瀕危物種刺楸研究現(xiàn)狀、保育及綜合利用策略

檀婷婷 李黎明 袁夢琦 蘭雪涵 李成宏 杜鳳國

摘 要 刺楸是一種集食用、藥用、觀賞好材用于一身的珍貴野生植物資源?；诖?，概述了刺楸的分類、地理分布、形態(tài)、遺傳多樣性、資源培育、瀕危機理和開發(fā)利用的研究現(xiàn)狀，分析了刺楸研究和利用中存在的問題及瀕危原因，提出了刺楸保育及綜合利用策略。

關鍵詞 刺楸;瀕危原因;保育對策;綜合利用

中圖分類號：S792.99 文獻標志碼：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2021.11.105

刺楸[Kalopanax septemlobus（Thunb.）Koidz.]是長白山珍稀樹種，屬于吉林省一級保護植物，也是我國二級珍稀瀕危保護植物[1]。刺楸的花、葉均具有觀賞價值，可作為園林和行道樹種;木材具有良好的工藝性;富含皂苷類化學成分，具有較強的藥理活性[2]。刺楸作為一種極具開發(fā)前景的野生植物資源，具有觀賞性、食用性、藥用性及木材價值，經(jīng)濟價值非常高。

近年來，刺楸資源銳減，為促進刺楸資源更好地恢復，增加林木豐富度及綠化樹種，應加強針對刺楸的種苗繁育研究，采取建造刺楸林及與針葉樹種的混交林等措施加速刺楸植被的修復。因此，歸納分析刺楸的研究現(xiàn)狀、找出存在問題、提出保育策略具有重要的理論意義和實際價值。

1 刺楸的研究現(xiàn)狀

1.1 刺楸的分類

刺楸，別名棘楸，隸屬于五加科（Araliaceae）刺楸屬（Kalopanax Miq.），為落葉高大喬木，樹干通直。據(jù)《中國植物志》記載，刺楸屬有刺楸原變種（Kalopanax septemlobus）和2個變種，分別為深裂刺楸（Kalopanax septemlobus var. maximowiczi）和毛葉刺楸（Kalopanax septemlobus var. magnificus）[3]。在此基礎上，依據(jù)形態(tài)-地理學方法建立了另一個新變種，并通過同工酶法進行了檢驗，經(jīng)鑒定命名為毛脈刺楸[4]。

1.2 刺楸的地理分布

剌楸適應性強，在我國分布比較廣泛，如在華北、華南、華東、華中、西南及東北各地山區(qū)均有分布[5]，在朝鮮、日本亦有分布[6]。

1.3 刺楸的形態(tài)、遺傳多樣性

刺楸生長地較廣泛，分布在多個溫度帶，并且所處之地的氣候類型均不相同;再加上各地區(qū)間和區(qū)域內(nèi)地形地勢的明顯差異使得刺楸從外部形態(tài)到內(nèi)在遺傳物質(zhì)呈現(xiàn)多樣性。韓國的Chin-Sung Chang通過分析日本和韓國的7個不同地區(qū)收集的刺楸個體數(shù)量性狀的主要成分，得出刺楸在形態(tài)上是多樣的[7]。Wen J等人進行五加科植物分類，分析了核糖體DNA（rDNA）內(nèi)轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)（ITS）序列，證明了包括刺楸在內(nèi)的五加科植物在遺傳水平上具有多樣性[8]。

1.4 刺楸資源培育研究

1.4.1 種子休眠機理研究

黃玉國對刺楸種子進行了系統(tǒng)研究，得出刺楸種子休眠屬于生理休眠類型，休眠期在180 d以上[9]。除了其果皮、種皮和種仁各部位均含有脫落酸和香豆素外，在種子層積的不同階段吲哚乙酸、赤霉酸和玉米素等內(nèi)源植物激素也相繼出現(xiàn)。何利平認為，當刺楸果實成熟時，種胚尚未完成形態(tài)成熟和生理成熟是其種子存在深休眠的原因[10]。

1.4.2 刺楸繁殖及造林技術研究

1.4.2.1 刺楸的繁殖技術

1）播種育苗。白樹人等學者研究發(fā)現(xiàn)，應在正確時間盡早種植刺楸。將新鮮種子進行沙藏，并在第2年催芽。當種子達到30%裂紋時，進行條播或散播[11]。孫長玉等闡述了刺楸播種育苗的一系列設施，包括選圃地、整地、播種、施肥及日常管理等[12]。

