基于MaxEnt模型的瀕危植物朝鮮崖柏中國潛在適生區(qū)預(yù)測

蘭雪涵，付 聰，李黎明，袁夢琦，檀婷婷，王梅芳，王永濤，杜鳳國，3

(1.北華大學(xué)林學(xué)院，吉林 吉林 132013；2.長白縣林業(yè)局，吉林 白山 134400；3.長白山特色森林資源保育與高效利用國家林業(yè)局重點實驗室，吉林 吉林 132013)

朝鮮崖柏(ThujakoraiensisNakai)也稱長白側(cè)柏，隸屬柏科(Cuprresaceae)崖柏屬(ThujaL.)常綠亞喬木，為長白山植物區(qū)系的珍貴樹種[1]，現(xiàn)有天然分布區(qū)僅在吉林省長白山區(qū)西南坡海拔1 000～2 000 m的山坡、山谷等狹窄地帶[2-3]，呈小斑塊狀分布.朝鮮崖柏屬國家二級保護植物，被《中國物種紅色名錄》定為瀕危種[4]，被世界自然保護聯(lián)盟(International Union for Conservation of Nature，IUCN)定為極度瀕危種[5].近年來，受多種人為因素干擾，朝鮮崖柏生境遭到破壞，野生種群和個體數(shù)量呈顯著下降趨勢，瀕臨滅絕.迄今為止，朝鮮崖柏研究多集中在繁殖與育苗技術(shù)[2，6]、球果與種子性狀[7]、種群特征與動態(tài)[8-9]、種群遺傳變異與評估[10-11]、群落特征[3]、抗微生物和病毒[12]、精油提取與成分分析[13]等方面，對朝鮮崖柏潛在適生區(qū)及適應(yīng)性評價的研究尚未見報道.MaxEnt是預(yù)測瀕危物種潛在分布區(qū)的首選模型[14-15]，對樣本量要求不苛刻，即使小樣本也具有較高精度和穩(wěn)定性.基于此，本文依據(jù)現(xiàn)有國內(nèi)準(zhǔn)確有效的朝鮮崖柏地理分布點，將MaxEnt模型與ArcGis技術(shù)相結(jié)合，通過3種環(huán)境因子共28個環(huán)境變量預(yù)測朝鮮崖柏的潛在適生區(qū)，進行等級劃分及適應(yīng)性評價，綜合分析朝鮮崖柏與氣候、土壤、地形之間的關(guān)系，為朝鮮崖柏遷地保護中的引種地選擇與科學(xué)實施提供依據(jù).

1 數(shù)據(jù)來源與方法

1.1 地理分布數(shù)據(jù)與處理

MaxEnt模型模擬所需的朝鮮崖柏地理分布數(shù)據(jù)來源于課題組的野外生態(tài)調(diào)查及相關(guān)文獻[3，9，16]檢索.由于獲取的地理分布點數(shù)據(jù)來源不同，為保證數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確有效，保留了學(xué)名正確并有詳細地理坐標(biāo)的分布點.采用ArcGis10.2緩沖區(qū)分析法核實和篩選朝鮮崖柏分布地數(shù)據(jù)，得到12個朝鮮崖柏的有效分布地點(均位于吉林省)，將數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換為CSV格式文件.朝鮮崖柏12個種群的分布地點見表1.

1.2 環(huán)境變量數(shù)據(jù)來源與處理

MaxEnt建模的3種因子28個環(huán)境變量見表2.

表2 MaxEnt建模的28個環(huán)境變量Tab.2 28 environmental variables in MaxEnt modeling

1)氣候因子：來源于世界氣象數(shù)據(jù)庫(http：∥www.worldclim.org)的“WorldClim 1.4”數(shù)據(jù)集，包括氣溫、降水等19個環(huán)境變量.

2)地形因子：海拔數(shù)據(jù)來自世界氣象數(shù)據(jù)庫(http：∥www.worldclim.org)；坡度、坡向數(shù)據(jù)從國家青藏高原科學(xué)數(shù)據(jù)中心(http：∥data.tpdc.ac.cn/zh-hans)的“中國數(shù)字高程圖(1 km)”中提取.

