櫟方翅網(wǎng)蝽Corythucha arcuata(Say)在中國(guó)的潛在適生區(qū)預(yù)測(cè)

譚 謀*，汪 洋

長(zhǎng)江大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖北 荊州 434025

櫟方翅網(wǎng)蝽Corythuchaarcuata(Say)隸屬半翅目Hemiptera網(wǎng)蝽科Tingidae，與已經(jīng)入侵中國(guó)的懸鈴木方翅網(wǎng)蝽C.ciliate(Say)和菊方翅網(wǎng)蝽C.marmorata(Uhler)均起源于新北區(qū)和新熱帶區(qū)(黨凱等，2012; 王福蓮等,2008)，是一種重要的園林害蟲(chóng)，主要危害櫟屬林木葉片。櫟方翅網(wǎng)蝽被認(rèn)為是具有危害潛能的入侵物種，自2000年首次在意大利北部的倫巴第和皮埃蒙特地區(qū)發(fā)現(xiàn)以來(lái)，近20年的時(shí)間里已經(jīng)入侵22個(gè)歐洲國(guó)家(Chireceanuetal.,2017; Dobrevaetal.,2013; Golub & Sobolrva,2018；Hrasovecetal.,2013; Jurc & Jurc,2017; Kucukkasmaci,2014; Mariannetal.,2017; Mutunetal.,2009; Neimorovets,2017; Shchurovetal.,2016; Zubriketal.,2019)。從2012年開(kāi)始，櫟方翅網(wǎng)蝽在歐洲地區(qū)的危害和入侵呈現(xiàn)暴發(fā)式增長(zhǎng)(Csokaetal.,2020)。

櫟方翅網(wǎng)蝽在美國(guó)東北部一年發(fā)生2代，有些地區(qū)一年可以發(fā)生3代，以第2代和第3代成蟲(chóng)越冬(Connell & Beacher,1947)。在意大利，櫟方翅網(wǎng)蝽一年可以完成4代(Bernardinelli,2000)。櫟方翅網(wǎng)蝽單頭雌蟲(chóng)產(chǎn)卵15～100個(gè)，5月下旬第1代幼蟲(chóng)孵化，從幼蟲(chóng)發(fā)育至成蟲(chóng)通常需要13～27 d，經(jīng)歷5個(gè)若蟲(chóng)期，完成一個(gè)世代周期需要4～6周。與懸鈴木方翅網(wǎng)蝽只危害懸鈴木屬(一球懸鈴木、二球懸鈴木和三球懸鈴木)不同，櫟方翅網(wǎng)蝽的寄主范圍更廣。櫟方翅網(wǎng)蝽的主要寄主植物是櫟屬(Drew,1977)，但也可以在薔薇科的野生玫瑰、Malusdomestica和Pyrusmalus及槭樹(shù)科的槭樹(shù)上危害，并且完成一個(gè)世代周期(Drake & Ruhoff,1965)。櫟方翅網(wǎng)蝽的成蟲(chóng)和若蟲(chóng)主要在葉片的下表面刺吸危害，產(chǎn)生許多典型的黑點(diǎn)，同時(shí)使葉片的上表面變色，導(dǎo)致光合作用減弱(Bernardinelli,2006)。若危害嚴(yán)重，櫟樹(shù)則會(huì)在夏天枯黃，葉片提前掉落，同時(shí)影響發(fā)芽后的幼苗，對(duì)櫟樹(shù)林和櫟樹(shù)種子的生產(chǎn)質(zhì)量、生長(zhǎng)和增值產(chǎn)生負(fù)面影響(Milivojetal.,2018)。櫟方翅網(wǎng)蝽對(duì)宿主植物造成的刺吸性傷口也可能造成宿主植物葉片更容易遭受炭疽病菌的侵害。櫟方翅網(wǎng)蝽的擴(kuò)散方式主要是成蟲(chóng)主動(dòng)擴(kuò)散和隨載體長(zhǎng)距離入侵(Kavrakovaetal.,2005)。在歐洲地區(qū)，櫟方翅網(wǎng)蝽成蟲(chóng)可以主動(dòng)飛行，也可以被動(dòng)地被風(fēng)傳播，但它們的長(zhǎng)距離傳播一般與國(guó)際公路和鐵路交通有關(guān)，主要以運(yùn)輸工具為載體，隨著運(yùn)輸工具長(zhǎng)距離擴(kuò)散。在歐洲地區(qū)，櫟方翅網(wǎng)蝽已成為僅次于懸鈴木方翅網(wǎng)蝽的重大園林網(wǎng)蝽害蟲(chóng)。

