闊葉豐花草對(duì)荔枝園雜草群落特征及物種多樣性的影響

紀(jì) 紅，尹愛(ài)國(guó)，岳茂峰,3*，周 天

1廣東石油化工學(xué)院理學(xué)院，廣東 茂名 525000; 2廣東石油化工學(xué)院生物與食品工程學(xué)院，廣東 茂名 525000; 3嶺南現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科學(xué)與技術(shù)廣東省實(shí)驗(yàn)室茂名分中心，廣東 茂名 525000

我國(guó)果園耕作制度長(zhǎng)期以來(lái)強(qiáng)調(diào)“清耕除草”，這極易造成果園水土流失，土壤生態(tài)功能退化，導(dǎo)致果園投入增加，不利于水果產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展(閔安民等，2005；朱頌茜等，2013)。改革開(kāi)放后，我國(guó)學(xué)者開(kāi)始逐步引進(jìn)國(guó)外優(yōu)良草種在果園進(jìn)行應(yīng)用推廣，如在蘋(píng)果PyrusmalusL.果園種植鼠茅草Vulpiamyuros(L.)Gmel.，在柑橘CitrusreticulataBlanco果園種植白三葉TrifoliumrepensL.和勝紅薊AgeratumconyzoidesL.等(李國(guó)懷和伊華林，2005；梁斌等，2016；左玉環(huán)等，2019)，這些草種的應(yīng)用均取得了良好的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)效益。然而，當(dāng)前全國(guó)僅有不到1/10的果園采用了生草模式，果園生草面積仍然十分有限(楊露等，2019)。這可能是因?yàn)樵诤Y選果園生草草種時(shí)，更重視草種本身的生態(tài)效應(yīng)或經(jīng)濟(jì)效益，忽視了草種建植和管理的簡(jiǎn)便性。近年來(lái)，我國(guó)在華南地區(qū)推廣的柱花草StylosanthesguianensisL.、蔓花生ArachisduranensisKrapov.& W.C.Greg.、百喜草PaspalumnotatumFlugge 等草種雖然具有良好的生態(tài)學(xué)效應(yīng)或經(jīng)濟(jì)效益(袁洋等，2019；鐘蘭軍，2020；Weietal.，2018)，但這些牧草在生長(zhǎng)過(guò)程中需要投入大量的勞力進(jìn)行管理，這導(dǎo)致其推廣面積仍然有限。在我國(guó)，建植和管理簡(jiǎn)便的果園生草草種依然缺乏。

闊葉豐花草SpermacocealataAublet 為茜草科多年生(或一年生)披散草本植物，原產(chǎn)于南美洲熱帶地區(qū)，現(xiàn)在在世界熱帶和亞熱帶地區(qū)廣泛逸生(鄭思思等，2009)。目前,闊葉豐花草已廣泛分布于廣東、海南、香港、臺(tái)灣、福建、湖南等地，成為我國(guó)南方地區(qū)茶園、桑園、果園等的常見(jiàn)雜草(馬永林等，2013；楊葉等，2011)。由于其根系淺、自然建群能力強(qiáng)以及植株較為低矮的特性，具有較大的應(yīng)用潛力，有望成為果園生草的候選草種(潘介春等，2019)。雖然當(dāng)前對(duì)闊葉豐花草的生長(zhǎng)及生理特性等已經(jīng)有較多研究(曹曉曉，2013；張?zhí)﹦碌龋?019)，但是其在果園中如何影響雜草群落結(jié)構(gòu)以及建群之后形成的群落特征是否適于果園仍不明確。本研究擬通過(guò)調(diào)查有、無(wú)闊葉豐花草入侵的荔枝LitchichinensisSonn.園內(nèi)雜草群落結(jié)構(gòu)特征及多樣性，以明確闊葉豐花草在荔枝園定植后雜草群落特征，為闊葉豐花草在果園的應(yīng)用提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域與方法