3)土壤因子：從世界土壤數(shù)據(jù)庫(http：∥www.fao.org/home/en)的“HWSD v1.2”數(shù)據(jù)集中提取，包括上層黏土質(zhì)量分數(shù)、有機碳含量、碎石體積比和土壤pH等環(huán)境變量.

以來源于國家基礎(chǔ)地理信息中心(http：∥www.ngcc.cn/ngcc)的中國行政分區(qū)矢量地圖作為分析地圖，利用ArcGis 10.2軟件將以上28個環(huán)境變量圖層的坐標(biāo)系均轉(zhuǎn)換為WGS-1984，并將圖層邊界和分辨率統(tǒng)一.分辨率調(diào)整為2.5arc-minutes(約4.5 km2)，轉(zhuǎn)為ASCII格式文件.

1.3 環(huán)境變量篩選

本研究參照YANG等[17]的方法，先用刀切法分別檢測不同種類環(huán)境因子變量的相對重要性，保留貢獻率大于1.0%的變量，3種環(huán)境因子變量共16個；再用SPSS 19.0軟件對16個變量進行Pearson相關(guān)分析，當(dāng)相關(guān)系數(shù)大于0.8時，刪減對預(yù)測貢獻率較小的變量，余下12個環(huán)境變量用于最終的分布模擬.朝鮮崖柏潛在分布區(qū)環(huán)境變量見表3.

表3 朝鮮崖柏潛在分布區(qū)環(huán)境變量Tab.3 Environmental variables of potential distribution area of Thuja koraiensis Nakai

1.4 模型結(jié)果評價及適生區(qū)等級劃分

將表1中的12個朝鮮崖柏分布點數(shù)據(jù)和表3中的環(huán)境變量數(shù)據(jù)添加到MaxEnt模型軟件(版本3.4.1，https：∥www.amnh.org)中，其中，75%的分布點用于訓(xùn)練集構(gòu)建，25%用于測試集驗證.重復(fù)運算10次，選擇刀切法創(chuàng)建環(huán)境變量反饋曲線，其他參數(shù)均選用模型軟件的默認選項[18].

采用ROC曲線分析法進行模型精度檢驗.該方法的橫、縱坐標(biāo)分別為特異率與靈敏度，曲線下面積值為AUC值，取值范圍為0～1.使用10次重復(fù)運算AUC評分的平均值評估所得模型的準(zhǔn)確性[19].評價標(biāo)準(zhǔn)劃分為5個等級，見表4.

表4 AUC 評價標(biāo)準(zhǔn)[18]Tab.4 Evaluation criterion of AUC

利用ArcGis 10.2軟件將MaxEnt模型輸出數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)為柵格格式，得到朝鮮崖柏在我國的存在概率分布圖.結(jié)合朝鮮崖柏的實際分布地情況，使用“自然間斷點分級法(Jenks)”，按照表5存在概率的范圍劃分不同的適生等級.

表5 適生區(qū)劃分Tab.5 Division of suitable areas

2 結(jié)果與分析

2.1 模型準(zhǔn)確性

應(yīng)用ROC曲線法對MaxEnt模型預(yù)測的朝鮮崖柏在中國適生區(qū)結(jié)果進行檢驗，得到10次重復(fù)運算AUC訓(xùn)練集和測試集的平均值分別為0.997和0.995.由此可知：模型預(yù)測達到“很好”的標(biāo)準(zhǔn)，說明預(yù)測結(jié)果有較高的精確度和可信度.MaxEnt模型對朝鮮崖柏預(yù)測結(jié)果的ROC曲線驗證見圖1.

