番茄潛葉蛾幼蟲和卵在新疆大棚番茄的空間分布型及理論抽樣數(shù)

阿米熱·牙生江，付開赟 ，阿地力·沙塔爾，丁新華，何 江，吐爾遜·阿合買提，王 俊，李曉維，郭文超

1新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園藝學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830052; 2新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所/農(nóng)業(yè)部西北荒漠化綠洲作物有害生物綜合治理重點實驗室，新疆 烏魯木齊 830091; 3新疆維吾爾自治區(qū)農(nóng)業(yè)農(nóng)村廳植物保護站,新疆 烏魯木齊 830003；4浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護與微生物研究所, 浙江 杭州 310021；5新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院微生物應(yīng)用研究所，新疆 烏魯木齊 830091

番茄潛葉蛾Tutaabsoluta(Meyrick)，又名番茄潛麥蛾，屬鱗翅目Lepidoptera麥蛾科Gelechiidae，是茄科類作物的毀滅性害蟲之一，尤喜番茄SolanumlycopersicumMill(Bawinetal.,2016)。番茄潛葉蛾低齡幼蟲可啃食生長點葉片，主要鉆入葉片并以葉肉為食，造成葉片呈薄膜狀，嚴重時葉片呈完全白葉從而喪失光合能力(Gudesetal.,2019; Hanetal.,2018)。此外，幼蟲還可鉆入果實為害，影響果實繼續(xù)發(fā)育，使果實最終失去商品價值。該蟲起源于南美洲，自21世紀初開始擴散蔓延，已入侵90多個國家和地區(qū)(Cifuentesetal.,2011)，對當(dāng)?shù)胤焉a(chǎn)及銷量產(chǎn)生了巨大影響,危害嚴重時損失可到80%～100%(張桂芬等,2020b；Biondietal.,2017; Gontijoetal.,2013)。

2017年番茄潛葉蛾侵入我國新疆伊犁哈薩克自治州(張桂芬等,2019)。該蟲最初出現(xiàn)在伊犁哈薩克自治州霍城縣，隨后在該州的伊寧縣、察布查爾錫伯自治縣、鞏留縣、特克斯縣等幾乎所有縣市均有發(fā)生。目前在新疆已擴散至阿克蘇地區(qū)、喀什地區(qū)、和田地區(qū)和克孜勒蘇柯爾克孜自治州等地。除從我國西北方向入侵新疆外，該蟲還從我國西南方向入侵，目前我國云南、貴州、四川均有發(fā)生(張桂芬等,2019)。

我國目前已成為世界第一大番茄制品出口國，其中近70%出口量產(chǎn)自新疆，占國際貿(mào)易量的30%左右(劉超,2018)。目前，新疆有116家番茄制品出口企業(yè)，番茄醬年產(chǎn)能更是突破了160萬t，是亞洲最大的番茄生產(chǎn)和加工基地。番茄潛葉蛾幼蟲和卵個體小，難識別，容易錯過防治最適的番茄潛葉蛾危害初期，且其危害狀易與斑潛蠅Liriomyza混淆(張桂芬等，2020b; 張潤志,2019)。然而，該蟲在新疆荒漠綠洲地區(qū)的發(fā)生危害規(guī)律尚不明確，田間主要擴散傳播方式也不清楚，這給制定合理、有效和安全的病蟲害綜合防控措施造成極大阻礙(張桂芬等,2019)。

本研究在2019年6—8月調(diào)查新疆察布查爾縣春茬大棚番茄，旨在明確番茄潛葉蛾的垂直分布和空間分布發(fā)生特點和規(guī)律，探索幼蟲調(diào)查中更易直接辨識的指標(biāo)，從而為該地區(qū)害蟲的調(diào)查取樣提供技術(shù)指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地設(shè)在新疆伊犁州察布查爾錫伯自治縣安班巴格良繁場番茄大棚，地理位置為81°12′11.01″E、43°49′40.00″N，平均海拔613 m。2019年6—8月，選擇受番茄潛葉蛾危害的番茄拱棚作為試驗地。番茄品種為京番502雜交一代。番茄大棚Ⅰ于6月23日移栽，棚Ⅱ與棚Ⅲ均于6月5日移栽。7月11日所調(diào)查的棚Ⅰ、棚Ⅱ始見番茄潛葉蛾幼蟲危害，同期選取發(fā)生嚴重的棚Ⅲ同步調(diào)查直至采收。調(diào)查前，棚Ⅰ、棚Ⅱ和棚Ⅲ每3～10 d用每公頃稀釋40倍液的0.3%印楝素EC(成都綠金生物)或1.33 g的10%四氯蟲酰胺SC(中化農(nóng)化9080)進行防治，調(diào)查開始后，棚Ⅰ和棚Ⅱ繼續(xù)按照調(diào)查前防治方案控制番茄潛葉蛾，棚Ⅲ于調(diào)查開始后停止防治,于8月10日清茬，棚Ⅰ和棚Ⅱ分別在8月13日和8月23日調(diào)查后開始收獲。

