神經(jīng)振蕩與工作記憶信息保持

謝遠(yuǎn)俊,李艷艷,楊立昊,李麗華,徐西良

(1. 信陽學(xué)院教育學(xué)院，河南 信陽 464099； 2. 空軍軍醫(yī)大學(xué)第一附屬醫(yī)院，陜西 西安 710032)

工作記憶(working memory)作為一個(gè)短暫存儲和操作少量信息的記憶系統(tǒng)[1]，是許多高級認(rèn)知功能(如言語、推理)的認(rèn)知“樞紐”[2].Baddeley和Hitch提出工作記憶的多成分模型，將工作記憶的控制成分(中央執(zhí)行單元)和存儲成分進(jìn)行分離[3].工作記憶中的存儲成分包括視覺存儲系統(tǒng)(視覺空間面板)和言語存儲系統(tǒng)(語音環(huán))，分別用來保持視覺與空間信息、言語與聲音信息，而情景緩存器(episodic buffer)作為一個(gè)新的存儲成分則可以用來存儲數(shù)量有限的多種類型信息(如位置和特征)[4].工作記憶的一個(gè)重要功能是保持特定的信息用以執(zhí)行將來的認(rèn)知任務(wù).也就是說，當(dāng)信息進(jìn)入工作記憶，必須被短暫地保持在特定緩存器中，并能夠快速提取和轉(zhuǎn)換，用于之后的認(rèn)知加工.因此，工作記憶研究的一個(gè)重要問題是：當(dāng)外部刺激消失后，這些信息是如何被保持和表征的[5].神經(jīng)影像學(xué)的研究發(fā)現(xiàn)，前額葉皮層、后部大腦皮層和皮層下結(jié)構(gòu)在工作記憶的信息保持過程中出現(xiàn)廣泛的激活[6].那么，這些解剖結(jié)構(gòu)相互獨(dú)立的腦區(qū)是如何在短時(shí)間內(nèi)進(jìn)行信息溝通、協(xié)調(diào)，從而有效地保持工作記憶的信息表征呢？雖然工作記憶信息保持的神經(jīng)機(jī)制還不是非常清楚，但根據(jù)Hebbian的細(xì)胞集群理論(cell assembly theory)，神經(jīng)元群的持續(xù)性反射活動是其潛在的神經(jīng)基礎(chǔ)[7].

大量神經(jīng)元持續(xù)性反射或同步發(fā)放在宏觀水平表現(xiàn)上為周期性和連續(xù)性的波動變化即神經(jīng)振蕩(neuronal oscillation)[8].通過腦電圖(electroencephalograph，EEG)、腦磁圖(magnetoencephalographic, MEG) 以及在體的多電極記錄等神經(jīng)電生理學(xué)技術(shù)，在頭皮或顱內(nèi)采集神經(jīng)元群的放電(spike)信號，可以轉(zhuǎn)換為不同頻率的神經(jīng)振蕩.典型的神經(jīng)振蕩包括theta(4～8 Hz)、alpha(8～12 Hz)、beta(12～30 Hz)和gamma(30～100 Hz)等.本文重點(diǎn)綜述不同頻率的神經(jīng)振蕩在工作記憶保持階段的作用及潛在機(jī)制，并提出將來研究應(yīng)關(guān)注的問題.

1 神經(jīng)振蕩在工作記憶保持階段的主要功能

神經(jīng)振蕩與工作記憶的信息保持加工密切相關(guān)[5].但神經(jīng)振蕩的具體功能是什么，在保持階段發(fā)揮怎樣的作用，目前還沒有完成達(dá)成共識.綜合已有研究結(jié)果，在工作記憶的保持階段，神經(jīng)振蕩可能具有3個(gè)重要功能，包括信息保持、干擾抑制和注意控制.

