喀斯特生境中瀕危植物單性木蘭種群結(jié)構(gòu)及空間分布格局研究

汪國(guó)海，潘 揚(yáng)，覃國(guó)樂(lè)，譚衛(wèi)寧，魯長(zhǎng)虎＊

(1. 南京林業(yè)大學(xué)生物與環(huán)境學(xué)院，江蘇 南京 210037；2. 生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學(xué)研究所，江蘇 南京 210042；3. 河池學(xué)院化學(xué)與生物工程學(xué)院，廣西 宜州 546300；4. 廣西木論國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，廣西 環(huán)江 547100)

種群空間分布格局是指種群個(gè)體在某一地理分布區(qū)水平空間上的分布和配置狀況，反映出種群個(gè)體在時(shí)空上彼此間的相互關(guān)系[1-2]。許多研究表明，自然界中植物種群空間分布格局的形成過(guò)程較為復(fù)雜，同時(shí)受環(huán)境因子、人為干擾、動(dòng)物傳播能力及種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系等多種非生物和生物因子綜合影響[3-4]。研究植物種群空間分布格局不僅可以了解植物種群的生物學(xué)特性、種群間的相互作用及種群與環(huán)境間的關(guān)系，還可以根據(jù)空間分布格局的變化推斷出植物種群的更新策略，對(duì)探索植物群落生物多樣性的形成和維持機(jī)制具有重要意義[5]。

喀斯特生境是一種具有植物多樣性高但整體資源量低的脆弱生境，同時(shí)由于高強(qiáng)度的人為活動(dòng)如伐木、放牧、農(nóng)業(yè)開(kāi)墾和采礦等，嚴(yán)重破壞了當(dāng)?shù)厣种脖坏耐暾?，致使許多植物種群呈斑塊化分布[6]。雖然喀斯特生境中的植物每年都結(jié)實(shí)大量的種子為后期植物種群的更新提供充足的種子資源[7]，但受喀斯特生境獨(dú)特地貌形成的地理屏障限制，植物種子很難通過(guò)水流、風(fēng)力和重力等非生物因子進(jìn)行長(zhǎng)距離傳播而到達(dá)適宜其萌發(fā)的微生境中；加之喀斯特生境中土壤淺薄且呈斑塊化分布、土壤營(yíng)養(yǎng)貧瘠和持水性能較差等因素均不利于后期種子的萌發(fā)和幼苗的生長(zhǎng)，從而對(duì)后期植物種群的空間分布產(chǎn)生重要影響[8]。

單性木蘭（Kmeria septentrionalisDandy）隸屬于木蘭科、單性木蘭屬，是我國(guó)特有的珍稀瀕危植物和國(guó)家I級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物。目前僅分布于廣西羅城縣和環(huán)江縣、貴州荔波縣和云南麻栗坡縣和馬關(guān)縣等喀斯特石灰?guī)r山地中，且大多數(shù)呈零散分布，成片分布區(qū)僅見(jiàn)于廣西木論國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)[9]。雖然目前相關(guān)學(xué)者已對(duì)單性木蘭種群結(jié)構(gòu)進(jìn)行了一些研究[9-11]，但都未涉及到空間分布格局。同時(shí)野外調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)母樹(shù)林附近的雜木林和杉木林內(nèi)分布有大量的更新幼苗，但其周邊卻沒(méi)有結(jié)實(shí)母樹(shù)分布，而前期的研究也發(fā)現(xiàn)成熟的單性木蘭種子能吸引27種鳥(niǎo)類(lèi)對(duì)其進(jìn)行取食和傳播[12]，因此推測(cè)這些幼苗可能是鳥(niǎo)類(lèi)取食單性木蘭種子后將其傳播到這兩種生境中所形成的。但這3種生境（母樹(shù)林、雜木林和杉木林）中的幼苗結(jié)構(gòu)和空間分布格局是否存在差異，以及喀斯特生境中哪些環(huán)境因子會(huì)影響其種群空間分布格局還未可知。本研究以分布于廣西木論國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的單性木蘭更新種群為研究對(duì)象，通過(guò)對(duì)上述3種生境中的單性木蘭種群結(jié)構(gòu)、靜態(tài)生命表、存活曲線、空間分布格局及影響其種群空間分布的環(huán)境因子進(jìn)行分析，旨在闡明單性木蘭種群更新現(xiàn)狀及其對(duì)喀斯特生境的適應(yīng)機(jī)制，以期為該物種的科學(xué)保護(hù)及后期進(jìn)一步理解喀斯特生境中的氣候和棲息地變化對(duì)其種群更新的影響等生態(tài)學(xué)問(wèn)題提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)域及方法

