沙木蓼的地理分布特征及其預(yù)測分析

熊舉乾，楊志剛，賀浩然，劉津岐，劉永萍，楚光明

（1新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)第十師一八一團(tuán)農(nóng)業(yè)發(fā)展服務(wù)中心，新疆 北屯 836000；2新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)林業(yè)和草原資源監(jiān)測中心，新疆 烏魯木齊 830011；3石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院，新疆 石河子 832000；4新疆林業(yè)科學(xué)院造林治沙研究所，新疆 烏魯木齊 830000）

0 引言

沙木蓼（Atraphaxis bracteataA. Los.）為蓼科木蓼屬植物。其花稠而香，為良好的蜜源植物[1]。其具有生長快，生物產(chǎn)量高，根系吸水力強(qiáng)而體內(nèi)損失水分較少，能忍耐干旱和干燥的氣候環(huán)境，根系發(fā)達(dá)，平茬后萌發(fā)能力強(qiáng)等特性[2]。更為重要的是它可以進(jìn)行種子天然更新，所以沙木蓼十分適合在荒漠或半荒漠、流動沙丘或固定沙丘的環(huán)境下營造大面積的薪材林[3]。沙木蓼擁有十分發(fā)達(dá)的根系，有很強(qiáng)的吸水能力，能夠適應(yīng)沙漠環(huán)境，在干旱的條件下能夠生長出大量不定根，構(gòu)成稠密的根系進(jìn)行吸水，因此沙木蓼在流沙地區(qū)也同樣適宜種植[4]。這對沙區(qū)居民解決用柴、家畜飼料、防風(fēng)固沙、促進(jìn)沙丘生態(tài)系統(tǒng)良好循環(huán)具有重大意義。沙木蓼作為一種防風(fēng)固沙的先鋒樹種具有廣泛的應(yīng)用價值。沙木蓼植被多分布于內(nèi)蒙古自治區(qū)（（后文簡稱內(nèi)蒙古）巴彥淖爾盟烏審旗及伊克昭盟展旦召）、寧夏回族自治區(qū)（（后文簡稱寧夏）靈武市及中衛(wèi)市）、甘肅南部區(qū)域、青海西部區(qū)域和陜西省部分區(qū)域。分析沙木蓼種群適生區(qū)域的地理分布情況，能有效地保護(hù)和利用荒漠植物資源?，F(xiàn)如今對沙木蓼種群的研究也有不少，主要集中在沙木蓼的引種、扦插、栽培和生理特性等方面，關(guān)于沙木蓼種群地理分布方面的研究較少[3，5]。

由于國內(nèi)對荒漠植物在地理分布格局方面開展研究較晚，所以關(guān)于沙木蓼一類的荒漠類型植物的地理分布及其潛在分布區(qū)預(yù)測方面的研究也不多。近年來，越來越多的國內(nèi)外學(xué)者開始對荒漠植物的地理分布區(qū)域、特征及與環(huán)境因子的相關(guān)性進(jìn)行研究。烏日娜等經(jīng)過觀察液體流動態(tài)變化，分析得出影響沙木蓼莖干液體流動的重要環(huán)境因子是太陽輻射，其次是大氣相對濕度、大氣溫度和風(fēng)速[6]。劉世增等認(rèn)為在荒漠干旱區(qū)域，影響植被存活和發(fā)展的重要環(huán)境因素是土壤中的水分，植物間對水分的競爭和風(fēng)沙流動，也是導(dǎo)致種群密度差異的重要因素[7]。沙木蓼種群除老齡級種群為隨機(jī)分布，幼齡級、苗齡級和成熟級種群的分布格局都為聚集分布，說明沙木蓼種群在重建荒漠植被和構(gòu)建荒漠植被穩(wěn)定性方面具有積極意義。