1.1 信息保持

工作記憶的一個(gè)重要功能是可以同時(shí)保持多個(gè)記憶項(xiàng)目.那么，當(dāng)多個(gè)記憶項(xiàng)目連續(xù)呈現(xiàn)時(shí)，工作記憶是如何保持這些序列記憶的表征？研究表明，theta神經(jīng)振蕩對序列記憶項(xiàng)目的保持起著關(guān)鍵作用.

Theta神經(jīng)振蕩最早發(fā)現(xiàn)于動物的海馬-內(nèi)嗅皮層系統(tǒng)，源于谷氨酸和多巴胺能神經(jīng)元的交互作用[9]，通過相位進(jìn)動(phase precession)編碼空間位置信息[10].中線前額葉theta神經(jīng)振蕩也參與工作記憶的信息保持[11].EEG研究指出，在保持多種類型的序列記憶材料過程中，研究者觀察到theta的活動增強(qiáng).比如，Jensen和同事采用數(shù)字作為記憶材料，向被試連續(xù)呈現(xiàn)1個(gè)、3個(gè)、5個(gè)或7個(gè)數(shù)字，同時(shí)記錄被試在記憶保持過程的EEG信號.他們發(fā)現(xiàn)，在數(shù)字材料保持階段，被試前額葉theta活動的增強(qiáng)，而且記憶負(fù)荷的增加與theta的功率增強(qiáng)呈單調(diào)遞增關(guān)系，表現(xiàn)出記憶負(fù)荷的關(guān)聯(lián)效應(yīng)[12].隨后，Onton等使用相似的實(shí)驗(yàn)方法，以連續(xù)出現(xiàn)的8個(gè)輔音字母作為記憶材料，在字母材料保持階段也觀察到前額葉皮層theta的活動增強(qiáng)[13].Hsieh等的研究指出，與保持特定的單個(gè)記憶項(xiàng)目相比，保持序列呈現(xiàn)的記憶項(xiàng)目時(shí)，前額葉皮層theta的活動更強(qiáng)[14]，進(jìn)一步證實(shí)theta的神經(jīng)振蕩與序列記憶項(xiàng)目的保持有關(guān).人類和動物的神經(jīng)影像學(xué)研究也表明，前額葉皮層支持序列信息的加工，該皮層損傷會影響到序列記憶表現(xiàn)[15].當(dāng)然，序列記憶項(xiàng)目的保持過程相對比較復(fù)雜，可能涉及信息表征的精細(xì)組織、特定項(xiàng)目在特定位置的編碼以及執(zhí)行控制等加工過程[16].而且隨著記憶項(xiàng)目的增加，需要更多的注意資源分配到記憶加工上，導(dǎo)致保持的記憶表征的精度降低[17].

Theta神經(jīng)振蕩對連續(xù)呈現(xiàn)多個(gè)記憶項(xiàng)目的保持，主要是通過theta的頻率在不同相位的瞬時(shí)放電，從而形成對多個(gè)記憶項(xiàng)目的離散表征；或者利用theta的相位編碼與其他頻率的神經(jīng)振蕩(如gamma)的交互作用來實(shí)現(xiàn)[18].當(dāng)然，對于單個(gè)或同時(shí)呈現(xiàn)的記憶項(xiàng)目的保持，theta神經(jīng)振蕩也同樣發(fā)揮重要作用[19].

1.2 干擾抑制

工作記憶的信息加工需要有意識地保持任務(wù)相關(guān)的信息而有效地排除任務(wù)無關(guān)信息的干擾.在工作記憶的保持過程中，發(fā)揮干擾抑制功能的主要是alpha神經(jīng)振蕩.在人類的EEG研究中，alpha是最早發(fā)現(xiàn)的神經(jīng)振蕩.在靜息或者閉眼狀態(tài)下alpha的活動特別顯著，但在認(rèn)知任務(wù)中alpha的活動反而被抑制.研究表明，alpha的活動增強(qiáng)與大腦皮層的去活化有關(guān)，反映抑制干擾信息能力的提高[20]；而alpha的活動減弱與大腦皮層的激活有關(guān)，反映特定神經(jīng)元群的活動性或去抑制功能的增強(qiáng)[21].