櫟屬植物在全球范圍約有531種，是北半球亞熱帶常綠闊葉林和溫帶闊葉林的主要林木(周浙昆，1999)。中國(guó)的櫟屬植物約有111余種，分布于全國(guó)各個(gè)省區(qū)的林區(qū)。在橫斷山地區(qū)和云貴高原櫟屬的種類(lèi)多樣性和種樹(shù)的豐富度最高，是中國(guó)非常重要的園林綠化植物(張文文,2019; 周浙昆,1993)。盡管櫟方翅網(wǎng)蝽尚未入侵中國(guó)，但是隨著中國(guó)和歐洲之間的國(guó)際貿(mào)易交流頻繁，櫟方翅網(wǎng)蝽對(duì)我國(guó)已經(jīng)存在較高的入侵風(fēng)險(xiǎn)。

物種適應(yīng)區(qū)的預(yù)測(cè)是生態(tài)學(xué)研究的重要領(lǐng)域，物種分布模型已經(jīng)成為研究種群適生性的一個(gè)重要方法(許仲林等，2015)。規(guī)則集遺傳算法模型GARP(genetic algorithm for ruleset prediction)、生物氣候模型Bioclim(the bioclimatic prediction system)、領(lǐng)域模型Domain(the domain model)和最大熵模型MaxEnt(maximum entropy model)是最常用于預(yù)測(cè)物種潛在分布的生態(tài)位模型，每種生態(tài)位模型都有自己的優(yōu)勢(shì)和不足(Phillipsetal.,2006; Phillips & Dudík,2008)。MaxEnt根據(jù)物種當(dāng)前的分布范圍數(shù)據(jù)與環(huán)境變量數(shù)據(jù)之間的關(guān)系，找出物種分布范圍的最大熵，從而進(jìn)行物種間的潛在分布預(yù)測(cè)。相比于其他3種生態(tài)位模型，MaxEnt模型運(yùn)行穩(wěn)定、操作簡(jiǎn)單，預(yù)測(cè)結(jié)果精確度更高(Morenoetal.,2011; Phillips & Dudík,2008)。近年來(lái)，MaxEnt生態(tài)位預(yù)測(cè)模型已經(jīng)廣泛應(yīng)用于瀕危物種異地保護(hù)和繁育(郭杰等, 2017)、全球氣候變化對(duì)物種分布區(qū)的影響(王茹琳等,2015)以及外來(lái)入侵物種適生區(qū)預(yù)測(cè)等方面的研究(王茹琳等,2018)。為了能更有效預(yù)防櫟方翅網(wǎng)蝽的入侵，本研究利用生態(tài)模型MaxEnt預(yù)測(cè)櫟方翅網(wǎng)蝽在中國(guó)的潛在適生區(qū)，分析櫟方翅網(wǎng)蝽入侵、定殖和擴(kuò)散的可能性，并參考已經(jīng)入侵我國(guó)的懸鈴木方翅網(wǎng)蝽和菊方翅網(wǎng)蝽提出有效防控櫟方翅網(wǎng)蝽入侵中國(guó)的建議。

1 材料與方法

1.1 櫟方翅網(wǎng)蝽的全球地理分布數(shù)據(jù)收集

通過(guò)檢索櫟方翅網(wǎng)蝽的相關(guān)文獻(xiàn)以及查詢櫟方翅網(wǎng)蝽在“全球物種多樣信息庫(kù)(http:∥gbif.org/)”中的地理分布數(shù)據(jù)，共獲得240個(gè)分布點(diǎn)。將240個(gè)的分布點(diǎn)在Google earth(http:∥eaeth.google.com)轉(zhuǎn)為地理坐標(biāo)。參考王茹琳等(2017)的方法，在ArcGIS中設(shè)置緩沖半徑為1.5 km，當(dāng)分布點(diǎn)之間的距離小于3 km時(shí)，只保留其中一點(diǎn)，減少分布點(diǎn)的空間關(guān)聯(lián)性較大造成的過(guò)擬合模擬的影響。參考MaxEnt軟件(http:www.cs.princeton.edu/～schapire/Maxent)操作手冊(cè)，將75個(gè)地理分布點(diǎn)的經(jīng)緯度坐標(biāo)輸入Excel，保存csv格式。