1.2 試驗方法

調(diào)查方法參考Coccoetal.(2014)。幼蟲、卵每次隨機選取不連續(xù)的5行，每行選取不相鄰的2株，總計長勢相近的10株進行調(diào)查，每株根據(jù)株高平均分上、中、下3個部分進行調(diào)查，隨機抽查每個部分的15片葉，并記錄其幼蟲數(shù)量、危害葉片數(shù)量、卵數(shù)量、蟲道數(shù)量及蟲道長度，蟲道長度以危害斑塊的最大直徑為測量依據(jù)。棚I與棚II每3 d調(diào)查1次，共計調(diào)查10次；棚III每7 d調(diào)查1次，共計調(diào)查5次。

1.3 空間分布分析方法

1.3.1 空間分布型測定 參考路虹等(2007)、唐小艷等(2010)，采用Iwao法的m*/m直線回歸法和Taylor法的冪法則對番茄潛葉蛾幼蟲空間分布型進行分析。聚集度指標(biāo)主要采用：

(1)擴散系數(shù)：C=S2/m。式中：m為平均數(shù)，S2為樣本方差，下同。其中，當(dāng)C<1時，為均勻分布;當(dāng)C=1時，為隨機分布;當(dāng)C>1時，為聚集分布。

(2)負二項分布的K指標(biāo)：K=m2/(S2-m)2。當(dāng)K<0時，為均勻分布；當(dāng)K→+∞時，為隨機分布;當(dāng)0≤K<8時，為聚集分布。

(3)平均擁擠度指標(biāo)：m*=m+S2/m-1。

(5)cassie，R.M的CA指標(biāo)：CA=(S2-m)/m2。當(dāng)CA<0時，為均勻分布；當(dāng)CA=0時，為隨機分布；CA>0時，為聚集分布。

(6)聚塊指數(shù)m*/m：即平均擁擠度與其平均值之比值，當(dāng)m*/m<1時，為均勻分布;當(dāng)m*/m=1時，為隨機分布; 當(dāng)m*/m>1時，為聚集分布。

(7)根據(jù)Iwao的回歸關(guān)系式:m*=α+βm。由α和β值分析種群的分布情況。當(dāng)α>0時，分布的基本成分為個體群組且個體間相互吸引；當(dāng)α=0時，分布的基本成分為單個個體；當(dāng)α<0時，個體間相互排斥。當(dāng)β>1時，為聚集分布；當(dāng)β=1時，為隨機分布；當(dāng)β<1時，為均勻分布。

(8)Taylor 冪法則: lg(S2)= lg(α)+blg(m)。當(dāng)b<1 時，為均勻分布;當(dāng)b=1 時，為隨機分布; 當(dāng)b>1時，為聚集分布。

1.3.2 數(shù)據(jù)處理 數(shù)據(jù)采用Microsoft Office 2010和SPSS 23.0軟件進行統(tǒng)計分析。

1.4 聚集因素分析

根據(jù)種群聚集均數(shù)(λ)分析番茄潛葉蛾幼蟲在田間的聚集原因。

λ=m/2K×γ

γ為自由度為2K、概率為0.5的卡方值。由于K為小數(shù)，γ利用比例內(nèi)插法估計卡方值。當(dāng)λ<2時，其聚集是由于環(huán)境因素引起的；當(dāng)λ≥2時，其聚集是由于昆蟲自身的行為和環(huán)境因素共同作用或其中一個因素引起的。

1.5 理論抽樣數(shù)

2 結(jié)果與分析

2.1 番茄潛葉蛾幼蟲和卵的空間分布型

由番茄潛葉蛾幼蟲在棚Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ 3種密度下的聚集度指標(biāo)可以發(fā)現(xiàn)，在密度發(fā)生量m=0.30頭·株-1時(表1，棚Ⅰ，7月9日—7月23日)，各項聚集度指標(biāo)呈均勻分布(擴散系數(shù)C<1、擴散型指數(shù)I<0、負二項分布參數(shù)K>8、m*/m指標(biāo)<1、擴散指數(shù)CA<0)。當(dāng)發(fā)生量m=0.6頭·株-1以上時(表1，棚Ⅰ，7月28日—8月13日，以及棚Ⅱ和棚Ⅲ)，各項聚集度指標(biāo)呈聚集分布(擴散系數(shù)C>1、擴散型指數(shù)I>0、負二項分布參數(shù)01、擴散指數(shù)CA>0)。