許多研究一致性地指出，在工作記憶保持階段，alpha的活動出現(xiàn)增強(qiáng).Jensen等的研究指出，當(dāng)被試保持字母材料時(shí)，在頂-枕葉區(qū)域觀察到alpha的活動增強(qiáng)，并表現(xiàn)出記憶負(fù)荷的關(guān)聯(lián)效應(yīng)[22].其他研究者也報(bào)道類似的發(fā)現(xiàn)[23].盡管存在不同的看法(認(rèn)為alpha活動也參與認(rèn)知加工)，但比較一致性的觀點(diǎn)認(rèn)為：alpha的活動增強(qiáng)主要反映的是干擾抑制功能[24]，即一方面阻止對先前存儲信息的提取[25]，另一方面防止內(nèi)在干擾如思維游移或外在干擾(如無關(guān)刺激)進(jìn)入當(dāng)前信息存儲的腦區(qū)[26]；目的是保證當(dāng)前存儲的記憶表征免受干擾[27]，使當(dāng)前保持的信息在隨后的任務(wù)中可以被順利提取.相關(guān)研究也支持alpha的干擾抑制說.比如，EEG/MEG的溯源分析發(fā)現(xiàn)，增強(qiáng)的alpha活動通常出現(xiàn)在任務(wù)無關(guān)腦區(qū)或工作記憶核心神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)之外[28].

1.3 注意控制

注意可區(qū)分內(nèi)源性注意(對內(nèi)部信息的選擇和調(diào)節(jié))和外源性注意(對感覺信息的選擇和調(diào)節(jié))[29].工作記憶則涉及這兩種注意加工的交互作用.但在工作保持階段，占據(jù)主導(dǎo)地位的可能是內(nèi)源性注意或自上而下的注意控制.因?yàn)椋畔⒈３稚婕胺浅?fù)雜的加工，不但需要有效地保持信息本身，還需要選擇性地移除當(dāng)前不再需要的信息，不斷更新任務(wù)相關(guān)信息，從而促進(jìn)信息的提取和進(jìn)一步加工[30].研究表明，beta和gamma神經(jīng)振蕩可能反映工作記憶保持過程自上而下的注意控制.產(chǎn)生于下丘腦-基底神經(jīng)節(jié)核團(tuán)的beta神經(jīng)振蕩不僅與感覺運(yùn)動有關(guān)[31]，還與工作記憶有著緊密聯(lián)系[32].以人類和動物為被試的研究[33]均指出，保持多種類型信息(如色塊和音節(jié))，前額葉皮層和其他腦區(qū)(如顳中皮層)出現(xiàn)beta的活動增強(qiáng).研究也發(fā)現(xiàn)，在保持不同類型的信息表征(如視覺形狀、空間位置和聽覺純音)，前額葉皮層和相關(guān)腦區(qū)也出現(xiàn)gamma的活動增強(qiáng)[34-36].

前額葉皮層是工作記憶的核心大腦網(wǎng)絡(luò)，不僅可以保持信息表征[37]，也是注意控制依賴的關(guān)鍵腦區(qū)[38].因此，前額葉皮層beta和gamma的活動增強(qiáng)可能涉及工作記憶保持階段的注意控制加工.而beta和gamma注意控制可能主要表現(xiàn)在：聚焦所保持的相關(guān)信息[39]、移除不再相關(guān)的記憶表征[30]、控制信息在大腦皮層之間的傳輸(通過反饋機(jī)制使其他腦區(qū)在保持過程維持激活)[40].

2 工作記憶保持階段的神經(jīng)振蕩遠(yuǎn)程同步化

神經(jīng)振蕩的遠(yuǎn)程同步化(long-range synchronization)是認(rèn)知加工的重要機(jī)制，指的是神經(jīng)振蕩在不同腦區(qū)之間的相關(guān)性[41]，可以通過譜相干(spectral coherence)和相位鎖值(phase-locking value)進(jìn)行量化[42].保持任務(wù)相關(guān)的信息表征需要不同腦區(qū)的協(xié)調(diào)與溝通[43]，而神經(jīng)振蕩的遠(yuǎn)程同步化有助于實(shí)現(xiàn)這種功能[44].