圖1 MaxEnt模型對朝鮮崖柏預(yù)測結(jié)果的ROC曲線驗證Fig.1 ROC curve verification of prediction for Thuja koraiensis Nakai by MaxEnt model

2.2 適生區(qū)預(yù)測與劃分

基于朝鮮崖柏的潛在適生分布圖，可將朝鮮崖柏適生區(qū)劃分為高適生區(qū)、中適生區(qū)、低適生區(qū)和非適生區(qū)4個等級.預(yù)測結(jié)果顯示，朝鮮崖柏在氣候、地形和土壤3種環(huán)境因子條件下預(yù)測的高適生區(qū)范圍主要位于41°50′～42°19′N，128°39′～124°56′E地區(qū)，包括吉林省和龍市的西部，延邊朝鮮族自治州的安圖縣、撫松縣，長白朝鮮族自治縣的大部分地區(qū)，白山市的靖宇縣，通化市的東昌區(qū)、二道江區(qū)、柳河縣和通化縣、臨江市的六道溝鎮(zhèn)；遼寧省本溪市本溪滿族自治縣關(guān)門山國家森林公園以東地區(qū)，主體呈帶狀分布.其他潛在的高適生區(qū)呈散點狀分布，分別位于新疆維吾爾自治區(qū)的阿勒泰市布爾津縣與哈巴河縣，犁州和布克賽爾蒙古自治縣，博爾塔拉蒙古自治州溫泉縣、霍城縣、尼勒克縣、精河縣，塔城地區(qū)烏蘇市尼勒克縣、沙灣縣，阿克蘇地區(qū)溫宿縣；黑龍江省的牡丹江市海林市與林口縣，伊春市鐵力市；西藏自治區(qū)林芝市察隅縣；山西省忻州市繁峙縣；河北張家口市蔚縣；臺灣省的臺中縣、南投縣、高投縣和屏東縣.

中適生區(qū)與低適生區(qū)沿高適生區(qū)周圍或鄰域附近分布，主要集中在吉林省中東部、黑龍江省北部、遼寧省東部、新疆維吾爾自治區(qū)北部與東部、河北省北部、內(nèi)蒙古自治區(qū)北部、青海省東部、四川省中部和西部、重慶市北部、陜西省南部、湖北省東部和甘肅省中部、西藏東部.

朝鮮崖柏在我國的潛在高、中適生區(qū)面積分別為3.67×104km2和6.99×104km2，分別占我國國土面積的0.38%和0.73%，總面積為10.66×104km2，僅占我國國土面積的1.11%.吉林省和遼寧省高適生區(qū)面積最大，分別為2.30×104km2和1.05×104km2.朝鮮崖柏在各環(huán)境變量下的適生區(qū)面積預(yù)測結(jié)果見表6.

表6 朝鮮崖柏在各環(huán)境變量條件下的適生區(qū)面積預(yù)測Tab.6 Predicted areas for Thuja koraiensis Nakai under each environmental condition

2.3 主導(dǎo)環(huán)境因子

依據(jù)MaxEnt模型的運算結(jié)果，不同環(huán)境變量對朝鮮崖柏潛在分布的貢獻率見表7.由表7可見：最干季度平均溫度、最暖季度降水量、海拔、溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差、最干月降水量5個環(huán)境變量的貢獻率分別為43.7%、26.6%、10.6%、6.8%和5.1%，累計貢獻率高達92.8%；等溫性、土壤pH、黏土質(zhì)量分數(shù)、坡向、降水量變異系數(shù)和土壤有機碳含量對朝鮮崖柏潛在分布的累積貢獻率僅為7.2%.

表7 各環(huán)境變量對朝鮮崖柏分布影響的貢獻率Tab.7 Contribution rate of each environmental variables to Thuja koraiensis Nakai distribution

各環(huán)境變量對朝鮮崖柏分布的重要性見圖2.結(jié)果顯示：按照各環(huán)境變量的增益值從大到小依次為最干季度平均溫度、最暖季度降水量、溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差、降水量變異系數(shù)和海拔.結(jié)合各環(huán)境變量對朝鮮崖柏分布影響的貢獻率(表7)，確定影響朝鮮崖柏潛在適生區(qū)的主導(dǎo)環(huán)境因子從大到小為最干季度平均溫度、最暖季度降水量、海拔、溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差和最干月降水量.