1.2 氣候數(shù)據(jù)篩選和處理

從Worldclim世界氣候數(shù)據(jù)庫(kù)(http:∥www.worldclim.org)下載空間分辨率為2.5 arc-minutes(5 km×5 km)的19個(gè)氣候因子，每個(gè)氣候因子均是1950—2000年的平均值(孫敬松和周廣勝，2012)。為避免每個(gè)氣候因子之間存在的相關(guān)性及多重線性重復(fù)等問(wèn)題(Sillero，2011)，本研究參考方亦午等(2020)方法，在SPSS 20.0中對(duì)19個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)性分析和有效篩選，利用ArcGIS軟件提取19個(gè)氣候圖層和75個(gè)櫟方翅網(wǎng)蝽全球分布點(diǎn)，通過(guò)SPSS 20.0軟件進(jìn)行主成分分析和Pearson相關(guān)性分析，保留所有Pearson系數(shù)<0.85的氣象數(shù)據(jù)，對(duì)Pearson系數(shù)≥0.85的2個(gè)氣象數(shù)據(jù)，保留與之最相關(guān)的一個(gè)，最終篩選出12個(gè)氣候因子數(shù)據(jù)：年平均溫度(Bio1)、平均日較差(Bio2)、等溫性(Bio3)、溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差(Bio4)、最暖月最高溫度(Bio5)、最濕季度平均溫度(Bio8)、最干季度平均溫度(Bio9)、最冷季度平均溫度(Bio11)、最干月降水量(Bio14)、降水量變異系數(shù)(Bio15)、最暖季度降水量(Bio18)、最冷季度降水量(Bio19)。

1.3 MaxEnt模型模擬、預(yù)測(cè)和適生區(qū)等級(jí)劃分

將櫟方翅網(wǎng)蝽的全球分布數(shù)據(jù)和12個(gè)氣象因子數(shù)據(jù)導(dǎo)入MaxEnt軟件，選取25%的分布點(diǎn)作為測(cè)試集(test data)，75%作為訓(xùn)練集(training data)，并設(shè)置10次重復(fù)訓(xùn)練(replicates)減少異常值帶來(lái)的不確定性(趙佳強(qiáng)和石娟，2019)。選擇刀切法(jackknife)確定各氣候變量對(duì)櫟方翅網(wǎng)蝽的權(quán)重，其余參數(shù)選擇模型默認(rèn)值(趙晶晶等，2015)。采用受試者工作特征曲線(receiver operating characteristic curve, ROC曲線)進(jìn)行精度檢驗(yàn)。ROC曲線與橫坐標(biāo)軸所圍成的面積(area under curve, AUC)判斷模型的預(yù)測(cè)效果，AUC指標(biāo)取值的范圍為0～1。AUC接近1表示隨機(jī)分布相距越遠(yuǎn)，氣候變量與預(yù)測(cè)物種地理分布間相關(guān)性越大，可以有效地判別物種的無(wú)分布區(qū)域和有分布區(qū)域，實(shí)現(xiàn)的預(yù)測(cè)精度越高。通常認(rèn)為，AUC值在0.5～0.7時(shí)，模型診斷結(jié)果較差；AUC值在0.7～0.9時(shí)，模型診斷結(jié)果可信；當(dāng)AUC值>0.9時(shí),則表明診斷結(jié)果非?？尚拧?/p>

本研究中MaxEnt模型輸出ROC曲線，并且給出相應(yīng)的AUC值。采用MaxEnt軟件輸出數(shù)據(jù)中固有的自然分組，利用Arc-GIS“自然間斷點(diǎn)分級(jí)法(jenks)”，通過(guò)重分類(lèi)(reclassify)功能劃分出櫟方翅網(wǎng)蝽4種適生區(qū)：(1)非適生區(qū)：0<適生值≤6.12%，表示不適宜生存；(2)低度適生區(qū)：6.12%<適生值≤21.58%，基本適宜生存；(3)中度適生區(qū)：21.58%<適生值≤44.46%，較適宜生存；(4)高度適生區(qū)：適生值>44.46%，很適宜生存。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型準(zhǔn)確性檢驗(yàn)和主導(dǎo)環(huán)境變量分析