EEG研究表明，在視覺工作記憶信息(線性畫)保持階段，前額葉皮層和顳-頂皮層的theta的活動出現(xiàn)遠(yuǎn)程同步化[45]，并且可能涉及對捆綁特征(如字母和位置)的保持[46].類似的研究也發(fā)現(xiàn)，當(dāng)被試保持復(fù)雜視覺形狀時(shí)，在額-頂皮層和視覺皮層出現(xiàn)alpha、beta、gamma的遠(yuǎn)程同步化[47].神經(jīng)振蕩的遠(yuǎn)程同步化與保持記憶項(xiàng)目數(shù)量呈現(xiàn)記憶負(fù)荷的關(guān)聯(lián)效應(yīng)[48]，并可以預(yù)測到個(gè)體的工作記憶容量.

神經(jīng)振蕩的遠(yuǎn)程同步化可以協(xié)調(diào)不同大腦功能網(wǎng)絡(luò)的活動，建立不同大腦皮層之間的連接，從而增強(qiáng)神經(jīng)元群之間的信息通信[41]、協(xié)調(diào)記憶表征在不同腦區(qū)(特別是從前部腦區(qū)到后部腦區(qū))之間的轉(zhuǎn)換，并可以對整個(gè)保持過程進(jìn)行控制，從而在神經(jīng)系統(tǒng)水平上促進(jìn)不同類型信息的保持加工.

3 工作記憶信息保持的神經(jīng)計(jì)算機(jī)制

3.1 動態(tài)控制理論

神經(jīng)振蕩反映認(rèn)知加工背后宏觀尺度上神經(jīng)元群的相互作用，是理解認(rèn)知過程潛在神經(jīng)機(jī)制的窗口[49].Dipoppa和Gutkin根據(jù)不同頻率的神經(jīng)振蕩在工作記憶保持過程的作用，利用神經(jīng)計(jì)算建模的方式將神經(jīng)振蕩和工作記憶信息保持的計(jì)算操作聯(lián)系起來，提出神經(jīng)振蕩的動態(tài)控制理論，闡釋了不同頻率的神經(jīng)振蕩在工作記憶信息保持過程的功能意義[50].

該理論認(rèn)為，工作記憶保持過程可以定義為不同的狀態(tài)，由此產(chǎn)生3種門控模型：gate-in(加載刺激、激活神經(jīng)元群)、selective-gating(保持加載的信息、阻止分心刺激)和gate-out(擦除記憶痕跡，為新的刺激加載做準(zhǔn)備).而神經(jīng)振蕩頻率可以在不同的門控模型之間快速轉(zhuǎn)換，從而實(shí)現(xiàn)必要的計(jì)算操作.具體來說，beta和gamma神經(jīng)振蕩在任務(wù)開始時(shí)，啟動工作記憶進(jìn)入到“gate-in”的狀態(tài)(快速地從基態(tài)轉(zhuǎn)換到持續(xù)性的激活狀態(tài))，加載刺激并產(chǎn)生記憶表征；隨著轉(zhuǎn)換到theta神經(jīng)振蕩，工作記憶進(jìn)入“selective-gating”狀態(tài)(保持刺激表征并防止分心刺激的干擾)；而在任務(wù)完成時(shí)，alpha神經(jīng)振蕩進(jìn)入“gate-out”模式，快速清除記憶痕跡.前額葉皮層可以調(diào)節(jié)神經(jīng)振蕩在保持過程的動態(tài)變化，通過選擇適當(dāng)?shù)拈T控模型，允許輸入的信息被加載、保持或移除.