1.1 研究區(qū)域概況

木 論 國(guó) 家 級(jí) 自 然 保 護(hù) 區(qū)（107°54′01″～108°05′51″ E; 25°07′01″～25°12′22″ N）位于廣西北部的環(huán)江縣境內(nèi)，保護(hù)區(qū)東-西長(zhǎng)20.6 km，南-北寬11.6 km，總面積10 829.7 hm2，北部與貴州茂蘭國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)相連。該區(qū)域?qū)儆谥衼啛釒Ъ撅L(fēng)氣候區(qū)，年平均溫度19.3℃，極端最低溫度-5℃，極端最高溫度26.7℃。年均降水量1 529.2 mm，降水具有明顯的旱雨季之分（雨季：4至8月；旱季：9月至翌年3月），≥ 10℃的年積溫4 700～6 300℃，年均無(wú)霜期235～290 d，林間相對(duì)濕度為79%。保護(hù)區(qū)屬于典型的喀斯特地貌，地表景觀主要以峰叢洼地和谷地為主，區(qū)內(nèi)巖石高度裸露，裸露面積高達(dá)80%～90%，土壤覆蓋面積不足20%且土壤僅分布于巖石縫隙間，只有洼地或谷地才有成片土壤分布[9]。植被類(lèi)型主要為分布不均勻的常綠落葉闊葉混交林，常見(jiàn)植物有柞木（Xylosma racemosum(Sieb. et Zucc.) Miq.）、栓葉安息香（Styrax suberifoliusHook. et Arn.）和小葉青岡（Cyclobalanopsis myrsinifolia(Blume) Oersted）等[13]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置及數(shù)據(jù)收集 2019年7—8月，分別在母樹(shù)林、雜木林和杉木林3種生境中各設(shè)置1個(gè)50 m × 50 m的固定樣方，然后按照相鄰格子法將其劃分為300個(gè)5 m × 5 m 的小樣方，對(duì)樣方內(nèi)所有單性木蘭更新幼苗的高度、微生境類(lèi)型及經(jīng)緯度進(jìn)行測(cè)量，同時(shí)以樣方西南角為原點(diǎn)，東-西方向?yàn)闄M軸（X），南-北方向?yàn)榭v軸（Y），采用水平坐標(biāo)（X, Y）的方式記錄各幼苗在樣方中的相對(duì)坐標(biāo)[14]。對(duì)各幼苗所在位置的郁閉度（目測(cè)）、巖石裸露率（網(wǎng)格法測(cè)定）、海拔（手持 GPS）、坡向和坡度（羅盤(pán)）、環(huán)境溫度和土壤濕度（溫濕度計(jì)，型號(hào)：GM1363，深圳聚茂源科技有限公司）及光照（光照度計(jì)，型號(hào)：GM1040，深圳聚茂源科技有限公司）進(jìn)行測(cè)量。為降低人為因素對(duì)實(shí)驗(yàn)結(jié)果的影響，所有的野外工作都是在晴天進(jìn)行，同時(shí)林內(nèi)光照、溫度和土壤濕度等指標(biāo)都是選擇在中午12:00—14:00 陽(yáng)光最旺盛的時(shí)候進(jìn)行測(cè)量。

1.2.2 種群更新特征

（1）年齡結(jié)構(gòu)