眾所周知，氣候因素是影響物種地理分布的關(guān)鍵因素之一。近些年來，隨著科技的進(jìn)步，如統(tǒng)計技術(shù)、機(jī)器學(xué)習(xí)技術(shù)和地理信息系統(tǒng)（GIS，Geo?graphic Information Systems）等，利用生物分布數(shù)據(jù)信息和與之有關(guān)的環(huán)境因子變量，并通過一定方法的計算就能獲得該生物的潛在分布區(qū)域，這些技術(shù)已被應(yīng)用于各個領(lǐng)域，如保護(hù)生物學(xué)、進(jìn)化生物學(xué)和氣候變化對物種分布的影響等。生態(tài)位模型的模擬方法也各種各樣，隨著技術(shù)的飛躍，許多生態(tài)位模型已被制作成方便易操作的軟件，其中盡管樣本很小也可以準(zhǔn)確預(yù)測出物種潛在分布區(qū)域的最大熵（MaxEnt）模型被廣泛使用[8]。如今利用GIS 技術(shù)在氣候和環(huán)境方面的定量研究，對生物分布格局的預(yù)測和生物歷史分布格局的預(yù)測已是研究的熱點[9]。通過生態(tài)位模型運(yùn)行得出的結(jié)果再用地理信息系統(tǒng)ArcGis 軟件進(jìn)行柵格轉(zhuǎn)換和可視化表達(dá)，即可得到清晰明了的適宜潛在分布區(qū)域圖[10]。

最大熵理論認(rèn)為：熵最大的對象能夠接近它的真實狀況，并且預(yù)測出現(xiàn)的失誤也會非常小[11]。早在1957 年，Elith J 最先把信息熵引入到統(tǒng)計力學(xué)中，并提出最大熵原理[12，13，14]，在許多科學(xué)研究中，相較于其他常見的生態(tài)位模型，如Bioclim（the biocli?matic prediction system），GARP（the genetic algorithm for rule-set prediction），Domain（the domain model）和ENFA（ecological niche factor analysis）等，MaxEnt 模型預(yù)測結(jié)果最為準(zhǔn)確，盡管缺少物種分布相關(guān)數(shù)據(jù)信息或分布區(qū)的環(huán)境變量不全面，也能夠做到對生物潛在分布區(qū)域的準(zhǔn)確預(yù)測[15]。Ning X 等[16]通過MaxEnt模型對黃芩分布數(shù)據(jù)進(jìn)行十次運(yùn)算，并做數(shù)據(jù)交叉驗證，得到訓(xùn)練集AUC（Area Under Curve）值為 0.947，測試集 AUC 值為 0.930，這表明 MaxEnt 模型具有十分高的準(zhǔn)確性。

本研究基于沙木蓼種群的地理分布數(shù)據(jù)、生物氣候數(shù)據(jù)集和全國地區(qū)海拔數(shù)據(jù)等，利用ArcGis 軟件和MaxEnt模型對沙木蓼種群在西北五省、內(nèi)蒙古以及河北省的潛在分布格局進(jìn)行分析預(yù)測，并通過生境指數(shù)對潛在分布區(qū)做不同級別適生區(qū)的劃分，以此來評價沙木蓼種群的生境適宜性[15]，進(jìn)一步分析討論導(dǎo)致沙木蓼種群地理分布的關(guān)鍵環(huán)境因素，為我國沙木蓼物種的適生區(qū)保護(hù)與資源利用提供有利的理論依據(jù)與參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

本研究根據(jù)沙木蓼的現(xiàn)有地理分布數(shù)據(jù)，以西北五省（新疆維吾爾自治區(qū)（后文簡稱新疆）、寧夏、甘肅省、青海省、陜西?。?nèi)蒙古和河北省作為研究區(qū)域，總面積447.76×104km2。研究區(qū)屬典型的溫帶大陸性氣候，平均海拔1000～2000m，年均降水量為100～200mm，水熱分布不平衡，蒸發(fā)量達(dá)2500～4000mm，平均溫度8.78℃，極端高溫達(dá)49.6℃，極端低溫達(dá)-50.19℃（數(shù)據(jù)來源于中國氣象網(wǎng)[17]）。研究區(qū)域地形以山地、盆地和高原為主，風(fēng)蝕作用顯著。其中灰棕色沙土、灰沙土、棕色沙土、鹽堿土壤、灰鈣土壤和風(fēng)沙土壤是研究區(qū)域主要的土壤類型。

1.2 環(huán)境變量獲取

選擇應(yīng)用廣泛的Worldclim 數(shù)據(jù)庫[18]的19 個環(huán)境變量數(shù)據(jù)，主要包括1—12 月的年均溫、月均溫、降水量、極端最高和最低氣溫等，及從中國科學(xué)院資源環(huán)境科學(xué)數(shù)據(jù)中心獲取的全國各地區(qū)的海拔原始數(shù)據(jù)。