2）埋根育苗。孟慶法等對刺楸埋根育苗技術進行了研究，得出刺楸是一種易發(fā)芽、易生根的樹種，刺楸埋根育苗是一種切實可行的無性繁殖方法[13]。采根穗對象、根穗長、寬、粗、細都是扦插成活和苗木良好生長發(fā)育的影響因素。同時，吲哚乙酸和生根粉對刺楸插根的生根發(fā)芽和苗木的生長發(fā)育也有顯著的促進作用。

3）扦插育苗。余清珠等選用一年生根蘗苗平茬后發(fā)出的一年生枝條進行扦插，但成活率較低[14]。王成燕選擇健壯、腋芽飽滿、無病蟲害的半木質(zhì)化枝條，選擇酸性至中性的砂質(zhì)壤土、地理位置較好、水資源充足、排水和灌溉方便、土壤結(jié)構(gòu)疏松且肥沃度高的環(huán)境作為繁殖苗圃[15]。當年扦插苗木既可以出圃造林，也可以用于培育綠化苗木。

4）組培育苗。胡永海等對刺楸莖尖的組培試驗，從中篩選培養(yǎng)基培育成完整較好的小植株[16]。顧地周等進一步研究表明刺楸嫩葉柄也可作為外植體進行組織培養(yǎng)，并得到再生植株，同時也得出刺楸組織培養(yǎng)的不同階段需要不同的培養(yǎng)基的結(jié)論[17]。王有菊等針對刺楸組織培養(yǎng)的最適外植體（葉柄、嫰莖段、葉片）進行篩選，得出刺楸組培最適外植體為葉柄[18]。

1.4.2.2 刺楸造林技術

刺楸根系脆嫩易斷且含水量較高，易發(fā)生根皮層腐爛現(xiàn)象;立地條件不同，生長差異顯著[19]。趙榮慧等通過對刺楸生長和生態(tài)條件關系的觀測，認為刺楸對溫度、濕度及光照的反應較為敏感，適宜生長在涼爽、濕潤、半光照的氣候條件下[20]。在此基礎上，趙榮慧等于1991年指出刺楸最適宜的造林季節(jié)是秋季，造林時選擇土壤疏松、通氣、排水良好的立地條件，在山地造林以中上部為宜[21]。刺楸在砂石山區(qū)具有較好的涵養(yǎng)水源和保持土壤功能，成為山區(qū)丘陵水土保持優(yōu)先選擇的

樹種[6]。

1.4.3 刺楸群落學與抗寒性研究

1.4.3.1 刺楸群落學

刺楸常與日本落葉松、紅松帶狀混交，刺楸的伴生樹種有野胡桃、連翹、胡枝子等[22]。刺楸紅松混交林物種較豐富，紅松為主要樹種，而刺楸為伴生樹種[23]。刺楸群落垂直結(jié)構(gòu)清晰、簡單，分布廣，海拔數(shù)十米至千余米均有[24]，其分為喬木層、灌木層、草本層及層間植物。刺楸群落中常見種較多，稀有種和偶見種較少。刺楸群落盡管物種較為豐富，但是物種分布不均勻，優(yōu)勢種不明顯[6]。

1.4.3.2 刺楸抗寒性

通過測定比較刺楸及幾種主要廣布東北地區(qū)樹種在低溫脅迫條件下的主要抗性生理指標，李春輝等得出其余樹種的抗寒性均強于刺楸，從而證明溫度條件是影響刺楸在東北地區(qū)分布與傳播的主要因子之一[25]。陶大立等在冬天用整株刺楸苗進行深休眠試驗，隨著天氣變冷，樹木的抗寒性與日俱增，得出休眠深度和抗性之間存在負相關[26]。

