缺鐵脅迫下垂絲海棠幼苗響應(yīng)外源糖處理的生理特性

石福輝 缐旭林 王秀 耿喜紅 唐雯 王延秀

摘要：以8葉齡垂絲海棠實(shí)生苗為試驗(yàn)材料，通過(guò)噴施不同濃度的葡萄糖與蔗糖，研究外源糖對(duì)其缺鐵脅迫下生理的影響。結(jié)果表明，垂絲海棠葉片的相對(duì)葉綠素（SPAD）含量、相對(duì)含水量、超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）、亞鐵離子濃度（Fe2+）在 -Fe處理下相比于對(duì)照顯著下降，在外施葡萄糖和蔗糖后，其含量相比于-Fe處理顯著上升，且具有濃度效應(yīng)，隨處理濃度的增加呈先升后降趨勢(shì);而脯氨酸（Pro）含量隨著處理濃度的增加呈上升趨勢(shì)，各處理的Pro含量均顯著高于對(duì)照。此外，缺鐵處理下丙二醛（MDA）相比于對(duì)照顯著上升，在外施葡萄糖和蔗糖后其升幅顯著下降，且存在濃度效應(yīng)，隨處理濃度的增加呈先升后降趨勢(shì)。依據(jù)主成分得分排序，外源葡萄糖和蔗糖對(duì)垂絲海棠缺鐵脅迫緩解能力由高到低均為：CK > -Fe+2 > -Fe+4 > -Fe+1 > -Fe+8 > -Fe。研究發(fā)現(xiàn)，2 mM的外源葡萄糖和蔗糖均能通過(guò)調(diào)節(jié)滲透物質(zhì)、增強(qiáng)抗氧化酶活性、增加生物膜的穩(wěn)定性、提高亞鐵離子含量以達(dá)到緩解缺鐵脅迫的效應(yīng)，且蔗糖處理的緩解效應(yīng)更好。

關(guān)鍵詞：垂絲海棠;缺鐵脅迫;葡萄糖處理;蔗糖處理;主成分分析

中圖分類(lèi)號(hào)：S661.4? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ? ? ? ?文章編號(hào)：1001-1463（2021）05-0006-09

doi：10.3969/j.issn.1001-1463.2021.05.003

Physiological Characteristics of Malusa halliana Seedlings under Iron Deficiency Stress in Response to Exogenous Sugar Treatment

SHI Fuhui， XIAN Xulin， WANG Xiu， GENG Xihong， TANG Wen， WANG Yanxiu

（College of Horticulture， Gansu Agricultural University， Lanzhou Gansu 730070， China）

Abstract：Malusa halliana seedlings of 8 leaf age were used as experimental materials to study the effects of exogenous sugar on physiological characteristics of apple rootstock under iron deficiency stress by sprayed with different concentrations of glucose and sucrose. The results showed that the vertical wire relative haitang leaf chlorophyll content（SPAD）， relative water content， superoxide dismutase（SOD）， peroxidase（POD）， catalase（CAT）， concentration of ferrous ions（Fe2+） under -Fe treatment compared with the control（CK） decreased significantly， after the glucose and sucrose， compared with its content -Fe a marked increase in the processing， and has the concentration effect， with the increase of the concentration showed a trend of rose first and then fell. Proline content（Pro） showed an increasing trend with the increase of treatment concentration， and the Pro content of each treatment was significantly higher than CK. In addition， malondialdehyde（MDA） significantly increased when compared with CK under iron deficiency treatment， and its increase significantly decreased after the application of glucose and sucrose， and there was a concentration effect， which a trend of rose first and then fell with the increase of the treatment concentration. According to the order of principal component score， the ability of exogenous glucose and sucrose to alleviate the iron deficiency stress of malus tuber from high to low was： CK > -Fe+2 > -Fe+4 > -Fe+1 > -Fe+8 > -Fe. It was found that both 2 mM exogenous glucose and sucrose could alleviate the effect of iron deficiency stress by regulating osmotic substances， enhancing the activity of antioxidant enzymes， increasing the stability of biofilm， and improving the content of ferrous ions， and sucrose treatment had better mitigative effect.