避免各項環(huán)境變量間相關(guān)性一共有三種方法，本研究中選擇刪去貢獻(xiàn)率為0 的環(huán)境變量的方法，通過MaxEnt模型一次運(yùn)行的預(yù)測結(jié)果，對各環(huán)境變量的貢獻(xiàn)率進(jìn)行排序。本研究中需去除當(dāng)前時期（20 世紀(jì) 90 年代）貢獻(xiàn)率為0 的環(huán)境變量 bio10 和bio17，未來2050 時期（21 世紀(jì)50 年代）貢獻(xiàn)率為0的環(huán)境變量 bio6、bio10、bio16 和 bio17，以及未來2070 時期（21 世紀(jì)70 年代）貢獻(xiàn)率為0 的環(huán)境變量bio6、bio10、bio11、bio16 和bio17 等，19 個環(huán)境變量（如表1 所列）中除去貢獻(xiàn)率為0 的環(huán)境變量，剩余的環(huán)境變量與海拔數(shù)據(jù)（bio-elev）均用于當(dāng)前、未來2050和未來2070三個時期模擬預(yù)測。

表1 研究所用環(huán)境變量Table 1 Environment variables used in study

1.3 沙木蓼分布數(shù)據(jù)

如表2、3所列沙木蓼種群的分布數(shù)據(jù)來源于中國植物志、中國高等植物志、中國沙漠植物志、新疆植物志、內(nèi)蒙古植物志、青海植物志、甘肅植物志、寧夏植物志及相關(guān)參考文獻(xiàn)。沙木蓼的臘葉憑證標(biāo)本分布數(shù)據(jù)來源于中國數(shù)字植物標(biāo)本館[19]。

采用ArcGis 10.3 軟件繪制沙木蓼種群的分布圖。第一步，依據(jù)植物志和沙木蓼標(biāo)本記錄上的分布信息，統(tǒng)計、記錄沙木蓼的分布地點、生境和海拔等，結(jié)果如表2 和表3 所列；第二步，根據(jù)沙木蓼采集地點信息在Google Earth軟件上定點，確定物種準(zhǔn)確經(jīng)緯度坐標(biāo)；第三步，將經(jīng)緯度坐標(biāo)導(dǎo)入ArcGis 10.3軟件；第四步，參照國家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)[20]和行政區(qū)劃繪出沙木蓼在研究區(qū)域的分布圖，結(jié)果如圖1所示。

表2 沙木蓼植株臘葉憑證標(biāo)本Table 2 Dehydrated voucher specimens data of Atraphaxis bracteata A.Los.in China

表3 沙木蓼種群在中國的分布Table 3 Distribution of Atraphaxis bracteata A.Los.in China

圖1 沙木蓼分布圖Figure 1 Distribution map of Atraphaxis bracteata A.Los.

1.4 Arcgis工具與MaxEnt模型的應(yīng)用

1.4.1 最大熵（MaxEnt）模型建立

將沙木蓼種群三個時期地理分布數(shù)據(jù)分別導(dǎo)入MaxEnt 模型中，結(jié)合19個環(huán)境變量與海拔數(shù)據(jù)，選取沙木蓼的發(fā)生數(shù)據(jù)集分別進(jìn)行隨機(jī)分割，其中75%的分布點被用于組成訓(xùn)練模型，剩余25%的分布點組成測試集，用于評價模型的預(yù)測效果[21]。

1.4.2 等級分區(qū)

將沙木蓼物種的潛在分布適生區(qū)進(jìn)行4個等級的劃分，先在ArcGis10.3軟件中加載MaxEnt 軟件運(yùn)行結(jié)果，再將MaxEnt軟件輸出的ASCⅡ格式的圖層轉(zhuǎn)成柵格格式，導(dǎo)入ArcGis10.3軟件中進(jìn)行重采樣，將重采樣的結(jié)果與研究區(qū)域矢量圖層疊加，最終得到沙木蓼種群在研究區(qū)域內(nèi)的物種適宜區(qū)[22]。將最終的效果圖適生等級劃分為4 個等級，白色區(qū)域表示不適宜生長區(qū)（＜0.1），淺灰色區(qū)域表示適宜生長區(qū)（0.1～0.3），中灰色區(qū)域表示較適宜生長區(qū)（0.3～0.5），黑色區(qū)域表示高適宜生長區(qū)（＞0.5）[23]。