1.5 刺楸的瀕危機理研究

1）刺楸種子存在深休眠現(xiàn)象。種子中含有抑制物質(zhì)，致使種子發(fā)芽水平下降，這可能是其數(shù)量減少的主要因素。開花結(jié)實是物種生活史中的關鍵階段，直接影響到種群的維持和更新。2）刺楸的自然成熟齡至少應在40年以上[6]，在高齡時才開花，自然成熟時間過長這種特性將導致刺楸自然種群不斷縮小。3）刺楸為兩性花植物，但自花授粉不良[13]，花粉競爭也是刺楸種群減少的重要因素。4）刺楸種群縮小進一步導致種群間基因交流減少，近交程度大，有效種群范圍進一步縮小。當環(huán)境條件不利時，種群會急劇縮小甚至滅絕，嚴重威脅到刺楸種群的生存和發(fā)展，這也可能導致刺楸樹種瀕危[6]。5）人為破壞干擾是刺楸種群數(shù)量變少最重要的因素。刺楸營養(yǎng)價值高，由于開發(fā)過度，居民大量采摘刺楸嫩葉，甚至是亂砍濫伐，導致其嚴重被破壞[2，4]。

1.6 刺楸的開發(fā)利用研究

1.6.1 觀賞價值

丁彥芬等通過判斷矩陣的構(gòu)建和分值的加權計算，獲得植物的綜合評價值并分級，得出刺楸是云臺山野生觀賞喬木開發(fā)利用二級植物，觀賞價值較高[27]。刺楸葉大干直，樹形美觀，觀干、觀葉皆宜，并富野趣，適宜用在風景區(qū)綠化及各種園路栽植;因其較強的滯塵防污能力，多用于精密儀器廠周圍;另外，刺楸有吸收氯氣的功能，在綜合性公園里也有應用[24]。

1.6.2 食用價值

劉廣平等用高效液相色譜儀對刺楸嫩芽進行定量測定，得出嫩芽中含β-胡蘿卜素，約為25.60 μg·g-1;并用原子吸收分光光度儀測定得出嫩芽中含鈣、鎂、鐵、鋅及粗纖維，含量遠高于其他青菜，是礦質(zhì)元素的絕佳補給食物，是一種營養(yǎng)價值較高且污染較少的天然綠色食品[28]。刺楸嫩葉還可做茶，在華北大部分地區(qū)，刺楸嫩葉、幼芽、幼莖也可腌食或炒食，作為蔬菜食用[24]。

1.6.3 木材價值

刺楸有較好韌性、抗壓性、抗彎強度和綜合強度，多應用在加工紙類物質(zhì)、制造家具和裝修房屋等[29]。

1.6.4 藥用價值

刺楸藥用價值很高，其根皮、莖皮和花均可入藥[4]。刺楸屬植物樹皮和葉中富含單糖鏈皂苷成分及雙糖鏈皂苷，具有抗腫瘤、抗菌、抗炎活性、抗類風濕和抗糖尿病作用[2]。

2 刺楸研究和利用中存在的問題

2.1 刺楸變種間親緣關系不明

刺楸現(xiàn)有3個變種，但新變種毛脈刺楸與其他2個已知變種的研究還不夠深入，3個變種間的親緣關系不明，尚無3個變種之間分子遺傳多樣性差異的報道。

2.2 刺楸的縣域分布不清

刺楸在我國的分布范圍廣，但對刺楸分布范圍的敘述比較寬泛，縣域或鄉(xiāng)鎮(zhèn)的分布地點鮮有報道，導致刺楸保育工作未能及時開展，同時人們對刺楸的認識不足，沒有深刻認識到保護的重要性。

2.3 刺楸的產(chǎn)業(yè)化擴繁苗木技術及適應生境研究較少

國內(nèi)對刺楸根皮化學成分與生物活性、木材材性及繁殖技術的研究較為深入，但由于繁殖技術不成熟，不能大量人工繁育苗木。同時，對刺楸生長、適宜生境深入研究較少，對于刺楸的最佳土壤類型、濕熱度及郁閉度等尚無報道。

2.4 刺楸的瀕危機制尚需深入研究

關于刺楸生物生態(tài)學特性的研究報道較少，種子休眠機理及打破方法、組培繁殖系數(shù)低等尚未很好解決;同時，氣候變化、人為干擾及刺楸光合能力和生長節(jié)律等方面對刺楸瀕危的影響也未見報道。