ROC曲線所示，訓(xùn)練模型數(shù)據(jù)AUC的均值為0.979，標(biāo)準(zhǔn)差為0.005，符合AUC評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)應(yīng)為“很好”的預(yù)測(cè)精度。以上檢驗(yàn)數(shù)據(jù)表明，此次建模結(jié)果適用于的適生區(qū)預(yù)測(cè)(圖1)。

圖1 MaxEnt模型中ROC分析法的預(yù)測(cè)結(jié)果

利用刀切法檢驗(yàn)環(huán)境因子在櫟方翅網(wǎng)蝽適生區(qū)的重要程度，發(fā)現(xiàn)最冷季度平均溫度(Bio11)規(guī)則化訓(xùn)練得分最高大于2.0，是影響櫟方翅網(wǎng)蝽在中國(guó)適應(yīng)區(qū)的最關(guān)鍵環(huán)境變量；年平均溫度(Bio1)、等溫性(Bio3)和最干季度平均溫度(Bio9)的規(guī)則化訓(xùn)練得分均超過(guò)1.6，也是影響櫟方翅網(wǎng)蝽適應(yīng)區(qū)分布的主要環(huán)境因素；平均日較差(Bio2)的訓(xùn)練得分最低，不足0.6，說(shuō)明平均日較差對(duì)櫟方翅網(wǎng)蝽的適應(yīng)度影響最低(圖2)。

圖2 環(huán)境變量對(duì)櫟方翅網(wǎng)蝽分布的重要性

2.2 櫟方翅網(wǎng)蝽在全球的適生區(qū)預(yù)測(cè)

MaxEnt預(yù)測(cè)櫟方翅網(wǎng)蝽在全球的適生區(qū)的結(jié)果表明,櫟方翅網(wǎng)蝽適生區(qū)主要分布在美國(guó)中部密西西比河平原地區(qū)、東南部沿海地區(qū)以及橫跨美國(guó)和加拿大的落基山脈東側(cè)區(qū)域，歐洲大部分地區(qū)(南至葡萄牙，北至斯德哥爾摩，西至愛(ài)爾蘭島，東至里海)，東亞部分地區(qū)(中國(guó)黃河長(zhǎng)江中下游地區(qū)，日本和朝鮮半島)，大洋洲少部分地區(qū)(澳大利亞?wèn)|南沿海地區(qū)以及新西蘭南島南岸)和南美洲潘帕斯草原東南部部分地區(qū)和非洲摩洛哥和阿爾及利亞北部的部分區(qū)域。其中，櫟方翅網(wǎng)蝽的高度適生區(qū)主要分布在美國(guó)中東部地區(qū)、已經(jīng)入侵的22個(gè)歐洲國(guó)家地區(qū)、日本本州島和中國(guó)黃河中下游區(qū)域。中度適生區(qū)和低度適生區(qū)為高度適生區(qū)向南和向北地區(qū)延展。

2.3 櫟方翅網(wǎng)蝽在中國(guó)的適生區(qū)預(yù)測(cè)

根據(jù)MaxEnt預(yù)測(cè)結(jié)果，櫟方翅網(wǎng)蝽在中國(guó)的適生區(qū)占全國(guó)面積約17.97%，非適生區(qū)占82.03%。其中，高、中、低度適生區(qū)分別占3.38%、7.50%、7.09%。高度適合生區(qū)主要分布在黃河長(zhǎng)江中下游地區(qū)，包括重慶、安徽、湖北、陜西、河南、浙江、湖南、貴州和四川。在湖北、安徽、河南和陜西的高度適生區(qū)所占的面積最廣，分別為41.9%、60.5%、26.5%、43.7%。中度適生區(qū)為高度適生區(qū)的外圍擴(kuò)展，主要分布在長(zhǎng)江中下游南部地區(qū)和黃河中下游的北部地區(qū)。貴州、浙江、江蘇、湖南和江西的中度適生區(qū)所占面積最廣，分別為39.9%、67.0%、52.7%、85.4%和44.4%。低度適生區(qū)為中度適生區(qū)向南或向北延展，貴州和重慶的低度適生區(qū)占的面積較廣，分別為39.9%和40.2%(表1)。