由于單性木蘭幼苗個(gè)體較小且喀斯特生境不利于其生長(zhǎng)，很難通過(guò)胸徑的大小來(lái)推斷其年齡結(jié)構(gòu)，因此本研究中采用幼苗高度來(lái)反映單性木蘭種群的年齡結(jié)構(gòu)[15]。根據(jù)實(shí)際調(diào)查情況及單性木蘭幼苗的生長(zhǎng)特點(diǎn)將其年齡結(jié)構(gòu)分為6個(gè)齡級(jí)：0 ＜H≤10 cm（I）；10 cm ＜H≤ 20 cm（II）；20 cm＜H≤30 cm（III）；30 cm＜H≤ 40 cm（IV）；40 cm＜H≤ 50 cm（V）；H＞ 50 cm（VI）。

（2）靜態(tài)生命表和存活曲線

參照胡剛等[16]的方法編制單性木蘭更新種群靜態(tài)生命表，各參數(shù)具體含義如下：（1）a表示幼苗的齡級(jí)；（2）Na表示a在某類(lèi)齡級(jí)中出現(xiàn)的個(gè)體數(shù)；（3）La表示為標(biāo)準(zhǔn)化的幼苗存活數(shù)即La=（Na+Na+1）/2；（4）lgLa表示La取以10為底的對(duì)數(shù)；（5）Da表示從a到a+1齡級(jí)幼苗的死亡數(shù)即Da=Na-Na+1；（6）Qa表示從a到a+1齡級(jí)幼苗的死亡率即Qa=Da/Na+1；（7）Ta表示從a齡級(jí)至超過(guò)a齡級(jí)的存活個(gè)體總數(shù)即Ta= ∑La；（8）Ea（生命期望）表示第a齡級(jí)的個(gè)體在未來(lái)所能存活的平均年數(shù)即Ea=Ta/Na。后以α為橫坐標(biāo)、LαlgLα為縱坐標(biāo)，繪制單性木蘭更新種群存活曲線。采用指數(shù)函數(shù)和冪函數(shù)對(duì)幼苗存活數(shù)和齡級(jí)間的關(guān)系進(jìn)行擬合，后根據(jù)回歸系數(shù)（R2）的大小來(lái)判定模型擬合效果。若指數(shù)函數(shù)Nα=N0e-bx擬合效果好，則說(shuō)明更新種群存活曲線更接近Deevy-II型；若冪函數(shù)Nα=N0x-b擬合效果好，則說(shuō)明更新種群存活曲線更接近Deevy-III型[17]。

（3）點(diǎn)格局分析

采用Programita軟件對(duì)不同生境中的單性木蘭更新種群的點(diǎn)格局進(jìn)行分析。首先將幼苗的相對(duì)坐標(biāo)數(shù)據(jù)導(dǎo)入Programita軟件中計(jì)算出不同尺度下的函數(shù)值，再以距離尺度作為橫坐標(biāo)，上下包跡線作為縱坐標(biāo)繪制函數(shù)圖像。若函數(shù)值在上下包跡線間，則表明更新種群呈隨機(jī)分布；若函數(shù)值大于上包跡線，則表明更新種群呈集群分布；若函數(shù)值處于下包跡線下方，則表明更新種群呈均勻分布[14,18]。

