赤水河秋季浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子關(guān)系

閔文武 黃福江 王偉

摘要 [目的]研究赤水河流域浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子的關(guān)系。[方法]于2018年9月對(duì)赤水河流域11個(gè)采樣斷面進(jìn)行浮游動(dòng)物采集和水環(huán)境因子測(cè)定。[結(jié)果]赤水河部分?jǐn)嗝鎀N超標(biāo)。赤水河共有浮游動(dòng)物52種，輪蟲種類最多（33種），原生動(dòng)物11種，橈足類6種，枝角類最少（3種）。浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種共7種，褐砂殼蟲（Difflugia avellana）優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最高，為0.204，枝角類不構(gòu)成優(yōu)勢(shì)種。浮游動(dòng)物密度、生物量、Margalef豐富度指數(shù)、Pielou′s均勻度指數(shù)和Shannon Wiener多樣性指數(shù)平均值分別為34.61 個(gè)/L、27.11 μg/L、4.56、0.82和2.13。浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)空間差異顯著。冗余分析結(jié)果顯示，TN和SS是影響赤水河浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子。[結(jié)論]該研究為赤水河流域健康管理提供數(shù)據(jù)補(bǔ)充。

關(guān)鍵詞 浮游動(dòng)物;群落結(jié)構(gòu);水環(huán)境因子;秋季;赤水河

中圖分類號(hào) Q-958.8? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 0517-6611（2021）11-0075-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.11.020

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Community Structure of Zooplankton in Chishui River in Autumn and Its Relationship with Environmental Factors

MIN Wen-wu1，2，3，HUANG Fu-jiang2，3，WANG Wei2，3

（1.Collaborative Innovation Center of Environmental Protection and Mountain Agriculture Development in Chishui River Basin，Zunyi Normal University，Zunyi，Guizhou 563006;2.Guizhou Fisheries Research Institute，Guizhou Academy of Agricultural Sciences，Guiyang，Guizhou 550025;3.Guizhou Special Aquatic Products Engineering Technology Center，Guiyang，Guizhou 550025）

Abstract [Objective]To study the community structure of zooplankton in Chishui River Basin and its relationship with environmental factors.[Method]In September 2018，the zooplankton collection and the determination of water environmental factors were carried out on 11 sampling sections of the Chishui River Basin.[Result]The concentration of TN exceeded the standard part of sections in Chishui River Basin.A total of 52 species of zooplankton were identified in the study area，most of them were rotiferas（33 species）having the highest abundance，of which 11 species as protozoa，6 species as copepoda，and only 3 of them as cladocera.7 dominant species were determined in Autumn，the most dominant species in protozoa was Difflugia avellana（Y=0.204），cladocera do not constitute a dominant species.The average values of zooplankton density，biomass，Margalef richness index，Pielou's evenness index and Shannon Wiener diversity index were 34.61 ind/L，27.11 μg/L，4.56，0.82 and 2.13，respectively.There were significant spatial differences of zooplankton community structure in Chishui River Basin.The redundancy analysis showed that the most critical environmental factors affecting zooplankton community structure were total nitrogen and conductivity in autumn of Chishui River Basin.[Conclusion]The research provided data supplement for the health management of the Chishui River Basin.

Key words Zooplankton;Community structure;Water environmental factors;Autumn;Chishui River

赤水河是長(zhǎng)江上游較為重要的一級(jí)支流，也是長(zhǎng)江上游區(qū)域唯一沒有筑壩且保持自然流態(tài)的支流，是長(zhǎng)江上游珍稀特有魚類國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的重要組成部分，在長(zhǎng)江上游珍稀特有魚類等水生生物保護(hù)方面發(fā)揮至關(guān)重要的作用[1]，開展赤水河水生態(tài)健康與環(huán)境科學(xué)的研究具有重要意義。近年來(lái)，許多學(xué)者對(duì)赤水河流域的魚類[2-4]、底棲生物[5-6]、細(xì)菌[7-8]和浮游生物[9]等開展了研究，為摸清赤水河流域魚類資源與生態(tài)環(huán)境現(xiàn)狀奠定了基礎(chǔ)，也為保護(hù)和管理赤水河流域提供科學(xué)技術(shù)支持與數(shù)據(jù)支撐。