圖2 各環(huán)境變量對朝鮮崖柏分布的重要性Fig.2 Importance of each environmental variables to Thuja koraiensis Nakai distribution

2.4 環(huán)境變量對存在概率的影響

MaxEnt模型輸出的5個主導(dǎo)環(huán)境變量與朝鮮崖柏存在概率間的反饋曲線見圖3.按照1.4中的分級方法，本研究以中適生區(qū)閾值(0.18)為劃分朝鮮崖柏存在概率的環(huán)境變量適宜范圍.結(jié)果顯示：最干季度(12、1、2月)平均溫度適宜范圍為-26.69～-5.21 ℃.當(dāng)溫度為-26.69～-15.92 ℃時，朝鮮崖柏存在概率隨溫度的升高而增加；溫度持續(xù)高于-15.92 ℃時，隨溫度升高而降低.最暖季度(6、7、8月)降水量、海拔、溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差和最干月降水量與存在概率間的反饋曲線變化趨勢與上述的最干季度平均溫度環(huán)境變量相似，均呈先升高后降低的趨勢.主導(dǎo)環(huán)境變量在適宜范圍內(nèi)時，朝鮮崖柏存在概率較高；超出適宜范圍時，朝鮮崖柏存在概率逐漸降低.影響朝鮮崖柏潛在分布的主導(dǎo)環(huán)境變量適宜范圍見表8.

圖3 MaxEnt模型中朝鮮崖柏對各環(huán)境變量的反饋曲線Fig.3 Response curves of Thuja koraiensis Nakai in MaxEnt model on environmental variables

表8 影響朝鮮崖柏潛在分布的主導(dǎo)環(huán)境變量適宜范圍Tab.8 Suitable range of dominant environmental variables affecting potential distribution of Thuja koraiensis Nakai

3 討 論

3.1 模型準(zhǔn)確性

多數(shù)研究[18，20]已證實，利用MaxEnt模型預(yù)測瀕危物種地理分布時，環(huán)境變量的選用對生態(tài)位模型的預(yù)測結(jié)果有一定影響.高度相關(guān)的變量在模型預(yù)測過程中會引入更多的復(fù)雜且無用信息，有可能導(dǎo)致模型不準(zhǔn)確和過度擬合，從而影響預(yù)測結(jié)果的準(zhǔn)確性.為避免該問題，本研究參考YANG等[17]的方法，首先刪減3種因子中的各環(huán)境變量貢獻率較小的環(huán)境因子，再對剩余因子進行相關(guān)性分析，獲得12個主導(dǎo)環(huán)境因子用于模型的最終模擬.結(jié)果顯示：10次重復(fù)運算AUC評分的均值為0.997，預(yù)測結(jié)果達到“很好”標(biāo)準(zhǔn).此外，查詢中國氣象局網(wǎng)站(http：∥www.cma.gov.cn)核實，影響朝鮮崖柏分布的主導(dǎo)環(huán)境因子適宜區(qū)間范圍與高適生區(qū)的多數(shù)省區(qū)市歷史降水和溫度基本一致，海拔適宜范圍也與相關(guān)文獻、植物志中的結(jié)果吻合[3，6，8-9，21]，由此說明，MaxEnt模型預(yù)測的潛在適生區(qū)分布與朝鮮崖柏實際分布擬合度較高.但該模型只基于所選用的環(huán)境因子預(yù)測潛在適生區(qū)，如期望進一步提高模型預(yù)測結(jié)果的準(zhǔn)確性，可考慮增加影響樹種生長的環(huán)境因素，如地表植被類型、土地利用、水文、光合有效輻射和人類干擾等.