1.2.3 喀斯特環(huán)境因子分析 由于坡向數(shù)據(jù)都是0°～360°羅盤(pán)測(cè)量值，為使數(shù)據(jù)在模型中表現(xiàn)出較好的擬合性，本研究參照劉瑞雪等[19]的方法將坡向劃分為5個(gè)等級(jí)并分別賦值，1表示北坡（0°～22.5°和337.5°～360°）；2表示東北坡（22.5°～67.5°）和西北坡（292.5°～337.5°）；3表示東坡（67.5°～112.5°）和西坡（247.5°～292.5°）；4表示東南坡（112.5°～157.5°）和西南坡（202.5°～247.5°）；5表示南坡（157.5°～202.5°）。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Kolmogorov-Smirnov對(duì)所有數(shù)據(jù)變量進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)，對(duì)不符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)先進(jìn)行轉(zhuǎn)換后再檢驗(yàn)。采用One Sample T-test對(duì)不同齡級(jí)間的幼苗數(shù)量差異進(jìn)行分析；采用Mann-Whitney U檢驗(yàn)分別對(duì)兩種生境中不同齡級(jí)間的幼苗數(shù)量差異進(jìn)行分析；采用Kruskal-Wallis檢驗(yàn)對(duì)不同生境中、不同齡級(jí)幼苗數(shù)量的差異進(jìn)行分析。由于環(huán)境因子間的數(shù)量級(jí)差異較大，為更好的對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合將所有的數(shù)值進(jìn)行以10為底的對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換，再以各樣方內(nèi)幼苗的平均密度作為因變量，各環(huán)境因子的平均值作為自變量，后再以前兩者為固定因子，生境為隨機(jī)因子，采用廣義線性混合模型（Generalized Linear Mixed Model, R package lme4）對(duì)影響單性木蘭種群空間分布的主要環(huán)境因子進(jìn)行分析。所有的數(shù)據(jù)都是在SPSS 20.0上進(jìn)行處理，差異顯著水平設(shè)定為P＜ 0.05。采用R語(yǔ)言（3.6.1, R Core Team,2016）進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果

2.1 種群年齡結(jié)構(gòu)

本次共調(diào)查到747株幼苗，不同齡級(jí)的幼苗數(shù)量存在極顯著差異（t= 5.049,df= 5,P= 0.004），其中II級(jí)幼苗的數(shù)量最多（201株），占總數(shù)量的26.91%（圖1）。不同生境中，母樹(shù)林內(nèi)幼苗的數(shù)量最多462株，其次為雜木林215株、杉木林70株，分別占總數(shù)量的61.85%、28.78%和9.37%。不同齡級(jí)的幼苗數(shù)量在所有生境中都存在顯著差異（母樹(shù)林：t= 2.784,df= 5,P= 0.039; 雜木林：t=2.793,df= 5,P= 0.038; 杉木林：t= 2.809,df= 5,P= 0.038）。不同齡級(jí)的幼苗數(shù)量在母樹(shù)林和雜木林間不存在顯著差異（Z= -1.043,P= 0.297），但在母樹(shù)林和杉木林間（Z= -2.567,P= 0.01）及雜木林和杉木林間都存在顯著差異（Z= -2.330,P=0.02）。在整體上，不同生境中、不同齡級(jí)的幼苗數(shù)量存在顯著差異（χ2= 8.802,df= 2,P= 0.012），個(gè)體數(shù)量隨著幼苗齡級(jí)的增加而逐漸降低，種群結(jié)構(gòu)呈倒“J”型分布（圖1）。調(diào)查過(guò)程中還發(fā)現(xiàn)，97.19%的幼苗都是生長(zhǎng)在土面微生境中，而僅有2.00%和0.80%的幼苗分別生長(zhǎng)在石槽和石縫微生境中。

圖1 不同生境單性木蘭更新種群年齡結(jié)構(gòu)Fig.1 Age structure of regeneration population of Kmeria septentrionalis in different habitats

2.2 種群靜態(tài)生命表及存活曲線

不同齡級(jí)的幼苗個(gè)體存活數(shù)量變化波動(dòng)較大，其中Ⅱ-Ⅲ級(jí)的幼苗存活數(shù)量下降最為嚴(yán)重，說(shuō)明該階段中的幼苗對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力極弱，大量幼苗經(jīng)環(huán)境篩選作用后逐步消失。Ⅳ-Ⅴ級(jí)的幼苗存活數(shù)量下降趨勢(shì)減緩，說(shuō)明該階段中的幼苗生長(zhǎng)及生存能力逐漸增強(qiáng)，種內(nèi)和種間對(duì)有限環(huán)境資源的競(jìng)爭(zhēng)可能是導(dǎo)致該階段幼苗存活數(shù)量下降的主要原因。不同齡級(jí)的幼苗生命期望值波動(dòng)幅度較大，生命期望值在V級(jí)時(shí)達(dá)到最高值（5.05）、死亡率降到最低（-0.75），說(shuō)明該階段中存活的幼苗個(gè)體應(yīng)對(duì)外界不良環(huán)境的抵抗能力及對(duì)有限環(huán)境資源的競(jìng)爭(zhēng)能力更強(qiáng)，幼苗的質(zhì)量最優(yōu)（表1）。