浮游動(dòng)物廣泛分布于各類水體中，是水生生物群落的主要組成部分[10]。浮游動(dòng)物在攝食浮游植物、腐殖質(zhì)和細(xì)菌的同時(shí)自身又能被許多大型浮游動(dòng)物或魚類捕食，在生產(chǎn)者和次級(jí)消費(fèi)者之間起到能量傳遞的作用[11]。浮游動(dòng)物個(gè)體小、生長(zhǎng)周期短，對(duì)水環(huán)境因子的變化敏感，因此常作為水環(huán)境監(jiān)測(cè)和評(píng)價(jià)的指標(biāo)之一[12-14]。筆者以赤水河為研究區(qū)域，于2018年9月進(jìn)行水質(zhì)監(jiān)測(cè)和浮游動(dòng)物采樣，分析其浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子的關(guān)系，為赤水河流域健康管理提供數(shù)據(jù)補(bǔ)充。

1 材料與方法

1.1 采樣斷面設(shè)置 赤水河（104°45′～106°51′E、27°20′～28°50′N）發(fā)源于云南省鎮(zhèn)雄縣，流經(jīng)云南、貴州、四川3省，于四川合江注入長(zhǎng)江，干流總長(zhǎng)436.5 km，流域面積20 440 km2，河流落差為1 588 km。根據(jù)赤水河流域特征，共設(shè)置11個(gè)調(diào)查斷面，其中干流7個(gè)、支流4個(gè)，支流斷面分別位于習(xí)水河（C4）、大同河（C2）、古藺河（C6）和桐梓河（C8），采樣斷面分布如圖1所示。

1.2 浮游動(dòng)物樣本采集

將25#浮游生物網(wǎng)網(wǎng)口朝河水來(lái)向，將河水收集于網(wǎng)內(nèi)進(jìn)行過濾，過濾時(shí)間約1 min，濃縮的水樣收集于100 mL標(biāo)本瓶中，加入4%甲醛溶液固定，獲得定性樣本。用5 L采水器采集水樣20 L，用25#浮游生物網(wǎng)過濾，將濃縮的水樣收集于100 mL標(biāo)本瓶中，加入4%甲醛溶液固定，獲得定量樣本。

1.3 水環(huán)境因子測(cè)定

水環(huán)境因子采取現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定與實(shí)驗(yàn)室測(cè)定相結(jié)合，現(xiàn)場(chǎng)采集浮游動(dòng)物樣本的同時(shí)用多參數(shù)水質(zhì)分析儀（Hachi Hq30d）測(cè)定水體溶解氧（DO）含量、pH、電導(dǎo)率和水溫，用流速儀（Global water FP211）測(cè)定水流速。用水樣瓶采集水樣24 h內(nèi)送回實(shí)驗(yàn)室，參照《地表水和污水監(jiān)測(cè)技術(shù)規(guī)范》（國(guó)家環(huán)境保護(hù)總局，2003）測(cè)定總氮（TN）、總磷（TP）和懸浮物（SS）。

1.4 浮游動(dòng)物物種鑒定和分類

將采集的定量和定性樣本送回實(shí)驗(yàn)室，參考相關(guān)文獻(xiàn)[15-18]進(jìn)行浮游動(dòng)物種類的鑒定與計(jì)數(shù)，生物量為固定樣本后稱得的濕重（μg/L）。

1.5 數(shù)據(jù)分析和處理 以每1 L水樣出現(xiàn)的浮游動(dòng)物個(gè)體數(shù)測(cè)定其密度（個(gè)/L），使用優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（Y）確定優(yōu)勢(shì)種的種類，使用Margalef豐富度指數(shù)（d）、Pielou′s均勻度指數(shù)（J′）和Shannon Wiener多樣性指數(shù)（H′）測(cè)定物種的多樣性，并以此評(píng)價(jià)赤水河水質(zhì)狀況。運(yùn)用主成分分析（principal components analysis，PCA）對(duì)赤水河環(huán)境起主導(dǎo)作用的環(huán)境因子進(jìn)行研究，浮游動(dòng)物多樣性參數(shù)值運(yùn)用物種的密度，選擇Y>0.001的物種進(jìn)行除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析（detrended correspondence

analysis，DCA），

若DCA結(jié)果中最大的梯度長(zhǎng)度大于4.0，則使用典范對(duì)應(yīng)分析（canonical correspondence analysis，CCA）單峰模型分析物種與環(huán)境之間的關(guān)系，若小于3.0則使用冗余分析（redundancy analysis，RDA）線性模型分析，介于3.0～4.0則兩者均可使用。