2.5 刺楸的應用價值未能得到綜合利用

在園林綠化上應用、樹種配置模式等很少有報道;同時，其藥用價值還未能得到充分開發(fā)，尚沒有研制出刺楸相關的功能藥品。

3 刺楸的保育及綜合利用策略

3.1 加大刺楸研究的力度

3.1.1 探索刺楸變種之間的親緣關系

從形態(tài)學、解剖學、孢粉學、細胞學、生化分析和分子生物學等學科角度研究刺楸屬的種、品種之間的親緣關系。采用不同學科的研究手段和方法，獲得形態(tài)性狀、解剖性狀、孢粉性狀、微觀性狀、生理生化性狀和DNA序列，采用聚類分析方法，繪制刺楸屬內(nèi)的種、品種之間的“系譜樹”，基于生物學特性，進行分類，探討出種、品種之間的親緣關系。

3.1.2 加大刺楸縣域分布的研究

目前，刺楸縣域分布以人工調(diào)查為主，科學使用“3S”技術，不僅可為研究人員提供準確的刺楸分布位置，還可在野外為研究人員導航，精準計算地理坐標和海拔高度，記錄研究路線，準確地進行校準并將其繪制在地圖上。為物種和生物多樣性保護提供參考，繪制可視化區(qū)域地理分布圖。

3.1.3 開展刺楸適宜生境的研究

基于刺楸天然分布地點，通過多種途徑采集環(huán)境、氣象和土壤等因子，采用MaxEnt最大熵模型與地理信息系統(tǒng)相結(jié)合預測刺楸的潛在適生區(qū)，并分析評價影響刺楸地理分布的主要氣候、環(huán)境和土壤等因子，以便為刺楸的引種和遷地保育提供依據(jù)。

3.2 加強刺楸的綜合利用

3.2.1 加大食用價值的開發(fā)

目前，刺楸以食用其嫩芽為主，但直接采取野生刺楸嫩芽，將影響刺楸生長，導致刺楸資源破壞。同時，刺楸新芽季節(jié)性強，因此需要研究其反季節(jié)栽培技術，解決各季節(jié)嫩芽的供應。并研究嫩芽、嫩葉及幼莖等不同部位的營養(yǎng)成分，研制深加工產(chǎn)品，提高刺楸附加值。

3.2.2 加強園林綠化上的應用

加大刺楸在行道樹、庭蔭樹、園景樹及盆景應用上的研究。同時，研究刺楸片植、群植等最佳配置方式，增加景觀的觀賞性。

3.2.3 加大刺楸藥用價值的開發(fā)

刺楸的藥用價值高，采用現(xiàn)代生物提取和分離技術，提取刺楸植物體中藥用活性物質(zhì)，制成治療抗腫瘤、抗菌、抗炎活性及抗類風濕等功能性藥品。采取科學方法將人工培育的刺楸原料半合成或化學合成刺楸藥用有效成分，對其進行高效開發(fā)。

3.3 加強刺楸的保護

3.3.1 加強相關法律法規(guī)的宣傳教育

宣傳保護野生和稀有刺楸資源的重要性，并普及相關科學知識，增強全社會自覺保護珍稀刺楸物種及其生境的意識，切實重視與加強資源保護工作。

3.3.2 建立以保護刺楸為主的自然保護區(qū)，實施就地保護

保護刺楸原生境，應做到以下2個方面。1）建立刺楸自然保護區(qū)，減少對刺楸的人為破壞，并對其種質(zhì)資源進行普查，為森林種質(zhì)資源的充分利用和保護提供可靠依據(jù);2）加強對保護區(qū)的管理，建立核心區(qū)和試驗區(qū)，并建立完整的森林資源信息系統(tǒng)，及時收集和分析刺楸的動態(tài)變化。

3.3.3 建立刺楸苗木快繁體系，進行引種栽培并實施遷地保護

組織培養(yǎng)具有原材料消耗少、實驗條件好控制、繁殖快等優(yōu)點。因此，應通過組培和其他快繁方式建立產(chǎn)業(yè)化快繁刺楸苗木技術體系，繁育苗木并回歸自然群落，增加刺楸的種群數(shù)量，同時為刺楸開發(fā)利用和可持續(xù)發(fā)展提供技術保障，有效保育和利用刺楸這一珍稀樹種。

參考文獻：

[1] 宋朝樞，徐榮章，張清華.中國珍稀瀕危保護植物[M].北京：中國林業(yè)出版社，1989：12.

[2] 朱瑋，賈夏，張鞍靈，等.刺楸屬植物化學成分及生物活性研究進展[J].西北林學院學報，2004（03）：119-124.