Key words：Malusa halliana;Iron deficiency stress;Glucose treatment;Sugar treatment;Principal component analysis

鐵作為植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的一種必需微量元素，在光合作用、呼吸作用、氮的固定等生理代謝過(guò)程中發(fā)揮著極為重要的作用[1 ]。缺鐵會(huì)對(duì)植物產(chǎn)生不同程度的傷害，輕則葉綠素合成受阻，光合速率下降，嚴(yán)重時(shí)甚至?xí)拐麄€(gè)植株衰亡[2 ]。蘋(píng)果是我國(guó)果產(chǎn)區(qū)的支柱性產(chǎn)業(yè)[3 ]，西北黃土高原是我國(guó)蘋(píng)果的優(yōu)勢(shì)產(chǎn)區(qū)，但該區(qū)域70%以上的土壤為含NaCl與NaHCO3的高pH石灰質(zhì)土壤，鐵易形成難溶性化合物，致使蘋(píng)果易發(fā)生缺鐵黃化癥狀[4 - 5 ]，嚴(yán)重制約著蘋(píng)果產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。

葡萄糖和蔗糖不僅在植物生長(zhǎng)發(fā)育中起著重要作用，還作為信號(hào)物質(zhì)參與調(diào)控植物對(duì)生物和非生物脅迫的響應(yīng)[6 - 7 ]。胡夢(mèng)蕓 等[8 ]在小麥的研究中發(fā)現(xiàn)，低濃度的外源葡萄糖可以誘導(dǎo)小麥葉片氣孔關(guān)閉，降低蒸騰速率，使其適應(yīng)干旱的能力增強(qiáng)。Siringam等[9 ]在水稻上的研究表明，外源蔗糖能夠提高感鹽水稻中果糖和葡萄糖的含量，增加高感鹽水稻的耐鹽性。外源葡萄糖處理還能有效提高青花菜中SOD、POD及CAT的活性，維持離體青花菜較高水平的總糖含量，提高自由基清除率，提升青花菜品質(zhì)[10 ]。Boriboonkaset等[11 ]研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)蔗糖處理過(guò)的水稻種子在高鹽脅迫（342 mmol/L NaCl）下，表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗性。目前，關(guān)于外源施糖處理的研究多集中在干旱及鹽堿等非生物脅迫方面，而對(duì)缺鐵脅迫下外源糖處理對(duì)木本植物尤其蘋(píng)果砧木的研究則鮮見(jiàn)。

垂絲海棠（Malus halliana Koehen）原產(chǎn)于甘肅河西走廊，生長(zhǎng)于干旱、鹽堿生境，是一種抗寒、耐旱、耐鹽堿的蘋(píng)果砧木資源[12 - 13 ]，又名倒掛珍珠，其在西北黃土高原地區(qū)，長(zhǎng)勢(shì)良好 ，具有較強(qiáng)抗性[14 - 15 ]。本試驗(yàn)以8葉齡垂絲海棠為試材，旨在研究外源葡萄糖和蔗糖在不同濃度下對(duì)缺鐵脅迫是否具有緩解作用，為西北石灰性土壤蘋(píng)果栽培提供理論參考。

1? ?材料與方法

1.1? ?材料

選取飽滿(mǎn)一致的垂絲海棠種子，經(jīng)2 g/kg高錳酸鉀消毒30 min后用流水沖洗12 h，置于4 ℃下沙藏30 d。發(fā)芽后，選取發(fā)芽一致的種子種于塑料缽（12.0 cm×18.0 cm）中，每個(gè)塑料缽含2.5 kg基質(zhì)（草炭、珍珠巖、蛭石質(zhì)量比為3∶1∶1），每缽5株，置甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)玻璃溫室統(tǒng)一管理，定期觀察。