由番茄潛葉蛾的卵在棚Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ 3種密度下的聚集度指標(biāo)可以發(fā)現(xiàn)，棚Ⅰ和棚Ⅱ在發(fā)生量分別逐漸增高至最高點m=5.80和3.80?！ぶ?1時(表2，棚Ⅰ的7月9日—8月6日，棚Ⅱ的7月9日—8月10日)和發(fā)生密度m=44.80～95.60粒·株-1的棚Ⅲ均呈聚集性分布(擴散系數(shù)C>1、擴散型指數(shù)I>0、負二項分布參數(shù)01、擴散指數(shù)CA>0)。而在棚Ⅰ和棚Ⅱ收獲前，即棚Ⅰ的8月10日和8月13日，負二項分布參數(shù)08、m*/m指標(biāo)<1、擴散指數(shù)CA<0)。

表2 番茄潛葉蛾卵的聚集度指標(biāo)

2.2 番茄潛葉蛾幼蟲和卵的聚集原因

由表1可知，番茄潛葉蛾在幼蟲數(shù)<2 頭·株-1和卵量<5粒·株-1時，λ<2，其聚集是由于環(huán)境因素引起的；當(dāng)幼蟲數(shù)≥11頭·株-1和卵量≥5粒·株-1時，λ>2，其聚集是由于番茄潛葉蛾自身的行為和環(huán)境因素共同作用或其中一個因素引起的。

表1 番茄潛葉蛾幼蟲的聚集度指標(biāo)

2.3 不同發(fā)生量下卵與幼蟲的垂直分布動態(tài)

為明確幼蟲和卵在垂直位面的動態(tài)分布偏好，分別統(tǒng)計棚Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ當(dāng)日調(diào)查的幼蟲數(shù)和卵數(shù)占比。卵的垂直結(jié)果顯示(圖1A、C、E)，無論是發(fā)生極低的棚Ⅰ、較低的棚Ⅱ，還是嚴重的棚Ⅲ，番茄潛葉蛾均偏好在上部葉片產(chǎn)卵，在發(fā)生危害量極低的棚Ⅰ尤為明顯(43.9%～100.0%)。隨著危害加劇，番茄潛葉蛾對垂直位面產(chǎn)卵的偏好開始減弱，最終基本維持在棚III的落卵水平，即上部占40.6%～62.9%，中部占29.2%～36.3%，下部占7.7%～26.1%。幼蟲的垂直分布結(jié)果顯示，在極低和較低發(fā)生情況下(圖1B、D，棚Ⅰ和棚Ⅱ前期)，幼蟲主要出現(xiàn)在植株下部(53.5%～100%)。隨著植株的生長和番茄潛葉蛾危害的加劇(圖1F，棚Ⅲ)，幼蟲主要出現(xiàn)在植株的中部(39.7%～58.9%)和下部(24.7%～43.0%)，上部(9.3%～28.5%)相對占較少。

圖1 番茄潛葉蛾卵與幼蟲的垂直分布動態(tài)

2.4 幼蟲發(fā)生量和蟲道數(shù)、蟲道長度、危害葉片數(shù)的比值關(guān)系

通過調(diào)查統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)，在發(fā)生極低和較低的棚Ⅰ和棚Ⅱ，幼蟲數(shù)/蟲道數(shù)量、幼蟲數(shù)/蟲道長度、幼蟲數(shù)/危害葉片數(shù)分別在0.000～0.417(均值±標(biāo)準(zhǔn)差=0.094±0.102)、0.000～5.185(均值±標(biāo)準(zhǔn)差=0.537±0.935)、0.000～0.521(均值±標(biāo)準(zhǔn)差=0.120±0.136)波動。而在發(fā)生嚴重的棚Ⅲ中，發(fā)生高峰的前期即7月11日—7月24日期間，3個比值(幼蟲數(shù)/蟲道數(shù)量±標(biāo)準(zhǔn)差=0.617±0.197，比值范圍為0.364～0.892；幼蟲數(shù)/蟲道長度±標(biāo)準(zhǔn)差=18.524±14.185，比值范圍為3.763～49.206；幼蟲數(shù)/危害葉片數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差=1.674±0.758，比值范圍為0.650～2.911)明顯大于發(fā)生較輕的棚Ⅰ和棚Ⅱ以及高峰后期的棚Ⅲ(圖2)。