表1 單性木蘭更新種群靜態(tài)生命表Table 1 Static life tables of regeneration population of Kmeria septentrionalis

存活曲線擬合結(jié)果表明，冪函數(shù)（y=2.278 7x-0.119,R2= 0.693）的擬合效果優(yōu)于指數(shù)函數(shù)（y= 2.294 6e-0.039x,R2= 0.602），表明單性木蘭種群存活曲線更接近Deevy-Ⅲ型。存活曲線從Ⅰ到Ⅳ段、Ⅴ到Ⅳ段存活曲線出現(xiàn)下降，說(shuō)明該階段的幼苗更新受到阻礙（圖2）。

圖2 單性木蘭更新種群存活曲線Fig.2 Survival curves of regeneration population of Kmeria septentrionalis

2.3 種群空間分布格局

各生境中單性木蘭更新種群的空間分布并不均勻，但整體上都呈聚集分布。在母樹(shù)林內(nèi)，除20～23 m間有微弱的隨機(jī)分布特征外，其余所有尺度上都呈聚集分布；在雜木林內(nèi)，所有尺度上幼苗都呈聚集分布；在杉木林內(nèi)，除6 m有微弱的隨機(jī)分布特征外，其余所有尺度上都呈聚集分布（圖3）。

圖3 不同生境中單性木蘭更新種群空間分布格局Fig.3 Spatial distribution of regeneration population of Kmeria septentrionalis indifferent habitat

2.4 種群空間分布格局與環(huán)境因子間的關(guān)系

采用廣義混合線性模型對(duì)各樣方內(nèi)更新幼苗的密度與環(huán)境因子間的關(guān)系進(jìn)行擬合，發(fā)現(xiàn)土壤濕度、海拔、光照與更新幼苗的密度呈正相關(guān)，而坡向、坡度、郁閉度、溫度及巖石裸露率與更新幼苗的密度呈負(fù)相關(guān)；但僅土壤濕度、郁閉度和巖石裸露率與更新幼苗的密度達(dá)到了顯著差異水平，說(shuō)明這3種環(huán)境因子是影響單性木蘭更新種群空間分布的主要因素（表2）。

表2 基于廣義線性混合模型分析單性木蘭更新種群空間分布與環(huán)境因子的關(guān)系Table 2 Analysis of the relationship between population spatial distribution andenvironmental factors of Kmeria septentrionalis based on generalized linear mixed model

3 討論

研究植物種群結(jié)構(gòu)對(duì)摸清植物種群與環(huán)境因子間的相互關(guān)系及不同齡級(jí)個(gè)體在植物種群更新中的作用具有重要意義[20]。本研究中，單性木蘭更新種群中有大量低齡級(jí)的幼苗個(gè)體儲(chǔ)備，說(shuō)明該種群屬于緩慢增長(zhǎng)型種群，具有一定維持自我更新的能力（圖1）。大量低齡級(jí)幼苗的分布可能與單性木蘭種群為應(yīng)對(duì)惡劣的喀斯特生境所采取的更新策略有關(guān)。由于喀斯特生境巖石裸露率高、土壤營(yíng)養(yǎng)貧瘠且呈斑塊化分布[21]，嚴(yán)重制約了單性木蘭種子的萌發(fā)和幼苗的更新，大量低齡級(jí)個(gè)體的分布能使其種群最大程度的占據(jù)有利的空間環(huán)境資源，以便為后期向高齡級(jí)幼苗的轉(zhuǎn)化積累更多的生物能量。但隨著幼苗高度的增加，具有相同資源利用方式的不同個(gè)體間對(duì)有限環(huán)境資源（光照、水分和營(yíng)養(yǎng)等）的競(jìng)爭(zhēng)不斷增大，加之喀斯特生境不利于幼苗的生長(zhǎng)，從而在一定程度上造成低齡級(jí)幼苗個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育遲滯或死亡（自疏效應(yīng)），最終形成低齡級(jí)幼苗個(gè)體數(shù)量充足而高齡級(jí)幼苗個(gè)體數(shù)量缺乏的格局[22]。潘春柳等[9]、田淑娟[10]及張啟偉等[11]的研究也得出相似的結(jié)果。不同生境中，母樹(shù)林內(nèi)更新幼苗數(shù)量最多（圖1），說(shuō)明每年都有大量的種子沒(méi)有被動(dòng)物傳播到其它生境中而是直接沉積在母樹(shù)樹(shù)冠層內(nèi)進(jìn)行萌發(fā)；而雜木林和杉木林中更新幼苗數(shù)量較少，可能與鳥(niǎo)類(lèi)傳播有效性和取食后的生境選擇偏好導(dǎo)致這兩種生境獲得的種源不足有關(guān)。但從種群可持續(xù)發(fā)展的角度來(lái)看，雜木林和杉木林內(nèi)成片的土壤分布及較高的含水率能為早期種子的萌發(fā)和幼苗的生長(zhǎng)提供有利的條件，隨著時(shí)間的延長(zhǎng)可能更有利于單性木蘭種群的持續(xù)更新。