水環(huán)境數(shù)據(jù)（除pH外）和生物數(shù)據(jù)在分析前先進(jìn)行l(wèi)g（x+1）轉(zhuǎn)換，使其趨于正態(tài)分布。PCA、DCA和RDA均在CANOCO4.5上完成，物種多樣性指數(shù)計(jì)算在PRIMER5上完成，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（Y）參考文獻(xiàn)[19-20]在Excel 2017上計(jì)算完成，采樣斷面分布圖在Arc Map10.5上完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 赤水河流域水環(huán)境因子

赤水河各調(diào)查斷面水體理化指標(biāo)如表1所示，水溫15.8～20.9 ℃，平均值17.6 ℃，變化趨勢(shì)為從上游至下游逐步升高;pH 7.59～9.81，平均值8.35，顯示赤水河水體呈弱堿性;流速0～0.353 m/s，平均值0.120 m/s，C8斷面位于桐梓河上的金陽(yáng)電站水庫(kù)內(nèi)，因此未測(cè)出水流速;電導(dǎo)率112～556? μs/cm，平均值372 μs/cm;DO為5.75～9.02 mg/L，平均值8.25 mg/L，低流速水體（C8）的DO含量顯著低于高流速的水體（C6）;TN為1.30～4.96 mg/L，平均值3.53 mg/L，TP為0.02～0.10 mg/L，平均值0.05 mg/L，TN和TP在調(diào)查區(qū)域內(nèi)未表現(xiàn)出規(guī)律性變化;SS為7～15 mg/L，平均值11 mg/L，變化趨勢(shì)為上游到下游逐漸增加。

Pearson 相關(guān)性分析結(jié)果顯示，水溫與DO呈極顯著負(fù)相關(guān)（r= -0.917，P=0.000），pH與DO呈顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.707，P=0.015），水體流速與電導(dǎo)率（r=0.612，P=0.045）和TP（r=0.613，P=0.045）均呈顯著正相關(guān)。

2.2 浮游動(dòng)物種類組成及群落結(jié)構(gòu)特征

赤水河流域共檢出浮游動(dòng)物52種，以輪蟲種類最多，為33種，占整個(gè)浮游動(dòng)物群落的63.46%，原生動(dòng)物11種，占21.15%，橈足類5種，占9.62%，枝角類最少，3種，占5.77%。浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種共7種（表2），其中，原生動(dòng)物5種，輪蟲1種，橈足類1種。砂殼蟲出現(xiàn)頻率最高（100%），褐砂殼蟲優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最高（Y=0.204）。

調(diào)查斷面浮游動(dòng)物種類平均值為14.82種，其中C4斷面最高，為29種，C5斷面最低，為9種;C5、C7、C10和C11斷面浮游動(dòng)物種類數(shù)以原生動(dòng)物最多，其余斷面均以輪蟲最多，枝角類種類最少（圖2a）。浮游動(dòng)物密度平均值為34.61個(gè)/L，變化范圍為4.50～135.50個(gè)/L，C4斷面密度最高，C3斷面最低，C3和C8斷面密度以輪蟲最多，分別占50%和60%，其余斷面均以原生動(dòng)物為主，占比為64.21%～94.64%（圖2b）。浮游動(dòng)物生物量平均值為27.11 μg/L，變化范圍為4.81～90.61 μg/L，C4和C7斷面浮游動(dòng)物生物量顯著高于其他斷面。C3、C4、C7、C9、C10和C11均檢出枝角類物種，這些斷面生物量組成均以枝角類為主（圖2c）。

圖3顯示調(diào)查區(qū)域各斷面浮游動(dòng)物多樣性參數(shù)值，d為2.40～7.61，平均值4.56，最高點(diǎn)位于C2，最低點(diǎn)位于C5;J′為0.57～0.96，平均值0.82，最高點(diǎn)位于C3，最低點(diǎn)位于C4;H′ 為1.55～2.59，平均值2.13，最高點(diǎn)位于C2，最低點(diǎn)位于C5。

2.3 浮游動(dòng)物與環(huán)境因子相關(guān)性

Pearson相關(guān)性分析赤水河水環(huán)境因子與浮游動(dòng)物多樣性指標(biāo)參數(shù)的關(guān)系，如表3所示，各水環(huán)境因子與浮游動(dòng)物多樣性參數(shù)相關(guān)性較低，浮游動(dòng)物種類數(shù)與水體電導(dǎo)率（r=-0.632，P=0.037）和TN（r=-0.689，P=0.019）均呈顯著負(fù)相關(guān)，d與水體電導(dǎo)率（r=-0.614，P=0.044）和TN（r=-0.645，P=0.032）均呈顯著負(fù)相關(guān)，橈足類與TN（r=-0.604，P=0.049）呈顯著負(fù)相關(guān)，其他指標(biāo)之間相關(guān)性不顯著。