試驗(yàn)于2019年5—6月在廣東茂名高州荔枝國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)園的荔枝園內(nèi)進(jìn)行。高州市位于廣東省西南部，位于熱帶和亞熱帶的過(guò)渡帶(110°36′46″—110°22′45″E，21°42′34″—22°18′49″N)，屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，光照充足，熱量豐富，年平均溫度22.8 ℃，最高溫度37.6 ℃，最低溫度-1.5 ℃。

為使調(diào)查數(shù)據(jù)具有可對(duì)比性，本研究盡量選取環(huán)境條件和果樹(shù)大小相似的荔枝園作為調(diào)查對(duì)象。主要調(diào)查不同荔枝園中有、無(wú)闊葉豐花草樣方中雜草群落特征，從而探究闊葉豐花草對(duì)雜草群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性的影響。試驗(yàn)共調(diào)查18個(gè)荔枝園(每個(gè)果園面積不小于1.33 hm2)，每個(gè)果園通過(guò)對(duì)角取樣方式調(diào)查具有代表性的5個(gè)樣方(1 m×1 m)(賀俊英等，2020)，共計(jì)調(diào)查90個(gè)樣方，其中，50個(gè)有闊葉豐花草的樣方作為試驗(yàn)樣方，40個(gè)無(wú)闊葉豐花草的樣方作為對(duì)照樣方。記錄樣方內(nèi)雜草的種類、蓋度、高度和密度。

1.2 數(shù)據(jù)計(jì)算

利用樣方中雜草的蓋度、高度和密度計(jì)算出雜草群落中各雜草的重要值(importance value, IV)(馬克平，1994)。IV=(相對(duì)高度+相對(duì)蓋度+相對(duì)密度)/3。其中，相對(duì)蓋度為某一種雜草分蓋度占全部雜草分蓋度總和的百分比；相對(duì)高度為某一種雜草高度占全部雜草高度總和的百分比；相對(duì)密度為某一種雜草密度占全部雜草密度總和的百分比。

根據(jù)樣方中所有雜草高度計(jì)算出樣方群落平均高度(CAH)；根據(jù)Shannon-Wiener指數(shù)(H)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D)、Pielou均勻度指數(shù)(E)和Patrick豐富度指數(shù)(R)等指標(biāo)分析雜草群落物種多樣性(吳昊等，2013)。CAH=(∑PH)/S，H=-∑PilnPi，D=1-∑Ni(Ni-1)/N(N-1)，E=H/lnS，R=S。式中，PH為每種植物的高度，S為樣方中植物種數(shù)，N為樣方中所有物種的個(gè)體數(shù)，Ni為第i個(gè)物種個(gè)體數(shù)，Pi為第i個(gè)物種占總個(gè)體數(shù)的比例。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行初步整理和處理，采用SPSS 21.0對(duì)試驗(yàn)樣方和對(duì)照樣方群落高度和α多樣性指數(shù)進(jìn)行獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)分析，并對(duì)試驗(yàn)樣方內(nèi)闊葉豐花草的重要值與群落高度、α多樣性指數(shù)進(jìn)行相關(guān)性及曲線擬合分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落組成

在調(diào)查的90個(gè)樣方中共發(fā)現(xiàn)雜草45種，隸屬14科40屬(表1)。其中，菊科雜草種數(shù)最多，為14種，占總種數(shù)的31.11%；禾本科雜草種數(shù)次之(9種)，占總種數(shù)的20.00%；茜草科雜草為6種，占總種數(shù)的13.33%；大戟科、錦葵科、蓼科、莎草科和莧科雜草各2種，分別占總種數(shù)的4.44%；蝶形花科、茄科、防己科、旋花科、蕁麻科和鴨跖草科各1種，分別占總種數(shù)的2.22%。在對(duì)照樣方中，共有雜草42種，隸屬于12科37屬；在試驗(yàn)樣方中，共有雜草30種，隸屬于11科28屬。與對(duì)照樣方相比，試驗(yàn)樣方主要減少的雜草為粗葉耳草Hedyotisverticillata(L.)Lam.、葉下珠PhyllanthusurinariaL.、千金藤Stephaniajaponica(Thunb.)Miers.、狗牙根Cynodondactylon(L.)Pers.、龍爪茅Dactylocteninmaegyptium(L.)P.Beauv.、光頭稗Echinochloacolonum(L.)Link.、兩耳草PaspalumconjugatumBerg.、豨薟SigesbeckiaorientalisL.、鱧腸Ecliptaprostrata(L.)L.、薇甘菊MikaniamicranthaKunth、火炭母PolygonumchinenseL.、香附子CyperusrotundusL.、水蜈蚣KyllingabrevifoliaRottb.、刺莧AmaranthusspinosusL.、水竹葉Murdanniatriquetra(Wall.)Bruckn.。

