一類捕食者-食餌模型的分支分析

陸秀琴，溫潔嫦

（廣東工業(yè)大學(xué) 應(yīng)用數(shù)學(xué)學(xué)院，廣東 廣州 510520）

食餌捕食者之間的動(dòng)態(tài)關(guān)系一直是種群動(dòng)力學(xué)模型的一個(gè)重要研究課題，眾多學(xué)者對(duì)食餌捕食者系統(tǒng)進(jìn)行研究并得到了大量的結(jié)論［1-10］。在種群動(dòng)力學(xué)當(dāng)中，許多的數(shù)學(xué)家和生物學(xué)家都對(duì)如下系統(tǒng)感興趣

其中，x 為食餌的種群密度，y 為捕食者的種群密度，r，a，k，s，b 都是常數(shù)且為正，ax 為每一個(gè)捕食者捕食食餌的數(shù)量，r 為食餌的固有增長(zhǎng)率，m 為環(huán)境容量，s 為捕食者的增長(zhǎng)率，b 為反映捕食者種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的正常數(shù)。

首先對(duì)模型（1）作如下變換

則可將模型（1）變?yōu)?/p>

雖然學(xué)者們對(duì)經(jīng)典的捕食者食餌模型做了大量的研究，但還是有些許不足。例如文獻(xiàn)［11］發(fā)現(xiàn)食餌對(duì)捕食者的恐懼會(huì)致使食餌后代的數(shù)量急劇減少，其原因是食餌的捕食風(fēng)險(xiǎn)對(duì)其出生率及其后代都有很明顯的影響。而Wang 等［12］正是考慮到了食餌種群對(duì)捕食者種群的恐懼而導(dǎo)致食餌種群及其后代數(shù)量的急劇減少及捕食者-食餌模型由于恐懼產(chǎn)生反捕食的防御成本，從而對(duì)食餌種群的出生率引入恐懼效應(yīng)因子（fk，v）=，其中v 為捕食者種群密度，k 為驅(qū)動(dòng)食餌反捕食行為的恐懼程度的相關(guān)常數(shù)。

人們?cè)谘芯可锓N群時(shí)著重關(guān)注種群的演變規(guī)律和如何采取措施對(duì)種群進(jìn)行合理開(kāi)發(fā)利用和保護(hù)的問(wèn)題，針對(duì)這些問(wèn)題的研究，除了可以對(duì)種群的變化和發(fā)展進(jìn)行探索分析和加以估計(jì)，學(xué)者們還可以建立具有食餌收獲率的捕食者-食餌模型，然后對(duì)該模型進(jìn)行分析，得出需要多少的食餌收獲率才能使該捕食者食餌模型系統(tǒng)達(dá)到一個(gè)動(dòng)態(tài)平衡且又可以滿足人們的需求，因此研究具有收獲率的捕食者食餌模型對(duì)生態(tài)保護(hù)和可持續(xù)發(fā)展具有重大意義。

受到文獻(xiàn)［11-12］的啟發(fā)，筆者引入恐懼因子（fk，v）=且加入食餌收獲率于模型（2）中，即考慮具有常數(shù)收獲率和恐懼效應(yīng)的捕食者-食餌模型，首先給出系統(tǒng)模型平衡點(diǎn)的存在條件，然后主要討論了平衡點(diǎn)的類型及穩(wěn)定性和正平衡點(diǎn)的Hopf 分支，且得出了產(chǎn)生Hopf 分支的條件；最后，對(duì)該模型做了數(shù)值仿真模擬實(shí)驗(yàn)并得到了相關(guān)結(jié)論。

相應(yīng)的常微分模型為

其中，k 表示恐懼程度，h 為捕食者對(duì)食餌的常數(shù)收獲率。

1 平衡點(diǎn)的類型及正平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性

考慮到模型（1）的生物意義，所以之后的討論都在u≥0，v≥0 上進(jìn)行。首先考慮平衡點(diǎn)的存在性。令系統(tǒng)（3）右端為0，可得：

接下來(lái)討論平衡點(diǎn)的類型及其穩(wěn)定性，系統(tǒng)（3）的Jacobi 矩陣為

利用文獻(xiàn)［13-14］，通過(guò)計(jì)算可得如下結(jié)論：

（1）邊界平衡點(diǎn)E0為高次奇點(diǎn)；

（2）邊界平衡點(diǎn)E1為鞍結(jié)點(diǎn)；

（4）E3為高階奇點(diǎn)，E4為鞍點(diǎn)，E5為非鞍初等奇點(diǎn)。

將平衡點(diǎn)E3，E4和E5代入Jacobi 矩陣（4）當(dāng)中，計(jì)算系統(tǒng)（3）在平衡點(diǎn)處Jacobi的矩陣并討論其特征值，利用文獻(xiàn)［13-14］］，可以得到以下結(jié)論：E3為高階奇點(diǎn)，E4為鞍點(diǎn)，E5為非鞍初等奇點(diǎn)。