[3] 《中國植物志》編輯委員會.中國植物志[M].北京：科學出版社，1978：76-80.

[4] 余清珠.刺楸屬一新變種[J].西北植物學報，1985，5（08）：233-235.

[5] 鄭萬鈞.中國樹木志[M].北京：中國林業(yè)出版社，1985：1739.

[6] 朱鴻菊.山東省刺楸種質(zhì)資源調(diào)查與評價[D].泰安：山東農(nóng)業(yè)大學，2014.

[7] Chin-Sung Chang，Hui Kim，Ho-Sang Kang，et al.A morphmetric analysis of the Easten Asian Kalopanax septemlobus （Thunb.） Koidz. （Araliaceae）[J].Bot. Bull. Acad. Sin，2003（44）：337-344.

[8] Wen J，Plunkett G M，Mitchell A D，et al.The evolution of Araliaceae：A phylogenetic analysis based on ITS sequences of nuclear ribosomal DNA[J].Syst. Bot，2001（26）：144-167.

[9] 黃玉國.刺楸種子胚休眠的研究[J].東北林業(yè)大學學報，1986，14（01）：39-44.

[10] 何利平.刺楸種子休眠原因及解除休眠的研究[J].山西林業(yè)科技，2003（04）：22-24.

[11] 白樹人，劉淳浩，高廣民，等.刺楸播種育苗技術[J].綠色科技，2011（03）：66.

[12] 孫長玉，王成林，彭凱.刺楸播種育苗技術[J].中國林副特產(chǎn)，2010（01）：66.

[13] 孟慶法，楊栓溫，王洪友.刺楸埋根育苗技術研究[J].河南林業(yè)科技，2008（01）：20-21.

[14] 余清珠，吳越.刺楸繁育途徑的試驗研究[J].林業(yè)科技通訊，1986（08）：20-22.

[15] 王成艷，李云國，單永生，等.刺楸嫩枝扦插苗木繁育技術探討[J].綠色科技，2012（12）：178.

[16] 胡永海，鄧繼光.刺楸莖尖的組織培養(yǎng)[J].林業(yè)科技通訊，1986（10）：30-31.

[17] 顧地周，高捍東，姜云.刺楸組培快繁及試管苗保存培養(yǎng)基的篩選[J].浙江大學學報，2009，35（04）：414-419.

[18] 王有菊，高揚，王繼志，等.長白山瀕危樹種刺楸組培快繁技術研究[J].林業(yè)科技，2015，40（01）：1-5.

[19] 周長海.刺楸資源的培育及開發(fā)利用[J].林業(yè)科技開發(fā)，2005（02）：57-59.

[20] 趙榮慧，胡承海，金文遠，等.刺楸生物學特性及造林技術的研究[J].沈陽農(nóng)業(yè)大學學報，1987（01）：6-12.

[21] 趙榮慧，王賀新，崔文山，等.刺楸人工林培育技術的研究[J].遼寧林業(yè)科技，1991（06）：10-16.

[22] 于景利，徐緒雙.紅松、日本落葉松與刺楸等闊葉樹混交造林技術的研究[J].林業(yè)科技通訊，2009（05）：15-17.

[23] 李海霞，姜濤，吳江.紅松、刺楸人工針闊混交林物種多樣性研究[J].防護林科技，2010（03）：25-26.

[24] 賈夏，朱瑋，張?zhí)?，?我國刺楸屬植物資源與綜合利用研究[J].西北林學院學報，2004（04）：142-145.

[25] 李春輝，董研，杜鳳國，等.刺楸與東北地區(qū)幾種主要樹種抗寒性比較[J].北華大學學報（自然科學版），2012，13（01）：98-101.

[26] 陶大立，靳月華.東北幾個樹種苗木的休眠深度[J].生態(tài)學雜志，1989，8（01）：11-13.

[27] 丁彥芬，張佳平.云臺山野生喬灌木資源園林開發(fā)利用綜合評價[J].浙江農(nóng)林大學學報，2012，29（04）：558-565.

[28] 劉廣平，孫吉紅.刺楸營養(yǎng)成分分析[J].東北林業(yè)大學學報，1998，26（03）：3-5.

[29] 薛沛沛，溫中斌，李月文，等.重慶市梁平縣刺楸材性研究[J].中國林副特產(chǎn)，2011（05）：69-71.

（責任編輯：劉 昀）