1.2? ?試驗(yàn)方法

采用水培法。設(shè)置正常供鐵（CK）和缺鐵脅迫（-Fe），外加4種濃度（1 mM、2 mM、4 mM、8 mM）的蔗糖（Suc）和葡萄糖（Glc）共10個(gè)處理，即CK（+Fe 40 μmol/L）、-Fe（+Fe 4 μmol/L）、-Fe+Glc 1 mM、-Fe+Glc 2 mM、-Fe+Glc 4 mM、-Fe+Glc 8 mM、-Fe+Suc 1 mM、-Fe+Suc 2 mM、-Fe+Suc 4 mM、-Fe+Suc 8 mM，3次重復(fù)。測(cè)定各處理下相對(duì)葉綠素含量（SPAD）、相對(duì)含水量、脯氨酸含量（Pro）、丙二醛含量（MDA）及抗氧化酶活性，并通過(guò)主成分分析對(duì)其進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。

幼苗長(zhǎng)到8片真葉時(shí)選取長(zhǎng)勢(shì)一致、無(wú)病蟲(chóng)害幼苗轉(zhuǎn)移到1/2 Han's[16 ]營(yíng)養(yǎng)液中進(jìn)行15 d的預(yù)培養(yǎng)。將預(yù)培養(yǎng)后的苗轉(zhuǎn)移到含上述處理的500 mL塑料缽中，用電動(dòng)氧氣泵持續(xù)通氧。培養(yǎng)條件為溫度26 ℃、光照16 h/黑暗8 h、光照強(qiáng)度為6 000 lx、相對(duì)濕度光照時(shí)為85%，黑暗時(shí)為80%。鐵由Fe（III）-EDTA提供，處理7 d后進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)測(cè)定。

1.3? ?測(cè)定指標(biāo)及測(cè)定方法

脅迫7 d后，取植株中上部大葉節(jié)以上的功能性葉片，洗凈并剪掉葉脈磨碎用于相關(guān)指標(biāo)測(cè)定。葉綠素含量的測(cè)定參照朱祖雷等[17? ?]的方法， 采集垂絲海棠葉片，去除葉脈并洗凈，稱(chēng)取鮮樣品0.2 g于玻璃試管中，加入10 mL 80%的丙酮進(jìn)行24 h提取，在波長(zhǎng)645、652、663 nm下測(cè)定吸光度，計(jì)算葉綠素a（Chl a）、葉綠素b（Chl b）含量;MDA 含量的測(cè)定參照Wang等[18? ?]的方法，采用硫代巴比妥酸法測(cè)定;Fe2+的測(cè)定參考劉偉[19? ]的方法，取處理后的垂絲海棠葉片，用去離子水洗凈，擦干表面水分，組織放置于烘箱中烘干，鹽酸處理后上清液用原子吸收法測(cè)定Fe2+含量;游離脯氨酸含量采用酸性茚三酮法[20? ?];葉片含水量的測(cè)定參照鄔燕等[21 ]的方法，采用烘干法測(cè)定，將葉片剪下來(lái)，稱(chēng)得鮮重Wr，之后加入蒸餾水使葉片吸水飽和，稱(chēng)取飽和時(shí)的重量Wt，再稱(chēng)得烘干后恒重Wd。葉片相對(duì)含水量=[（Wr-Wd）/（Wt- Wd）]×100%。超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）和過(guò)氧化酶（CAT）活性的測(cè)定均采用試劑盒法（購(gòu)自蘇州科銘）。

1.4? ?數(shù)據(jù)處理與分析

用 Excel 2013 及 Origin 8.0 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及作圖，用 SPSS 22.0 進(jìn)行方差分析和主成分分析。采用單因素 ANOVA 的 LSD 比較處理間的差異顯著性（α=0.05）。