3.2 頻率嵌套理論

前已述及，theta神經(jīng)振蕩在保持工作記憶序列呈現(xiàn)的記憶項(xiàng)目上起著關(guān)鍵作用.在此基礎(chǔ)上，Lisman等提出頻率嵌套(frequency nesting)理論，對序列記憶項(xiàng)目的保持提出神經(jīng)計(jì)算機(jī)制上的解釋[51].該理論指出，高頻神經(jīng)振蕩(如gamma)是嵌套在低頻神經(jīng)振蕩(如theta)之內(nèi)，兩種頻率的神經(jīng)振蕩形成一致性的跨頻耦合(cross-frequency coupling).也就是說，大腦皮層(比如海馬)的神經(jīng)元群在一個(gè)特定的gamma神經(jīng)振蕩循環(huán)持續(xù)放電從而形成一個(gè)空間模式，用來存儲特定的記憶項(xiàng)目；而持續(xù)的gamma神經(jīng)振蕩循環(huán)是嵌套在theta神經(jīng)振蕩的相位上，并保持同步化放電.通常特定的4～8個(gè)gamma神經(jīng)振蕩鑲嵌在一個(gè)theta神經(jīng)振蕩的周期內(nèi)；通過這樣的頻率嵌套，多個(gè)序列呈現(xiàn)的記憶項(xiàng)目就能夠存儲在工作記憶子系統(tǒng).研究也發(fā)現(xiàn)，枕葉和顳葉皮層的gamma神經(jīng)振蕩循環(huán)也可以被嵌套在alpha神經(jīng)振蕩的相位之中，用以保持多個(gè)記憶項(xiàng)目[52].該理論在一定程度上可以解釋工作記憶的容量有限性[53].因?yàn)?，嵌套在theta神經(jīng)振蕩中的gamma神經(jīng)振蕩循環(huán)最大數(shù)量與工作記憶廣度具有高度相關(guān)性[54].

后去極化(after-depolarization)可能是該理論的突觸機(jī)制[55].在神經(jīng)振蕩過程中，大腦會釋放五羥色胺、乙酰膽堿等神經(jīng)遞質(zhì).當(dāng)缺乏這些神經(jīng)遞質(zhì)時(shí)，神經(jīng)元放電會引發(fā)后超極化(after-hyperpolarization)，導(dǎo)致神經(jīng)元興奮性的瞬時(shí)降低；而當(dāng)這些神經(jīng)遞質(zhì)被釋放時(shí)，神經(jīng)元放電會引發(fā)后去極化，導(dǎo)致神經(jīng)元興奮性的瞬時(shí)性提高.如果一個(gè)神經(jīng)振蕩周期觸發(fā)的后去極化能夠促進(jìn)下一個(gè)神經(jīng)振蕩周期的神經(jīng)元放電，后去極化就能夠在多個(gè)神經(jīng)振蕩周期中得到刷新，神經(jīng)元放電則可以在多個(gè)神經(jīng)振蕩周期之間得以維持.從而可以使產(chǎn)生低頻神經(jīng)振蕩(如theta)的神經(jīng)元維持放電并保持在正確的相位，產(chǎn)生高頻神經(jīng)振蕩(如gamma)的神經(jīng)元用來存儲特定的記憶項(xiàng)目.

4 工作記憶保持階段的神經(jīng)振蕩活動：瞬時(shí)性還是持續(xù)性神經(jīng)元放電

研究表明，在整個(gè)工作記憶保持階段，對神經(jīng)元放電或神經(jīng)振蕩是持續(xù)性的還是瞬時(shí)性的認(rèn)識，目前仍然存在分歧.經(jīng)典理論認(rèn)為，工作記憶的信息保持是通過大腦皮層神經(jīng)元持續(xù)性放電實(shí)現(xiàn)的[56].通過在體的多電極記錄技術(shù)、電生理學(xué)的研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)需要被試(如靈長類動物)保持不同類型的信息如視覺刺激(幾何形狀、復(fù)雜圖形、運(yùn)動方位)、聽覺刺激(聲波脈沖)，甚至觸覺刺激(觸覺振動)時(shí)[57-60]，在特定的大腦皮層如前額葉皮層、聽覺皮層、感覺皮層都能觀察到持續(xù)性的神經(jīng)元放電活動.這種持續(xù)性放電依賴于皮層錐體神經(jīng)元谷氨酸微環(huán)路的周期性激活[61].神經(jīng)元的持續(xù)性放電依賴于被試是否具有正確的記憶保持；對于錯(cuò)誤的記憶保持，持續(xù)性的神經(jīng)元放電活動會減弱或消失[62].所以，持續(xù)性的神經(jīng)活動可以使神經(jīng)環(huán)路處于適宜的狀態(tài)，有助于保持相關(guān)信息表征.