對(duì)各環(huán)境因子進(jìn)行主成分分析（PCA），如圖4所示，第1和第2軸特征值分別為0.678和0.156，分別解釋了總環(huán)境變量的67.8%和83.4%，前4個(gè)主成分共解釋了總環(huán)境變量變異的98.4%。負(fù)載值越高表明環(huán)境變量與主成分的相關(guān)性越大，通過比較分析，選用對(duì)赤水河水環(huán)境起主要作用的電導(dǎo)率、SS和TN與浮游動(dòng)物群落進(jìn)行對(duì)應(yīng)分析。

DCA結(jié)果顯示，第1和第2軸特征值分別為0.348和0.096，4軸的梯度長(zhǎng)度分別為2.199、1.478、1.011和0.845，均小于3，所以使用RDA分析浮游動(dòng)物群落與環(huán)境因子的關(guān)系（圖5）。優(yōu)勢(shì)度指數(shù)Y>0.001的物種有24種，其中枝角類1種、輪蟲13種、原生動(dòng)物7種、橈足類3種。經(jīng)過999次蒙特卡洛置換檢驗(yàn)表明TN和SS是顯著影響赤水河浮游動(dòng)物群落的主要因子。長(zhǎng)額象鼻溞、表殼蟲等物種的分布主要

受TN的影響，其分布與TN呈正相關(guān)，砂殼蟲、腔輪蟲等物種主要受SS的影響，其分布與SS呈正相關(guān)，赤水河秋季絕大多數(shù)浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種分布與電導(dǎo)率呈負(fù)相關(guān)。

3 討論與結(jié)論

3.1 赤水河流域水質(zhì)現(xiàn)狀分析

赤水河流域水溫從上游至下游逐漸升高，主要是由于赤水河處于云貴高原向四川盆地傾斜的斜坡面，地勢(shì)西南高而東北低，流域氣候地域差異較大，上段三岔以上為暖溫帶高原氣候，氣溫稍低，下游為四川盆地丘陵地帶，具有盆地亞熱帶濕潤(rùn)氣候的特點(diǎn)，河谷內(nèi)氣溫較高，流域氣溫的差異導(dǎo)致水溫隨之變化。

此次調(diào)查TN平均值為3.53 mg/L，根據(jù)《地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)》（GB 3838—2002）判定，TN超出Ⅴ類水質(zhì)。吳湘香等[21]分析了2007—2010年6月、9月和12月赤水河流域水質(zhì)狀況，結(jié)果顯示，水體TN平均值分別為2.87、2.27和2.20 mg/L，超出Ⅴ類水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn);王軍等[22]結(jié)合2016年對(duì)赤水河的實(shí)際調(diào)查和2007年的歷史數(shù)據(jù)分析得出，赤水河TN春季平均值為3.15 mg/L，秋季平均值為3.64 mg/L，同樣超出Ⅴ類水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)，表明TN是影響赤水河流域水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)的主要指標(biāo)，含氮營(yíng)養(yǎng)鹽是影響赤水河水質(zhì)健康的因子之一。

3.2 浮游動(dòng)物群落及優(yōu)勢(shì)種

余海英[23]于2007年6月和2008年1月對(duì)長(zhǎng)江上游珍稀特有魚類國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)浮游植物和浮游動(dòng)物群落進(jìn)行調(diào)查，結(jié)果顯示，赤水河浮游動(dòng)物共有75屬111種，原生動(dòng)物76種，輪蟲28種，枝角類3種，橈足類4種，密度平均值為0.57個(gè)/L，變化范圍為0.10～2.00個(gè)/L，生物量平均值為1.094 μg/L，變化范圍為0.005～4.146 μg/L。此次調(diào)查結(jié)果顯示浮游動(dòng)物種類數(shù)（52種）低于余海英的研究結(jié)果，但密度和生物量均高于其研究結(jié)果，原因可能與調(diào)查頻次差異和水環(huán)境變化有關(guān)，此外，原生動(dòng)物是一類由單細(xì)胞組成的異養(yǎng)生物，某些種類介于植物和動(dòng)物之間，易變形，能運(yùn)動(dòng)，此次采樣對(duì)原生動(dòng)物的樣本保存未作特殊處理，因此在種類鑒定和計(jì)數(shù)過程中存在誤差。浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種和密度主要由原生物種組成，以砂殼蟲屬出現(xiàn)頻率最高，因此表明原生動(dòng)物是赤水河流域浮游動(dòng)物的重要組成部分。