2? ?結(jié)果與分析

2.1? ?外源糖處理對(duì)缺鐵脅迫下垂絲海棠葉綠素含量

如圖1所示，缺鐵脅迫下，外源施加葡萄糖時(shí)，垂絲海棠葉片的葉綠素含量隨處理濃度的增加呈先升高后降低的趨勢(shì)。其中，-Fe+2處理下相對(duì)葉綠素含量顯著低于 CK，為 55.48 mg/（g·FW），顯著高于-Fe處理及其他處理。外源施蔗糖時(shí)，垂絲海棠葉片葉綠素含量變化和外施葡萄糖一致，且在-Fe+2處理下葉綠素含量達(dá)到峰值，為 57.04 mg/（g·FW），與CK無(wú)顯著差異，但顯著高于-Fe處理及其他處理。

2.2? ?缺鐵脅迫下不同糖類(lèi)對(duì)垂絲海棠Fe2+的影響

由圖2可知，在缺鐵脅迫下施加外源葡萄糖時(shí)，垂絲海棠葉片F(xiàn)e2+含量隨處理濃度的增加呈先升后降的趨勢(shì)。各處理的Fe2+含量分別為20.78 mg/g（-Fe）、21.69 mg/g（-Fe+1）、24.96 mg/g（-Fe+2）、22.75 mg/g（-Fe+4）、17.96 mg/g（-Fe+8）;相比于CK，分別降低了18.7%、15.2%、2.4%、11.06%、29.83%，-Fe+2處理下的降幅為最小，-Fe+8處理下的降幅最大，-Fe處理次之。當(dāng)施加外源蔗糖時(shí)，其變化趨勢(shì)與蔗糖相一致，呈先升高后下降的趨勢(shì)。在-Fe+2處理下達(dá)到最大值，為25.94 mg/g，與CK無(wú)顯著差異，顯著高于-Fe處理，相比于CK提高了28.93%

2.3? ?外源糖處理對(duì)缺鐵脅迫下垂絲海棠脯氨酸含量的影響

如圖3所示，當(dāng)施加外源葡萄糖時(shí)，垂絲海棠葉片脯氨酸（Pro）含量均較CK呈升高的趨勢(shì)。但不同處理濃度下的升幅不同，在-Fe+8處理下達(dá)到峰值，為101.40 mg/g，較CK提高了17.3%;在-Fe處理下升幅最小，為88.76 mg/g，比CK提高了5.8%。當(dāng)施加外源蔗糖時(shí)，垂絲海棠葉片的Pro含量也呈現(xiàn)出與施加外源葡萄糖一致的趨勢(shì)，且在-Fe+8處理下達(dá)到峰值，為111.53 mg/g，顯著高于其他處理，相比于CK，提升了27.68%。

2.4? ?外源糖處理對(duì)缺鐵脅迫下垂絲海棠葉片相對(duì)含水量的影響

由圖4可得，缺鐵脅迫下施加外源葡萄糖時(shí)，垂絲海棠葉片含水量在-Fe+4處理下達(dá)到最大值，顯著低于CK，顯著高于-Fe、-Fe+1及-Fe+2處理。施加外源蔗糖時(shí)，垂絲海棠葉片含水量在-Fe+4處理下葉綠素含量達(dá)到峰值，為 74.82%，與CK（74.8）無(wú)顯著差異，但顯著高于其他處理。

2.5? ?外源糖處理對(duì)缺鐵脅迫下垂絲海棠SOD、POD、CAT活性的影響

由圖5可以看出，缺鐵脅迫后施加外源葡萄糖時(shí)，垂絲海棠葉片SOD活性隨處理濃度的增加呈先升后降的趨勢(shì)，在-Fe+2處理下達(dá)到最大值，顯著高于-Fe處理，相比-Fe升高了16.34%。施加外源蔗糖時(shí)，與外施葡萄糖變化趨勢(shì)一致，SOD活性呈先升后降。在-Fe+2處理下SOD活性最高，為270.67 U/（g·FW），顯著低于-Fe處理，相比-Fe升高了15.23%。

