(qiáng)防控。

生態(tài)位重疊指數(shù)反映的不僅是不同蚤種對(duì)于資源利用的相似度,更表明了潛在的競(jìng)爭(zhēng)程度,重疊指數(shù)越高,其選擇越近似[24]。以海拔和生境為資源軸計(jì)算的生態(tài)位重疊指數(shù)顯示：完全重疊和完全不重疊的種對(duì),多為稀有種與稀有種之間,而有意義的重疊多為優(yōu)勢(shì)種、常見(jiàn)種、稀有種兩兩之間交叉重疊。這是因?yàn)閮?yōu)勢(shì)蚤種和常見(jiàn)蚤種依賴于小獸的分布,除了具有數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)外,還具有分布優(yōu)勢(shì),較寬的生態(tài)幅和較強(qiáng)的跨帶分布能力讓其競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)明顯,因此和其他蚤種重疊指數(shù)較高。而稀有種數(shù)量較少,寄主相對(duì)單一,甚至只寄生于某一種小獸,導(dǎo)致選擇同一小獸作為寄主的蚤種之間重疊指數(shù)高,甚至完全重疊,而選擇不同小獸作為寄主的蚤種間重疊指數(shù)低,甚至完全不重疊。在以寄主為資源軸的重疊指數(shù)表明：完全重疊的種對(duì)很少,完全不重疊的種對(duì)很多,更進(jìn)一步表明蚤類寄生方式、對(duì)宿主的差異性選擇對(duì)其生態(tài)位重疊指數(shù)的的影響較大。

重疊指數(shù)較高甚至完全重疊的物種能夠在同一資源軸上同時(shí)存在是因?yàn)樵谄渌Y源軸上存在性狀替代或分離,如取食時(shí)間不同、活動(dòng)時(shí)間不同、食性偏好不同[25-27]等。這種通過(guò)生態(tài)位分化減少種間競(jìng)爭(zhēng),更合理的利用生態(tài)資源,實(shí)現(xiàn)共存而沒(méi)有導(dǎo)致相互驅(qū)離的現(xiàn)象[28]在物種間普遍存在。某一蚤種能與其他多個(gè)蚤種重疊,說(shuō)明其競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng),在生態(tài)競(jìng)爭(zhēng)中更容易存活,在外力導(dǎo)致群落重構(gòu)過(guò)程中,具有更大的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)[29]。這種不同物種的適應(yīng)性差異構(gòu)成的群落物種的生態(tài)位分化,是不同物種對(duì)環(huán)境適應(yīng)性的結(jié)果[30]。隨著資源軸的增加,物種的生態(tài)位分化會(huì)逐漸增大,以達(dá)到共存[31]。

在任一生態(tài)系統(tǒng)中,物種間的相互作用都始終處于動(dòng)態(tài)變化中,通過(guò)不同功能生物間激烈的競(jìng)爭(zhēng)或共生驅(qū)動(dòng)形成不同資源軸上的生態(tài)位分化,減少種間競(jìng)爭(zhēng),進(jìn)而實(shí)現(xiàn)共存,形成相對(duì)穩(wěn)定的群落結(jié)構(gòu)[29]。但當(dāng)環(huán)境中原有優(yōu)勢(shì)種因外部原因突然銳減,其占位種會(huì)快速占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位,成為新的優(yōu)勢(shì)種,如果其為重要的疾病傳播媒介蚤種時(shí),可以導(dǎo)致疾病的爆發(fā)甚至快速流行。因此,相對(duì)穩(wěn)定的蚤類群落結(jié)構(gòu)和其生態(tài)位格局對(duì)于蚤傳疾病的防控相當(dāng)重要。

4 結(jié)論

本文運(yùn)用生態(tài)位寬度值和生態(tài)位重疊指數(shù)分析了德欽縣小型獸類體表寄生蚤的生態(tài)學(xué)特征。結(jié)果表明不同資源軸上寄生蚤的生態(tài)位寬度值不同,重疊指數(shù)也不同,這除了與調(diào)查環(huán)境本身的海拔、生境相關(guān)外,還與寄生蚤的寄生方式和對(duì)寄主的差異性選擇有關(guān)。該結(jié)果揭示了寄生蚤在不同生態(tài)因子中的生態(tài)位格局,為鼠蚤監(jiān)測(cè)提供指導(dǎo),對(duì)于有效防控蚤傳疾病具有重大現(xiàn)實(shí)意義。

致謝：云南省地方病防治所和德欽縣疾病預(yù)防控制中心幫助調(diào)查，特此致謝。