表1 櫟方翅網(wǎng)蝽不同適生區(qū)占我國(guó)18個(gè)省(市、自治區(qū))面積的百分比

3 結(jié)論和討論

本文利用MaxEnt模型，基于櫟方翅網(wǎng)蝽在全球的物種分布數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)預(yù)測(cè)櫟方翅網(wǎng)蝽在中國(guó)的適生區(qū)范圍和面積。MaxEntx訓(xùn)練模型數(shù)據(jù)AUC的均值為0.979,說(shuō)明該預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性。同時(shí)利用刀切法檢驗(yàn)環(huán)境因子在櫟方翅網(wǎng)蝽適生區(qū)的重要程度，發(fā)現(xiàn)最冷季度平均溫度(Bio11)、年平均溫度(Bio1)、等溫性(Bio3)和最干季度平均溫度(Bio9)是影響櫟方翅網(wǎng)蝽分布的最關(guān)鍵環(huán)境變量。這與朱耿平等(2012)發(fā)現(xiàn)影響懸鈴木方翅網(wǎng)蝽的最關(guān)鍵環(huán)境變量為年平均溫度(Bio1)和最冷月的最低溫度(Bio6)、王志華等(2019)發(fā)現(xiàn)影響菊方翅網(wǎng)蝽在中國(guó)的適應(yīng)區(qū)的主要因素是最熱月份最高溫度(Bio5)和年平均溫度(Bio1)(貢獻(xiàn)率25.7%)基本相似，說(shuō)明溫度對(duì)櫟方翅網(wǎng)蝽和懸鈴木方翅網(wǎng)分布區(qū)的影響是一致的，尤其是年平均溫度對(duì)3種害蟲(chóng)的地理分布的限制性，同時(shí)也證明，櫟方翅網(wǎng)蝽與懸鈴木方翅網(wǎng)蝽和菊方翅網(wǎng)蝽一樣具有非常高的入侵風(fēng)險(xiǎn)性。

櫟方翅網(wǎng)蝽體型小，隱蔽性強(qiáng)，各個(gè)蟲(chóng)態(tài)均可隨櫟類(lèi)植株或繁殖材料的引種而遠(yuǎn)距離傳播。而櫟樹(shù)作為重要的園林樹(shù)種，在城市綠化中具有非常重要的作用。隨著國(guó)際貿(mào)易的繁榮，我國(guó)從國(guó)外引進(jìn)的櫟樹(shù)種類(lèi)和數(shù)量也日漸增加(方芳等,2018)。而櫟方翅網(wǎng)蝽的寄主植物多樣性也增加了其入侵我國(guó)的可能性。

盡管櫟方翅網(wǎng)蝽尚未入侵我國(guó)，但是積極有效的檢疫和預(yù)防是防止櫟方翅網(wǎng)蝽入侵我國(guó)的重要手段。目前，關(guān)于櫟方翅網(wǎng)蝽的研究主要集中在生物學(xué)特性、形態(tài)鑒定、入侵分布和化學(xué)防治等方面，而對(duì)于櫟方翅網(wǎng)蝽的潛在地理分布和生態(tài)位研究相對(duì)較少。本文利用MaxEnt模型對(duì)櫟方翅網(wǎng)蝽在全球和我國(guó)的潛在適生區(qū)進(jìn)行了模擬和預(yù)測(cè)，準(zhǔn)確獲得了櫟方翅網(wǎng)蝽在我國(guó)的潛在適生區(qū)。結(jié)果表明，櫟方翅網(wǎng)蝽在我國(guó)的適生區(qū)范圍主要集中在長(zhǎng)江黃河中下游地區(qū)，具有非常廣的適生區(qū)范圍。說(shuō)明櫟方翅網(wǎng)蝽對(duì)我國(guó)已經(jīng)存在較高的入侵風(fēng)險(xiǎn)，能夠入侵我國(guó)并且快速定殖。應(yīng)該引起檢疫部門(mén)的足夠重視，一旦櫟方翅網(wǎng)蝽入侵中國(guó)，勢(shì)必像懸鈴木方翅網(wǎng)蝽一樣快速傳播，對(duì)我國(guó)的園林綠化產(chǎn)生巨大的影響，造成的生態(tài)、環(huán)境和經(jīng)濟(jì)的損失不可估量。因此，建議將櫟方翅網(wǎng)蝽列入《中華人民共和國(guó)進(jìn)境植物檢疫性有害生物名錄》。同時(shí)希望檢疫部門(mén)加強(qiáng)對(duì)櫟類(lèi)林木及繁殖材料的檢疫，及時(shí)銷(xiāo)毀帶蟲(chóng)植株，并且對(duì)美國(guó)和歐洲疫區(qū)的引種進(jìn)行嚴(yán)格把控，或者禁止從疫區(qū)引種。