施加外源葡萄糖時(shí)，垂絲海棠葉片其他處理的POD活性相比于-Fe處理均升高，但不同處理升幅不同。在-Fe+2處理下POD活性最高，為111.69 U/（g·FW）;在Fe+8處理下POD活性最低，為94.25 U/（g·FW），顯著高于-Fe處理。施加外源蔗糖時(shí)，垂絲海棠葉片POD活性與外源施葡萄糖的變化趨勢(shì)相一致。在-Fe+2處理下POD活性最高，為106.56 U/（g·FW），顯著高于-Fe;在-Fe+8處理下POD活性最低，為94.25 U/（g·FW），顯著高于-Fe處理。

施加外源葡萄糖時(shí)，垂絲海棠葉片其他處理CAT活性相比于-Fe處理均升高，但不同處理的升幅不同。在-Fe+2處理下CAT活性最高，相比CK提升了74.87%;在Fe+1處理下CAT活性較低，相比CK提升了47.81%。施加外源蔗糖時(shí)，垂絲海棠葉片其他處理CAT活性相比于-Fe處理均升高，但不同處理的升幅不同。在-Fe+4處理下活性最高，為44.21 nmol/（min·g） FW，顯著高于-Fe;在Fe+8處理下活性較低，為37.99 nmol/（min·g） FW，顯著高于-Fe。

2.6? ?外源糖處理對(duì)缺鐵脅迫下垂絲海棠丙二醛含量的影響

如圖6所示，當(dāng)施加外源葡萄糖時(shí)，缺鐵脅迫下，垂絲海棠葉片丙二醛含量隨處理濃度的增加呈先降后升的趨勢(shì)。MDA在各處理下均顯著高于CK，其中-Fe處理下MDA含量最高，為6.12 μmol/（g·FW）;而-Fe+1 處理下則較低，為 4.74 μmol/（g·FW），高于 CK[4.25 μmol/（g·FW）]。當(dāng)施加外源蔗糖時(shí)，垂絲海棠葉片丙二醛含量隨處理濃度的增加也呈先降后升的趨勢(shì)。MDA在各處理下均顯著高于CK。與 CK 相比，-Fe（6.13）升幅最高，顯著高于其他處理;-Fe+2（4.60）升幅最小，顯著小于其他處理。

2.7? ?缺鐵脅迫下不同濃度外源葡萄糖對(duì)垂絲海棠葉片生理效應(yīng)的綜合評(píng)價(jià)

2.7.1? ?相關(guān)性分析? ?將測(cè)得的處理后各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析，得到相關(guān)系數(shù)矩陣。對(duì)處理后垂絲海棠的8個(gè)相關(guān)指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果見(jiàn)表1。表明垂絲海棠葉片的SPAD與SOD呈極顯著正相關(guān)（P < 0.01），與POD、Fe2+、CAT呈顯著正相關(guān)（P < 0.05），與 MDA 呈極顯著負(fù)相關(guān)（P < 0.05）。

2.7.2? ?主成分分析? ?為綜合評(píng)價(jià)缺鐵脅迫下不同濃度外源葡萄糖對(duì)垂絲海棠的生理響應(yīng)特性，將脅迫處理后的相關(guān)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析。提取特征值>1 的 2 個(gè)主成分，其特征值分別為 5.818和1.416（表 2），方差貢獻(xiàn)率分別為72.730%和17.706%，累計(jì)方差貢獻(xiàn)率達(dá)到90.436%，符合分析要求。對(duì)上述2個(gè)主成分代表的指標(biāo)進(jìn)行總得分排名，F(xiàn)1、F2 分別代表第1、第2主成分。綜合得分（F）是每個(gè)主成分得分與對(duì)應(yīng)貢獻(xiàn)率的乘積之和，即：F=F1×72.730%+F2×17.706%。由表 3 可知，垂絲海棠在不同處理下的綜合得分分別為0.827（CK）、-1.296（-Fe）、-0.146（-Fe+1）、0.488（-Fe+2）、0.355（-Fe+4）、? ?-0.228（-Fe+8），即缺鐵脅迫下不同濃度外源葡萄糖對(duì)垂絲海棠生理特性的緩解效應(yīng)依次為CK、-Fe+2、-Fe+4、-Fe+1、-Fe+8、-Fe。