2 Hopf 分支

由上一節(jié)的討論可以知道，當(dāng)滿足hk＜1 并且L（u*）＜0 的時(shí)候，系統(tǒng)（3）存在兩個(gè)正的平衡點(diǎn)E4（u4，u4）和E5（u5，u5），其中E4為鞍點(diǎn)，E5為初等焦點(diǎn)或結(jié)點(diǎn)。下面討論系統(tǒng)（3）在E5（u5，u5）附近的Hopf 分支。

系統(tǒng)（3）在E5（u5，u5）處的雅可比矩陣為

其中

則該Jacobi 矩陣的特征方程為

則當(dāng)f1（u5）=β 時(shí)，Jacobi矩陣JE5的特征方程（5）有一對(duì)純虛的特征根±iω0（i 為虛數(shù)單位，ω0=

由于E5是系統(tǒng)（3）的一個(gè)平衡點(diǎn)及f1（u5）=β，可以得到

由輾轉(zhuǎn)相除法，可以得到

將u5代入αhu2+（2+α+βk）u+β-1=0 中，得到滿足Jacobi矩陣JE5的特征根有一對(duì)純虛根的條件β＜1 且

其中

取h 為分支參數(shù)，設(shè)特征方程（5）的特征根為λ=p（h）+iω（h），得p（h）=0，ω（h）=ω0。根據(jù)L（u5）=0，L'（u5）＞0，則由L（u5）=0 確定的隱函數(shù)的導(dǎo)數(shù)u5=u5（h）的導(dǎo)數(shù)為

由p'（h）＞0 可知系統(tǒng)（3）滿足產(chǎn)生Hopf 分支的條件［15］。因此系統(tǒng)（3）在h=h0附近可產(chǎn)生Hopf 分支。接下來(lái)討論產(chǎn)生的Hopf 分支的方向。

令ω1=u-u5，ω2=v-v5。則系統(tǒng)（3）變成以下形式

由L1（0）=，可以得到當(dāng)l1（0）＞0 時(shí)，模型（3）在E5附近可以產(chǎn)生次臨界的Hopf 分支。

3 仿真算例

由上一節(jié)結(jié)論可知，若取α=2，β=0.2，k=1，通過(guò)Maple 軟件可計(jì)算得h0=0.061 428 125 85，u5=0.175 765 067 0，v5=0.175 765 067 0，ω0=0.226 418 018 6，且可以算出L1（0）=193.875 767 6＞0，那么系統(tǒng)（3）就會(huì)在h=h0處有次臨界的Hopf 分支產(chǎn)生，當(dāng)h 在小于h0附近取值時(shí)，則在平衡點(diǎn)E5附近存在唯一的不穩(wěn)定極限環(huán)，如圖1 所示。

圖1 在E5 附近存在不穩(wěn)定極限環(huán)

4 結(jié)論

食餌對(duì)捕食者的恐懼效應(yīng)可能會(huì)使食餌種群及其后代數(shù)量急劇減少，并且可能會(huì)導(dǎo)致捕食者-食餌模型由于恐懼產(chǎn)生反捕食的防御成本。而具有收獲率的捕食者食餌模型對(duì)生態(tài)保護(hù)和可持續(xù)發(fā)展具有重大意義。本文主要針對(duì)模型（1）所研究模型，對(duì)食餌種群進(jìn)一步增加常數(shù)收獲率和恐怖效應(yīng)后分析新的模型的平衡點(diǎn)類型及其穩(wěn)定性和正平衡點(diǎn)的Hopf 分支，即討論了一類食餌種群具有常數(shù)收獲率和恐懼效應(yīng)的捕食者-食餌模型的平衡點(diǎn)類型及其穩(wěn)定性和正平衡點(diǎn)的Hopf 分支問(wèn)題，且通過(guò)運(yùn)用Matlab 軟件和Matcont 軟件作出了相應(yīng)的Hopf 分支圖。由上面的討論可以知道，次臨界的Hopf 分支可以產(chǎn)生不穩(wěn)定的極限環(huán)，其中的參數(shù)和初值是通過(guò)適當(dāng)?shù)倪x取來(lái)獲得，當(dāng)初值處在不穩(wěn)定的極限環(huán)里面時(shí)，軌線趨向于正平衡點(diǎn)，也就是說(shuō)最終捕食者和食餌種群的數(shù)量趨于穩(wěn)定而不會(huì)消失。