本研究中，單性木蘭幼苗的存活數(shù)量隨著幼苗齡級(jí)的增加而呈下降趨勢(shì)（表1），說(shuō)明研究區(qū)域中的單性木蘭種群更新與生長(zhǎng)受到一定程度的種內(nèi)、種間競(jìng)爭(zhēng)和強(qiáng)烈的環(huán)境脅迫效應(yīng)。這種變化可能是由于隨著齡級(jí)的增加幼苗個(gè)體對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和生存空間的需求不斷增大，加之喀斯特生境巖石裸露率高，土壤淺薄而空間分布不均勻[21]，高密度的幼苗分布會(huì)加劇種內(nèi)不同個(gè)體間對(duì)土壤生長(zhǎng)空間、礦質(zhì)物、水分和光照等環(huán)境資源的競(jìng)爭(zhēng)致使幼苗產(chǎn)生自疏效應(yīng)，最終導(dǎo)致僅有少量競(jìng)爭(zhēng)能力較強(qiáng)的幼苗進(jìn)入下一生長(zhǎng)發(fā)育階段。Ⅴ級(jí)幼苗的生命期望值最大，說(shuō)明經(jīng)過(guò)激烈的種內(nèi)、種間競(jìng)爭(zhēng)及環(huán)境篩選作用后幼苗個(gè)體的生理生態(tài)特征發(fā)育逐漸成熟，抵御外界不良環(huán)境的脅迫能力逐步提高。但整體上單性木蘭更新種群生命期望值隨著幼苗齡級(jí)的增加而降低，表明隨著齡級(jí)的增加其更新種群的生存能力越來(lái)越弱。單性木蘭更新種群的存活曲線屬于Deevey-Ⅲ型（圖2），說(shuō)明其種群更新?tīng)顟B(tài)穩(wěn)定，這與張啟偉等[11]對(duì)其它片區(qū)的研究結(jié)果相似。