2.8? ?缺鐵脅迫下不同濃度外源蔗糖對(duì)垂絲海棠葉片生理效應(yīng)的綜合評(píng)價(jià)

2.8.1? ?相關(guān)性分析? ?將處理后的各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析，得到相關(guān)系數(shù)矩陣。對(duì)處理后垂絲海棠的相關(guān)指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果見(jiàn)表4。表明，垂絲海棠葉片SPAD與SOD、POD、Fe2+呈極顯著正相關(guān)（P? < 0.01），與RWC呈顯著正相關(guān)（P < 0.05），與 MDA 呈顯著負(fù)相關(guān)（P? < 0.05）。

2.8.2? ?主成分分析? ?將脅迫處理后的8個(gè)相關(guān)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，提取特征值>1 的 2 個(gè)主成分，其特征值分別為 6.018和1.289（表2），方差貢獻(xiàn)率分別為75.225%和16.116%，累計(jì)方差貢獻(xiàn)率達(dá)到91.341%，符合分析要求。對(duì)上述2個(gè)主成分代表的指標(biāo)進(jìn)行總得分排名，F(xiàn)1、F2 分別代表第一、第二主成分。綜合得分（F）是每個(gè)主成分得分與對(duì)應(yīng)貢獻(xiàn)率的乘積之和，即：F=F1×75.225%+F2×16.116%。由表6可知，垂絲海棠在不同處理下的綜合得分分別為0.831（CK）、-1.292（-Fe）、0.077（-Fe+1）、0.433（-Fe+2）、0.426（-Fe+4）、-0.474（-Fe+8），即缺鐵脅迫下不同濃度外源蔗糖對(duì)垂絲海棠生理特性的緩解效應(yīng)依次為CK、-Fe+2、-Fe+4、-Fe+1、-Fe+8、-Fe。

3? ?結(jié)論與討論

鐵是植物生長(zhǎng)必需的營(yíng)養(yǎng)元素。植物遭受到缺鐵脅迫時(shí)生長(zhǎng)會(huì)受到限制，致使作物減產(chǎn)，品質(zhì)變劣[22 ]。糖在植物的生命周期中扮演著重要作用，既是能量來(lái)源和結(jié)構(gòu)物質(zhì)，又是一類(lèi)可響應(yīng)各種逆境的信號(hào)分? ? 子[23 - 25 ]。葉綠素是一種重要的光合色素，對(duì)光能的吸收、傳遞及轉(zhuǎn)化起著重要作用，其含量的高低是衡量植物耐缺鐵性的一個(gè)重要指標(biāo)[26 ]。本試驗(yàn)中，在-Fe處理下，葉綠素含量相比于對(duì)照顯著降低，在施加不同濃度的葡萄糖和蔗糖后，葉綠素含量相比于-Fe處理顯著上升。這可能是由于葡萄糖與蔗糖的加入激活了差異表達(dá)基因DEG，使得DEG與鐵離子結(jié)合，作用于光合作用天線蛋白，促進(jìn)了卟啉和葉綠素代謝引起的，這與Chen等[27 ]研究相一致。表明外施蔗糖與葡萄糖可以緩解輕度缺鐵脅迫。此外，植物遭受缺鐵脅迫時(shí)，常通過(guò)多種機(jī)制來(lái)活化土壤中的難溶性鐵，提高鐵的有效性，提升植物對(duì)鐵的吸收利用，從而維持植物體內(nèi)鐵的穩(wěn)態(tài)平衡。Fe2+作為植物吸收利用的有效形式，是研究植物抗缺鐵性的關(guān)鍵指標(biāo)。在本試驗(yàn)中，缺鐵處理下Fe2+相比于對(duì)照顯著降低，在施加不同濃度的葡萄糖和蔗糖后，除處理-Fe+8外，其余處理均顯著高于缺鐵處理，這表明外施一定濃度的葡萄糖和蔗糖，可促進(jìn)植物對(duì)鐵的吸收利用，能顯著提升Fe2+的含量。