此次調(diào)查僅檢出枝角類3種，分別為長(zhǎng)額象鼻溞（Bosmina longirostris）、尖額溞（Alona sp.）和秀體溞（Diaphanosoma sp.），枝角類對(duì)浮游動(dòng)物生物量貢獻(xiàn)最大，在C7、C11和C4斷面表現(xiàn)最為突出。研究表明，水溫是影響枝角類群落演替最重要的環(huán)境因子，隨著水溫的變化，個(gè)體發(fā)育時(shí)間相應(yīng)改變，從而改變?nèi)郝浣M成和密度[24]。赤水河C7、C11和C4斷面水溫較C1和C8斷面低，C7和C11斷面SS較低，均為8 mg/L，C4斷面SS為15 mg/L，因此影響赤水河枝角類群落結(jié)構(gòu)的環(huán)境因子還需進(jìn)一步研究明確。

3.3 浮游動(dòng)物與環(huán)境因子的關(guān)系

輪蟲是淡水浮游動(dòng)物的重要組成部分，其生長(zhǎng)和繁殖易受水溫、光照、pH等水環(huán)境因子的影響[25-26]。赤水河浮游動(dòng)物組成輪蟲最多，以臂尾輪蟲屬（Brachionus）種類為主，這與近年來(lái)國(guó)內(nèi)很多河流的浮游動(dòng)物群落組成相似[27-28]。C2和C4斷面輪蟲種類數(shù)最多，分別為14和17種，C2斷面位于赤水河左岸支流大同河，C4斷面位于右岸支流習(xí)水河，2個(gè)斷面電導(dǎo)率和TN均為調(diào)查區(qū)域內(nèi)的最低。冷春梅等[29]研究顯示，輪蟲密度、生物量均與包含了TN、TP、葉綠素a等環(huán)境因子的綜合營(yíng)養(yǎng)指數(shù)TLI（）呈顯著正相關(guān)，表明隨著湖泊富營(yíng)養(yǎng)化程度的加深，輪蟲密度呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，C2和C4斷面TN分別為1.30和1.89 mg/L，分別屬于Ⅳ類和Ⅴ類水質(zhì)，其他斷面TN均明顯高于該值，說(shuō)明輪蟲對(duì)TN的耐受值有限。有研究指出，總的物理和化學(xué)因素是影響輪蟲結(jié)構(gòu)的最重要因素（67.3%），其次是競(jìng)爭(zhēng)[30]，表明輪蟲種間生物競(jìng)爭(zhēng)在一定程度上影響輪蟲群落結(jié)構(gòu)[31]。

浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)時(shí)空分布受水溫、浮游植物、營(yíng)養(yǎng)鹽的上行效應(yīng)和魚類捕食的下行效應(yīng)以及種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)等因素的影響，在不同地區(qū)、不同水體、不同季節(jié)其主要影響因素略有不同[32]。浮游動(dòng)物群落與TN呈顯著負(fù)相關(guān)，與代培等[33]對(duì)長(zhǎng)江安慶新洲水域的調(diào)查結(jié)構(gòu)相同。N、P等營(yíng)養(yǎng)元素通過調(diào)節(jié)浮游植物而間接影響浮游動(dòng)物群落[34]，但過高的營(yíng)養(yǎng)鹽會(huì)導(dǎo)致藻類暴發(fā)，浮游動(dòng)物不宜攝食藍(lán)藻和綠藻，魚類因藻類不適口或具有藻毒素而改食浮游動(dòng)物[35]。

赤水河因其水體含沙量高，SS濃度大且常呈赤紅色而得名，此次調(diào)查顯示，赤水河SS的空間差異表現(xiàn)為中下游高于上游，左岸支流高于右岸支流。研究表明，SS能夠影響水生生物的生長(zhǎng)、繁殖和攝食[36]，SS是顯著影響赤水河浮游動(dòng)物的環(huán)境因子，與砂殼蟲等物種的相關(guān)性較為突出。研究顯示，SS通常是通過改變水體的透明度而影響水生生物。赤水河水體透明度是影響銀鮈等產(chǎn)漂流性卵魚類繁殖活動(dòng)的重要因子[37]。Kirk等[38]研究表明，當(dāng)水體透明度低時(shí)，水蚤的種類會(huì)減少，水蚤生物量與透明度呈正相關(guān)。SS的存在可以改變浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)，當(dāng)水中懸浮物含量低時(shí)，枝角類為優(yōu)勢(shì)種，當(dāng)懸浮物含量升高時(shí)，輪蟲為優(yōu)勢(shì)種[39]。

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