1.4.3 預(yù)測精度

利用ROC（Receiver Operating Characteristic）曲線下方的AUC 值檢驗?zāi)Ｐ皖A(yù)測結(jié)果的精確性。AUC的數(shù)值一般在0.5～1之間，AUC的數(shù)值越接近1，說明預(yù)測結(jié)果的精確性越高，若AUC的數(shù)值低于0.5 則說明預(yù)測結(jié)果不及隨機(jī)預(yù)測。一般認(rèn)為AUC數(shù)值在0.5～0.7 范圍內(nèi)預(yù)測準(zhǔn)確度偏低，AUC 數(shù)值在0.7～0.9范圍內(nèi)預(yù)測較為準(zhǔn)確，AUC數(shù)值高于0.9時預(yù)測準(zhǔn)確度較高[24]。

1.4.4 刀切法

利用MaxEnt 模型刀切法來評價測定各種環(huán)境變量權(quán)重圖，反映沙木蓼在三個不同時期各環(huán)境變量的重要貢獻(xiàn)率。權(quán)重圖中各數(shù)值含義：橫軸代表環(huán)境變量貢獻(xiàn)率，縱軸代表各環(huán)境變量，藍(lán)色代表對應(yīng)環(huán)境變量的得分，淺藍(lán)色代表除該變量外的其他變量組合的所有貢獻(xiàn)和，紅色代表所有變量的得分之和；哪一個環(huán)境變量的得分越高，就說明該環(huán)境變量對物種分布的影響越重要[25]。

續(xù)上表

2 結(jié)果分析

2.1 沙木蓼三個時期的潛在分布區(qū)域與適宜級別劃分

如圖2 所示可知，沙木蓼的潛在適宜生長區(qū)主要為內(nèi)蒙古東部的科爾沁沙地、中部的渾善達(dá)克沙地、雅布賴山東部地區(qū)，甘肅南部區(qū)域、北部區(qū)域，新疆北部部分區(qū)域、南部阿克蘇地區(qū)，青海部分區(qū)域，河北小部分區(qū)域和寧夏地區(qū)；較適宜分布區(qū)主要集中在內(nèi)蒙古北部地區(qū)、寧夏南部區(qū)域、甘肅中部區(qū)域、新疆北部部分區(qū)域和青海省布爾汗布達(dá)山北部區(qū)域以及沿著新疆和田地區(qū)皮山縣直至若羌縣區(qū)域都有分布；高適宜分布區(qū)主要集中在內(nèi)蒙古大部區(qū)域、寧夏部分區(qū)域、甘肅部分區(qū)域、新疆北部部分區(qū)域和青海小部分區(qū)域。三個時期沙木蓼物種潛在分布區(qū)在河北的適生區(qū)減少最為明顯。

圖2 沙木蓼不同時期適應(yīng)性分布圖Figure 2 Potentially suitable distribution area of Atrap?haxis bracteata A.Los.in different periods

2.2 計算沙木蓼各時期適生區(qū)面積

研究區(qū)域總面積447.76×104km2，在ArcGis10.3工具中分別將沙木蓼三個時期適生區(qū)所占柵格數(shù)記錄下來并計算總和，用各適生區(qū)所占柵格數(shù)除以總和得出各適生區(qū)所占比，最后用研究區(qū)總面積乘以占比，就可得到沙木蓼種群在三個時期各適生區(qū)的面積，結(jié)果如表4 所列。根據(jù)三個不同時期沙木蓼的適應(yīng)性分布圖和適生區(qū)面積分析可知，沙木蓼種群從當(dāng)前時期至未來2070 時期預(yù)測得到的適宜性地區(qū)中不適宜區(qū)面積增長最為明顯，較適宜生長區(qū)面積明顯下降，適宜和高適宜區(qū)面積先減少后增多，與適宜區(qū)相比高適宜區(qū)變化不明顯。沙木蓼在新疆南部地區(qū)、青海北部地區(qū)和甘肅北部地區(qū)的適宜區(qū)面積先變少后變多。當(dāng)前時期至未來2050 時期，沙木蓼的高適區(qū)都以原有分布中心向外側(cè)擴(kuò)張。

2.3 預(yù)測精確度

如表5 所列可知，沙木蓼在三個時期的訓(xùn)練集AUC值都在0.920以上，測試集AUC值都在0.970以上，表明MaxEnt軟件對沙木蓼在三個時期潛在適生區(qū)的預(yù)測結(jié)果較精準(zhǔn)。

表5 沙木蓼不同時期AUC值表Table 5 AUC value of two species of Atraphaxis bracte?ata A.Los.