種群空間分布格局是對(duì)植物種群水平空間分布的定量描述，對(duì)其特征進(jìn)行研究有助于揭示種群空間分布格局的形成機(jī)制及其與環(huán)境因子間的相互關(guān)系[23-24]。本研究中，3種生境中的單性木蘭更新種群除在小尺度上有微弱的隨機(jī)分布特征外，其余所有尺度上都呈聚集分布（圖3），這種高強(qiáng)度的聚集分布可能與喀斯特生境地形特征和鳥(niǎo)類(lèi)的傳播行為有關(guān)。母樹(shù)林內(nèi)高度裸露的巖石形成的地理屏障會(huì)限制植物種子的長(zhǎng)距離傳播[22-23]，致使大部分成熟的單性木蘭種子會(huì)直接沉積在母樹(shù)樹(shù)冠層內(nèi)；加之喀斯特生境地形起伏變化大、土壤淺薄且呈斑塊化分布，光照、營(yíng)養(yǎng)和水分等生態(tài)因子的再分配呈現(xiàn)出較高的空間異質(zhì)性以致在空間上形成更多的微生境隔離[23,25]，降低了單性木蘭種子到達(dá)適宜萌發(fā)微生境中的概率，從而易使后期萌發(fā)的幼苗呈聚集分布。同一地區(qū)的其它研究結(jié)果也認(rèn)為喀斯特地形（海拔、坡度和坡向）是影響當(dāng)?shù)刂参锓N群空間分布的主要因素[26-27]。雖然雜木林和杉木林內(nèi)成片的土壤分布有利于單性木蘭幼苗的更新，但受鳥(niǎo)類(lèi)傳播者自身腸道容量的限制，其常會(huì)將種子快速的排出體外，以減輕飛翔時(shí)的體重負(fù)擔(dān)和能量消耗，從而導(dǎo)致后期萌發(fā)的幼苗也易在小尺度空間上形成聚集分布格局[28]。此外，聚集分布也可能是單性木蘭種群為應(yīng)對(duì)惡劣的喀斯特環(huán)境所采取的一種適應(yīng)策略。雖然聚集分布會(huì)導(dǎo)致幼苗種群在空間尺度上呈斑塊性和鑲嵌性分布[10]，會(huì)加劇種內(nèi)不同個(gè)體間對(duì)有限環(huán)境資源的競(jìng)爭(zhēng)，但另一方面這種聚集分布也有利于發(fā)揮群體效應(yīng)，能加快區(qū)域貧瘠生境中的營(yíng)養(yǎng)累積及死后的營(yíng)養(yǎng)元素反饋，使周?chē)沫h(huán)境條件更有利于更新幼苗的生長(zhǎng)，從而提高植物種間的競(jìng)爭(zhēng)力及其抵抗外界不良環(huán)境條件的能力[22]。

環(huán)境因子（地形、土壤及氣候等）對(duì)植物種群空間分布、物種多樣性的形成和維持具有重要影響[3]。本研究中，郁閉度、土壤濕度和巖石裸露率是影響單性木蘭更新種群空間分布格局的主要環(huán)境因子（表2）。郁閉度主要通過(guò)控制光照的滲透率和紫外線強(qiáng)度來(lái)改變林下植被的光合速率及周?chē)寥?、空氣中的溫度和濕度?lái)影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育和空間分布[29]。野外調(diào)查過(guò)程中也發(fā)現(xiàn)大量的單性木蘭更新幼苗的葉片因缺乏光照而黃化死亡?？λ固厣持谐Ｄ耆狈Φ乇韽搅?，降雨是該地區(qū)植物生長(zhǎng)所需水分的主要來(lái)源。但由于喀斯特生境中降雨時(shí)空差異大，地下溶洞發(fā)達(dá)且滲漏性強(qiáng)，降雨時(shí)大部分地表水流會(huì)直接沿著溶蝕裂隙、溶洞等向地下快速的滲透，導(dǎo)致存留在地表土壤和植物根系中的水分含量非常低[30]，喀斯特高度異質(zhì)性的地形會(huì)再次調(diào)控土壤中水分的分配過(guò)程導(dǎo)致土壤含水量存在明顯的空間差異[27]，從而影響單性木蘭種群的空間分布。單性木蘭種子中含有大量的揮發(fā)性芳香物質(zhì)[31]，高度裸露的巖石會(huì)降低種子進(jìn)入土壤中的速度，延長(zhǎng)其暴露在外界環(huán)境中的時(shí)間從而提高其被嚙齒動(dòng)物大量捕食的風(fēng)險(xiǎn)；巖石高度裸露的區(qū)域中土壤面積稀缺、土壤營(yíng)養(yǎng)和含水率頻繁不利于單性木蘭種群的更新。野外調(diào)查中發(fā)現(xiàn)幾乎所有的幼苗都是生長(zhǎng)在土面微生境中，土面微生境較裸巖生境更能提供充足的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和水分含量，為種子的萌發(fā)和幼苗的生長(zhǎng)提供良好的條件，從而導(dǎo)致幼苗的密度與巖石裸露率呈顯著負(fù)相關(guān)。