3.2 適生區(qū)預(yù)測

本研究預(yù)測結(jié)果顯示，朝鮮崖柏在當(dāng)代氣候、土壤性質(zhì)及地形等條件下預(yù)測的高適生區(qū)范圍為41°50′～42°19′N，128°39′～124°56′E，高、中、低適生區(qū)總面積僅為43.78×104km2.其中，高適生區(qū)主要位于吉林省、黑龍江省、遼寧省與新疆維吾爾自治區(qū)；中適生區(qū)主要集中在東北三省，包括黑龍江南部、吉林省中部、遼寧省中部與內(nèi)蒙古自治區(qū)東北部.上述地理區(qū)域包含大興安嶺、小興安嶺和長白山等地區(qū).朝鮮崖柏在以上地區(qū)的存在概率較高，各地區(qū)林業(yè)部門可選擇高適生區(qū)引種朝鮮崖柏，進行有效的遷地保護，加快拯救朝鮮崖柏這一極度瀕危物種.

3.3 主導(dǎo)環(huán)境因子對存在概率的影響

影響朝鮮崖柏生長的主導(dǎo)環(huán)境因子及最適值分別為最干季度平均溫度-15.92 ℃、最暖季度降水量750.18 mm、海拔1 634.42 m、溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差13.43 ℃和最干月降水量13.09 mm.這與多位學(xué)者[3，6，8-9]所描述的長白山地區(qū)朝鮮崖柏多分布于海拔700～2 000 m，冬季寒冷，夏季溫暖多雨，年降雨量約為600～1 100 mm的結(jié)果一致，說明朝鮮崖柏是一種對冬季極端溫度、降雨量和海拔高度敏感的樹種.盡管MaxEnt模型在小樣本情況下具有較高的準(zhǔn)確性和穩(wěn)定性[20]，但該模型是基于氣候、地形及土壤等環(huán)境因子進行的預(yù)測，這些因子均為非生物因素.由于在種群分布擴增時，還受伴生樹種、種間互作、種群更新和物種繁殖力等生物因素的影響.因此，在后續(xù)研究中應(yīng)將非生物和生物因素相結(jié)合進行綜合預(yù)測和分析.

3.4 朝鮮崖柏保護策略

由全球生物多樣性信息網(wǎng)(GBIF，http：∥www.gbif.org)可知，韓國和朝鮮各有20～40個歷史記錄分布點，而美國、愛沙尼亞、挪威、比利時、俄羅斯、芬蘭、比利時和西班牙等國家僅有個位數(shù)的分布點數(shù)據(jù)，其他地區(qū)無朝鮮崖柏的記載數(shù)據(jù).國際自然保護聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄顯示，朝鮮崖柏成熟個體在全球范圍現(xiàn)有數(shù)量僅為250～1 000株，野生種群數(shù)量處于下降趨勢[5].同時，官方公布的數(shù)據(jù)、已發(fā)表的文獻[3，5-6，8-9]和實地野外調(diào)查均發(fā)現(xiàn)，人為活動的極度干擾造成了朝鮮崖柏原始生境喪失，導(dǎo)致野生朝鮮崖柏種群數(shù)量呈“斷崖式”銳減，這也是朝鮮崖柏野生種群瀕危的主要原因之一，應(yīng)引起相關(guān)部門的高度重視，及時有效地開展保育工作.

4 結(jié) 論

基于MaxEnt模型預(yù)測的朝鮮崖柏中、高適生區(qū)總面積僅為10.66×104km2，只占我國國土面積的1.11%.朝鮮崖柏的高適生區(qū)呈帶狀或星點狀分布，帶狀分布主要位于吉林省中南部、黑龍江省南部、遼寧省東部；星點狀分布位于新疆維吾爾自治區(qū)南部和西部，以及西藏自治區(qū)、山西省和臺灣省等地.

影響朝鮮崖柏潛在適生區(qū)的主導(dǎo)環(huán)境因子為最干季度平均溫度、最暖季度降水量、海拔、溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差和最干月降水量，變量值分別為-15.92 ℃、750.18 mm、1 634.42 m、13.43 ℃和13.09 mm.

綜上，鑒于朝鮮崖柏為國家極度瀕危物種，建議基于朝鮮崖柏天然種群現(xiàn)有分布地建立保護區(qū)，實施就地保護；基于其潛在適生區(qū)，開展朝鮮崖柏引種、繁育和栽培技術(shù)研究，實施遷地保護，擴大種群數(shù)量，拯救這一瀕危物種.