但是也有研究者指出，大腦皮層特別是前額葉皮層在工作記憶保持階段的持續(xù)性神經(jīng)元放電活動，表征的僅僅是運(yùn)動準(zhǔn)備而不是信息保持[63].而且，持續(xù)性的神經(jīng)元放電容易受到干擾，很難同時(shí)保持超過2個(gè)記憶項(xiàng)目；另外，通過試次平均得到的結(jié)果，也可能忽視認(rèn)知過程的時(shí)間因素，不能用來描述持續(xù)性的神經(jīng)活動現(xiàn)象[64].有研究者提出，工作記憶保持階段神經(jīng)元放電活動是“稀疏”(sparse)或瞬時(shí)性的而不是持續(xù)性的[33].當(dāng)猴子保持圖片信息時(shí)，在猴子的前額葉皮層記錄多個(gè)神經(jīng)元的局部場電位(local field potation)信號，并通過單個(gè)試次水平的分析觀察到瞬時(shí)的gamma的活動增強(qiáng)[65].研究發(fā)現(xiàn)，工作記憶信息保持階段，持續(xù)性神經(jīng)放電活動是不穩(wěn)定的；當(dāng)出現(xiàn)分心刺激時(shí)，放電活動就會消失(只有注意返回到任務(wù)刺激，放電活動才會重新出現(xiàn))[37].

工作記憶保持過程出現(xiàn)的兩種神經(jīng)活動模式——持續(xù)性和瞬時(shí)性，其觀點(diǎn)對立的焦點(diǎn)可能在于研究方法的差異性.前者在神經(jīng)組織中記錄的是神經(jīng)元?jiǎng)幼麟娢?神經(jīng)元受到刺激時(shí)在靜息電位的基礎(chǔ)上產(chǎn)生可擴(kuò)散的電位波動，是離子通過膜通道流量變化的結(jié)果；主要成分是峰電位，反映的是跨膜離子的電位差)，而后者在神經(jīng)組織中記錄的是局部場電位(電極周圍神經(jīng)組織中神經(jīng)元突觸后電位的總和，概括地反映電極附近局部空間內(nèi)神經(jīng)元集群突觸活動所產(chǎn)生的電場變化).記錄的神經(jīng)元?jiǎng)幼麟娢辉诮?jīng)過多試次平均后看起來是連續(xù)的，而局部場電位的振蕩信號則是隨時(shí)間變化的.

但是這兩種看似對立的觀點(diǎn)本質(zhì)上并不沖突，甚至可能是兼容的.因?yàn)?，神?jīng)元?jiǎng)幼麟娢坏陌l(fā)放與局部場電位的振蕩之間密切相關(guān)[66]；使用相同的任務(wù)、在相同的大腦皮層，可以同時(shí)觀察到這兩種神經(jīng)活動模式[67]；二者的鎖相性也是工作記憶信息保持(特別是序列記憶項(xiàng)目)的重要機(jī)制[68].