表1 對(duì)照樣方和試驗(yàn)樣方植物種類組成及其重要值

從雜草的IV來(lái)看，對(duì)照樣方中IV大于0.01的雜草有19種，其中，馬唐Digitariasanguinalis(L.)Scop.的IV最高(0.224)，牛筋草Eleusineindica(L.)Gaertn.次之(0.165)，白花鬼針草Bidensalba(L.)DC、少花龍葵SolanumamericanumMiller和黃花稔SidaszechuensisMatsuda的IV也大于0.05；試驗(yàn)樣方中，IV大于0.01的雜草有13種，其中，闊葉豐花草的IV最大(0.439)，馬唐次之(0.152)，白花鬼針草、牛筋草、勝紅薊的IV也大于0.05?？梢?jiàn)，闊葉豐花草定植可顯著改變果園雜草群落結(jié)構(gòu)。

2.2 群落平均高度

通過(guò)獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)分析表明，對(duì)照樣方和試驗(yàn)樣方的群落平均高度有顯著差異(P<0.01)，其中，對(duì)照樣方的群落高度介于22.03～73.35 cm，平均高度47.70 cm；試驗(yàn)樣方的群落高度介于12.08～73.30 cm，平均高度29.59 cm。在試驗(yàn)樣方內(nèi)，群落高度和闊葉豐花草的IV存在顯著負(fù)相關(guān)(P<0.001)，擬合曲線為Y=35.07+57.05X-253.89X2+208.82X3(R2=0.337，P<0.001)(圖1)。

圖1 闊葉豐花草的重要值與試驗(yàn)樣方群落平均高度回歸擬合

2.3 群落多樣性指數(shù)分析

通過(guò)獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)表明，對(duì)照樣方和試驗(yàn)樣方雜草群落Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Simpson 多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Patrick豐富度指數(shù)有顯著差異(P<0.01)，對(duì)照樣方的以上各值(分別為1.60、0.74、0.79、7.80)均顯著高于試驗(yàn)樣方的數(shù)值(分別為0.89、0.44、0.55、4.66)。試驗(yàn)樣方闊葉豐花草的IV與Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Simpson 多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Patrick豐富度指數(shù)的相關(guān)性分析表明，試驗(yàn)樣方中闊葉豐花草的IV與4個(gè)多樣性指數(shù)均為顯著性負(fù)相關(guān)(P<0.001)，且均呈顯著三項(xiàng)式回歸關(guān)系(圖2)。

圖2 闊葉豐花草的重要值與試驗(yàn)樣方物種多樣性指數(shù)回歸擬合

3 結(jié)論與討論

本研究結(jié)果表明，闊葉豐花草在荔枝園定植后，雜草群落結(jié)構(gòu)顯著改變，物種豐富度和雜草群落高度降低。闊葉豐花草在荔枝園定植后可建立結(jié)構(gòu)較為單一且低矮的雜草群落。