2.4 主要環(huán)境變量

如圖3 所示可知，影響沙木蓼三個時期分布的主要環(huán)境變量由高到低依次為bio1（年平均氣溫）、bio12（年平均降雨量）、bio14（最干月降雨量）、bio16（最濕季度降雨量）和bio18（最熱季度降雨量）。

圖3 不同時期各環(huán)境變量刀切法檢驗得分Figure 3 Jack knife test scales of each environment variables in different period

3 結(jié)論

（1）通過沙木蓼原有分布點與三個時期潛在分布點對照可知，標(biāo)本記錄點與采集點相吻合，而潛在分布區(qū)由原分布中心向外側(cè)擴(kuò)張，說明沙木蓼在未來時期的適宜性較強(qiáng)。沙木蓼在未來時期的潛在分布區(qū)域有所增長，但不適宜分布區(qū)也有增長的現(xiàn)象。隨著時間的推移沙木蓼潛在分布區(qū)在部分地區(qū)有減少的現(xiàn)象，沙木蓼適宜分布區(qū)朝著西南方向移動，高適宜分布區(qū)也在由原分布中心向外擴(kuò)張。

（2）MaxEnt模型預(yù)測的地理分布結(jié)果與實際分布區(qū)域的符合程度較高，AUC 數(shù)值皆高于0.9，說明對沙木蓼的預(yù)測精度高，有較高的可信度，預(yù)測的結(jié)果合理。

（3）通過對沙木蓼潛在分布區(qū)域的環(huán)境變量分析發(fā)現(xiàn)，在19 個環(huán)境變量中，年平均氣溫是最能影響沙木蓼分布的一種環(huán)境變量，其次是降水量。

4 討論

通過MaxEnt模型預(yù)測結(jié)果顯示，基準(zhǔn)氣候條件下沙木蓼種群的最適宜分布區(qū)位于內(nèi)蒙古的南部區(qū)域、寧夏的北部區(qū)域、甘肅東南部區(qū)域和新疆北部小片區(qū)域。在未來時期氣候條件下沙木蓼種群在內(nèi)蒙古、寧夏和甘肅省的最適宜分布區(qū)明顯增加，較適宜分布區(qū)次之。新疆和青海適宜分布區(qū)有所增加，河北省潛在分布區(qū)面積減少最為明顯。賀曉慧等[26]在氣候地理特征及未來氣候情境下對文冠果分布的適宜種植區(qū)預(yù)測和朱妮[27]在氣候變化情況下對蒙古沙拐棗適宜生境預(yù)測的研究都表明，隨當(dāng)前和未來時期的時間推移，沙木蓼種群在未來的適宜區(qū)都有變化。隨時期的變化沙木蓼的較適宜區(qū)和高適宜區(qū)出現(xiàn)分離。

通過刀切法圖可以明顯看出沙木蓼種群的潛在分布區(qū)在各個省份都有分布，主要集中在內(nèi)蒙古地區(qū)、寧夏地區(qū)和甘肅地區(qū)，影響其分布的主要因素為年平均溫度，其次是春夏多雨季節(jié)的降水量。這與汪勇等[28]對我國無葉假木賊屬物種的地理分布特征及潛在分布區(qū)預(yù)測和厲靜文等[29]基于MaxEnt模型的胡楊潛在適生區(qū)預(yù)測中提出的大部分旱生植物受到氣候制約的環(huán)境變量主要是以降水量為主，其次是溫度和海拔等其他環(huán)境變量因素的研究結(jié)果一致。由此可見，降水量對沙木蓼的地理分布也有著十分重要的影響。

本研究結(jié)果有利于深入了解沙木蓼種群在我國西北五省、內(nèi)蒙古和河北省的潛在適生性、最適分布區(qū)域及對其分布起主導(dǎo)作用的環(huán)境變量。但本研究仍有一些對沙木蓼適生區(qū)預(yù)測有影響的環(huán)境變量沒有考慮到，如植被、河流、物種種間競爭關(guān)系、生物互相影響及人類活動強(qiáng)度等因素，在今后的科學(xué)研究中需更深入的考慮如何選取各種環(huán)境變量以達(dá)到更好的物種適生區(qū)分布預(yù)測結(jié)果。為我國沙木蓼種群的保護(hù)與資源利用提供科學(xué)可靠的理論依據(jù)與參考。