5 小結(jié)與展望

綜上所述，在工作記憶保持階段可以觀察到不同頻率的神經(jīng)振蕩.這些神經(jīng)振蕩不僅參與信息本身的保持，還涉及對干擾信息的抑制以及自上而下的注意控制.而神經(jīng)振蕩的遠(yuǎn)程同步化能夠促進(jìn)不同大腦皮層在工作記憶信息保持過程的溝通和協(xié)調(diào).動態(tài)控制理論和頻率嵌套理論是信息保持的潛在機(jī)制.盡管研究者對工作記憶保持過程神經(jīng)活動模式(持續(xù)性或者瞬時(shí)性)的認(rèn)識存在一定分歧，但二者并不存在本質(zhì)的差異.將來的研究可以關(guān)注以下幾個(gè)方面的問題.

第一，不同頻率神經(jīng)振蕩在工作記憶保持過程的功能作用大部分是推測性的，需要提供更多直接證據(jù)加以檢驗(yàn).因此，將來可以著重探討神經(jīng)振蕩與信息保持的因果關(guān)系.經(jīng)顱磁刺激(transcranial magnetic stimulation，TMS)是一種非侵入性神經(jīng)刺激技術(shù)，通過對頭皮施以特定頻率的電磁脈沖刺激，調(diào)節(jié)大腦皮層的興奮性或抑制性.通過TMS調(diào)諧的脈沖振蕩作用于大腦皮層，可以模擬對大腦的局部“損傷”，觀察“大腦損傷”對行為的影響，從而能夠推理出腦-行為的因果關(guān)系.TMS-EEG結(jié)合技術(shù)，可以在實(shí)施TMS刺激時(shí)，實(shí)時(shí)記錄腦電信號.這種技術(shù)已經(jīng)應(yīng)用到工作記憶研究[69].將來的研究可以考慮利用TMS-EEG結(jié)合技術(shù)，把TMS脈沖作用于工作記憶任務(wù)的保持階段，同步記錄EEG信號.分析EEG信號的時(shí)頻特征，并結(jié)合行為任務(wù)表現(xiàn)，探討神經(jīng)振蕩在信息保持過程中的因果性作用.

第二，EEG和MEG信號的空間分辨率相對較低，基于采集傳感器或頭皮電流密度的拓?fù)鋵W(xué)分布來定位神經(jīng)振蕩的腦內(nèi)發(fā)生源并進(jìn)行功能連接分析，其結(jié)果并不非常精確.在將來的研究中，可以對EEG和功能磁共振的數(shù)據(jù)進(jìn)行融合，利用功能磁共振研究提供的相對精準(zhǔn)的功能定位坐標(biāo)，指導(dǎo)EEG的源定位和功能連接分析.通過多模態(tài)數(shù)據(jù)的融合分析，構(gòu)建工作記憶信息保持過程中神經(jīng)振蕩的關(guān)鍵腦區(qū)之間的交互作用，相對全面地理解大腦功能網(wǎng)絡(luò)在信息保持中的作用.

第三，工作記憶研究所采用的材料是相對比較簡單的刺激，缺乏一定的生態(tài)效度.而我們生活在一個(gè)多感覺信息匯聚的世界，大腦隨時(shí)接收和處理來自多個(gè)感覺通道的信息[70].大腦會對接收的多感覺信息會進(jìn)行整合，形成統(tǒng)一的、一致性的心理表征，用以快速感知、理解外部世界.將來的研究可以考慮設(shè)計(jì)工作記憶多感覺信息(如聽覺-視覺聯(lián)合)實(shí)驗(yàn)任務(wù)，采用具有一定生態(tài)效度的實(shí)驗(yàn)材料，考察在相對真實(shí)情境中信息保持的神經(jīng)振蕩特性.

第四，工作記憶信息保持的相關(guān)機(jī)制是基于神經(jīng)計(jì)算模型的可能解釋，其適用性亟需實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的驗(yàn)證.將來的研究可以利用神經(jīng)解碼技術(shù)如多變量模式分析(multivariate pattern analysis)，通過高效的機(jī)器分類學(xué)習(xí)算法，解碼工作記憶所保持信息表征的類型、特征，檢驗(yàn)信息表征與神經(jīng)振蕩的關(guān)聯(lián)，并對相關(guān)的理論模型進(jìn)行驗(yàn)證.