SOD、CAT和 POD是重要的植物抗氧化酶，具有提高抵抗活性氧的毒害和環(huán)境脅迫的能力。本試驗(yàn)中，缺鐵處理下，SOD、CAT和 POD活性相比于對(duì)照顯著降低，這可能是脅迫超出其忍耐范圍時(shí)，體內(nèi)活性氧的形成和清除系統(tǒng)之間的平衡被打破，導(dǎo)致酶活性下降[28 ]。在外施不同濃度的葡萄糖和蔗糖后，各處理的SOD、CAT和 POD活性相比于-Fe處理有著顯著提高，表明外施蔗糖和葡萄糖處理能夠增強(qiáng) SOD、POD、CAT 活性，從而增強(qiáng)植物抗氧化系統(tǒng)的防御能力，維持膜系統(tǒng)的穩(wěn)定，進(jìn)而在一定程度上緩解缺鐵脅迫引起的氧化損傷。MDA是膜脂過(guò)氧化作用的產(chǎn)物之一，其不斷積累會(huì)引起酶和細(xì)胞膜的破壞，進(jìn)而造成一系列生理生化代謝紊亂[29 ]。在本試驗(yàn)中，-Fe處理下MDA相比于對(duì)照（CK）顯著升高，可能此時(shí)植株細(xì)胞膜已受到傷害，植株體內(nèi)活性氧產(chǎn)生和清除系統(tǒng)間的平衡遭到破壞，細(xì)胞質(zhì)膜在活性氧的攻擊下發(fā)生了過(guò)氧化，細(xì)胞膜的完整性受到損傷，細(xì)胞的生理機(jī)能降低，植株生長(zhǎng)發(fā)育水平下降。然而，外施不同濃度的葡萄糖和蔗糖后，丙二醛含量相比于-Fe處理顯著降低。表明外源糖處理能有效緩解MDA含量升高，這與王麗燕等[30 ]在番茄上的研究相同，可能是外源糖增加了垂絲海棠植株保護(hù)酶活性及生物膜的穩(wěn)定性，在一定程度上緩解了缺鐵脅迫造成的損傷。脯氨酸（Pro）是植物體內(nèi)重要的一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，當(dāng)植物在遭受逆境條件時(shí)其體內(nèi)的Pro含量會(huì)大量積累，提高植物的抗逆 性[31 ]。本文研究表明，缺鐵脅迫下垂絲海棠Pro含量呈上升趨勢(shì)，而通過(guò)施不同濃度葡萄糖處理、蔗糖處理與-Fe處理相比，升幅顯著高于-Fe處理，表明通過(guò)外源葡萄糖與蔗糖處理能促進(jìn)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累來(lái)抵抗缺鐵脅迫。

本試驗(yàn)通過(guò)主成分分析得出，缺鐵脅迫下不同濃度外源葡萄糖與蔗糖對(duì)垂絲海棠生理特性的影響排名均為CK>-Fe+2>-Fe+4>-Fe+1>-Fe+8>-Fe。外源施葡萄糖與蔗糖能夠緩解缺鐵脅迫，均以2 mM的作用效果最為顯著，其效果蔗糖優(yōu)于葡萄糖。

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（本文責(zé)編：陳? ?珩）