圖2 幼蟲數(shù)與蟲道數(shù)(A)、蟲道長度(B)和危害葉片數(shù)(C)比值的動態(tài)

2.5 幼蟲和卵的理論抽樣數(shù)

由m*-m建立線性回歸模型，可得番茄潛葉蛾幼蟲m*-m的回歸模型中α=1.9114，β=1.2005，R2=0.9703，卵m*-m的回歸模型中α=0.0536，β=1.4147，R2=0.9014。在D=0.1、0.2和0.3時，幼蟲的理論抽樣數(shù)模型分別為n=1118.4/x+78.9、n=279.6/x+19.7、n=124.3/x+8.8，卵的理論抽樣數(shù)模型分別為n=404.8/x+159.3、n=101.2/x+39.8、n=45.0/x+17.7。

通過以上理論模型，計算出大棚中番茄潛葉蛾不同蟲口密度和卵量下所需的理論抽樣數(shù)(表3，表4)。在相同的允許誤差下，當(dāng)蟲口密度和卵量較大時，抽樣數(shù)將減少。在誤差允許的范圍內(nèi)以及田間的可操作性，建議選取D=0.2的精度?？紤]到番茄潛葉蛾發(fā)生初期，田間幼蟲和卵在10頭·株-1和10粒·株-1以下，建議在田間至少選取50株進行調(diào)查；而在番茄潛葉蛾幼蟲和卵發(fā)生量達到30頭·株-1和30?！ぶ?1時，建議在田間分別選取至少30和45株進行調(diào)查。

表3 幼蟲在不同發(fā)生密度下的理論抽樣數(shù)

表4 卵在不同發(fā)生密度下的理論抽樣數(shù)

3 討論與結(jié)論

本研究希望通過易于觀察的危害狀如蟲道數(shù)、蟲道長度和為害葉片數(shù)，來推測幼蟲的發(fā)生數(shù)量。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，以上3個指標(biāo)和幼蟲種群密度無線性關(guān)系，與番茄潛葉蛾生物學(xué)特性、種群密度、植株中下部空蟲道、田間施藥管理狀況等田間因素有關(guān)。該結(jié)果與Coccoetal.(2014)報道的類似。

在空間分布上，番茄潛葉蛾在極低的密度下，幼蟲呈均勻分布；在低密度和高密度情況下，幼蟲呈聚集分布特性，這與一些小型昆蟲如灰飛虱LaodelphaxstriatellaFallén的聚集習(xí)性類似。而在極低的密度下，成蟲偏好在單片葉產(chǎn)多粒卵，呈聚集性分布；隨著種群密度的上升，卵單產(chǎn)的特性又決定了成蟲在產(chǎn)卵上呈均勻分布；隨著種群密度進一步上升達到擁擠的情況下，卵又呈現(xiàn)聚集性分布，所以往往可以看到被害嚴重的番茄總是整枝條焦枯，而有些枝條完好或偶有被害。此外，施藥防治的棚Ⅰ和棚Ⅱ中幼蟲和卵的發(fā)生數(shù)量受施藥防治影響，蟲口基數(shù)會大幅壓低，而在調(diào)查期間成蟲一直可見，因此施藥防治可減緩蟲口基數(shù)增加速度。

番茄潛葉蛾與其他許多昆蟲類似，偏好在幼嫩的葉片上產(chǎn)卵。隨著危害加劇，被害葉片罕見卵粒，表明番茄潛葉蛾成蟲偏好在未被害的葉片上產(chǎn)卵，可推測成蟲產(chǎn)卵前會辨別葉片受害情況，避免種內(nèi)競爭。

Coccoetal.(2014)研究表明，在D=0.2時，建議調(diào)查的數(shù)量為100.7片葉。本研究探究了幼蟲和卵在不同種群密度下建議的理論抽樣數(shù)，幼蟲和卵在10頭·株-1和10?！ぶ?1以下，建議在田間至少選取50株進行調(diào)查；在番茄潛葉蛾幼蟲和卵發(fā)生量達到30頭·株-1和30?！ぶ?1時，分別建議在田間選取至少30和45株進行調(diào)查，既可避免調(diào)查工作量太大，又可保證結(jié)果較為精確。