果園生草的目的之一為抑制惡性雜草(張改運(yùn)，2014；朱守衛(wèi)，1995)，因此優(yōu)良的果園生草草種應(yīng)能夠降低惡性雜草的危害。本研究結(jié)果表明，在對(duì)照樣方中，荔枝園雜草群落結(jié)構(gòu)以馬唐+牛筋草+白花鬼針草為主要物種，而在試驗(yàn)樣方中，荔枝園形成了以闊葉豐花草+馬唐+白花鬼針草為主要物種的群落結(jié)構(gòu)。牛筋草和白花鬼針草是華南地區(qū)果園的惡性雜草，對(duì)果樹(shù)生產(chǎn)造成嚴(yán)重危害(楊彩宏等，2009；岳茂峰等，2011)。本研究中，闊葉豐花草定植后荔枝園惡性雜草牛筋草和白花鬼針草的IV分別由對(duì)照的0.165和0.102降到0.059和0.080，可見(jiàn)荔枝園培育闊葉豐花草可降低牛筋草和白花鬼針草的危害。此外，與對(duì)照樣方相比，試驗(yàn)樣方中并不存在薇甘菊、香附子等多年生惡性雜草(馬躍峰等，2016；Yueetal.，2019)，這說(shuō)明在常規(guī)的管理下，闊葉豐花草定植后，荔枝園惡性雜草減少。總體來(lái)看，闊葉豐花草在荔枝園定植可改變雜草群落結(jié)構(gòu)，降低惡性雜草的危害。

在本研究中，對(duì)照樣方的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Patrick豐富度指數(shù)均顯著高于試驗(yàn)樣方，且以上各值與闊葉豐花草的IV呈負(fù)相關(guān)。這些結(jié)果均表明，闊葉豐花草的定植可以顯著降低雜草群落物種多樣性，這與以往的研究結(jié)果一致，即在果園中闊葉豐花草入侵后容易形成大片單一優(yōu)勢(shì)種群(洪思思等，2008；鄭思思等，2009)。這可能與其自身的生物學(xué)特性及果園管理特性有關(guān)。闊葉豐花草種子量大且具有較強(qiáng)的化感作用，不但能抑制其他雜草的種子萌發(fā)，也能抑制其植株生長(zhǎng)。這種作用使得其在入侵過(guò)程中容易形成單一群落(陶文琴等，2014；張?zhí)﹦碌龋?020)。此外，在果園中，草甘膦是果園最常用的除草劑之一，能防治果園中的絕大多數(shù)雜草。由于闊葉豐花草對(duì)草甘膦具有耐藥性，在果園中長(zhǎng)期使用草甘膦有利于闊葉豐花草形成優(yōu)勢(shì)種群(Galonetal.，2013)?？梢?jiàn)，在果園的常規(guī)管理下，闊葉豐花草在果園定植后可降低雜草群落多樣性，容易形成單一種群，這在一定程度上有利于果園的雜草管理。

在生草果園中定期修剪留草，控制生草種群高度是果園管理的另一重要內(nèi)容(宋月鵬等，2017)，因此，在果園生草過(guò)程中選擇植株低矮的草本作為生草草種可減少果農(nóng)投入(常小箭，2019)。本研究結(jié)果表明，培育闊葉豐花草后，荔枝園雜草群落高度顯著降低，平均高度僅29.59 cm。從果園管理來(lái)看，這個(gè)雜草群落高度并不需要修剪。因而，闊葉豐花草定植可以降低果園雜草群落高度，使果園雜草免于頻繁修剪，降低果園管理成本。

總體來(lái)看，闊葉豐花草定植減少了荔枝園雜草種類，改變了雜草群落結(jié)構(gòu)，降低了惡性雜草牛筋草、白花鬼針草等的重要值，并使得雜草群落高度顯著降低，這些結(jié)果有利于荔枝園雜草管理?；诠麍@生草和后期管理的簡(jiǎn)便性，闊葉豐花草具有成為荔枝園生草草種的潛力。但鑒于闊葉豐花草為外來(lái)入侵物種，對(duì)果樹(shù)生長(zhǎng)及其生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)尚不明確，應(yīng)進(jìn)一步研究其對(duì)果樹(shù)的影響，為該物種的應(yīng)用提供參考依據(jù)。