不同株型雜交秈稻對(duì)氮肥的耐受性差異比較

楊志遠(yuǎn) 舒川海 張榮萍 楊國濤 王明田 秦 儉 孫永健 馬 均 李 娜,*

不同株型雜交秈稻對(duì)氮肥的耐受性差異比較

楊志遠(yuǎn)1舒川海1張榮萍2楊國濤2王明田3秦 儉4孫永健1馬 均1李 娜1,*

1四川農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻研究所/ 作物生理生態(tài)及栽培四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,四川成都 611130;2西南科技大學(xué)生命科學(xué)與工程學(xué)院, 四川綿陽 621010;3四川省氣象局, 四川成都 610072;4四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻高粱研究所, 四川德陽 618000

本研究通過3個(gè)大田裂區(qū)試驗(yàn)探究緊湊型雜交秈稻(compact hybrid rice, CHR)和松散型雜交秈稻(loose hybrid rice, LHR)品種對(duì)氮肥的耐受性差異。試驗(yàn)于2016—2018年在四川綿陽和成都實(shí)施, 主區(qū)為2個(gè)不同類型水稻品種各2個(gè): 緊湊型雜交稻(CHR)隆兩優(yōu)1206和Y兩優(yōu)1號(hào)、松散型雜交稻(LHR)宜香優(yōu)2115和F優(yōu)498, 副區(qū)為4個(gè)施氮量: 0 (N0)、90 (N90)、150 (N150)和210 (N210)。結(jié)果表明, CHR對(duì)高氮耐受性優(yōu)于LHR, 施氮量≤150 kg hm–2時(shí), LHR產(chǎn)量高于CHR, 施氮量達(dá)到210 kg hm–2時(shí), CHR單穗重優(yōu)勢(shì)升至14.46%, 而有效穗劣勢(shì)降至12.46%, 產(chǎn)量較LHR高1.43%。偏最小二乘回歸分析顯示, 高峰苗、拔節(jié)至抽穗期生長速率、葉面積指數(shù)(leaf area index, LAI)及表征葉片伸展程度的消光系數(shù)(值)對(duì)CHR和LHR產(chǎn)量貢獻(xiàn)均為正向, 成穗率和抽穗期有效穗占比對(duì)產(chǎn)量貢獻(xiàn)為負(fù), 對(duì)氮肥農(nóng)學(xué)利用率的影響則相反; 除值外, 其余指標(biāo)對(duì)產(chǎn)量貢獻(xiàn)相近, 氮肥農(nóng)學(xué)利用率亦如此。N0和N90條件下, CHR的LAI和值均小于LHR, 光能截獲率亦低于LHR; 施氮量由150 kg hm–2增長至210 kg hm–2, CHR的值顯著提高, 而LHR幾乎無變化, 最終CHR抽穗期光能截獲率超越LHR, 表明緊湊型雜交稻葉片伸展對(duì)高氮響應(yīng)靈敏。

水稻; 緊湊型雜交稻; 松散型雜交稻; 施氮量; 耐肥性

氮是影響水稻產(chǎn)量的主要因素, 氮肥管理優(yōu)化是我國水稻栽培領(lǐng)域?qū)崿F(xiàn)高產(chǎn)的重要途徑。伴隨著水稻產(chǎn)量的不斷突破, 化學(xué)氮肥的投入量越來越大, 生產(chǎn)效益下滑和氮面源污染加劇成為橫亙?cè)谖覈旧a(chǎn)面前的巨大障礙?；蕼p施無論從研究角度還是政策層面都已經(jīng)成為當(dāng)前水稻生產(chǎn)的主要任務(wù)[1-2]?；蕼p施需要“因材施教”, 前人針對(duì)水稻品種間氮素吸收利用的基因型差異已經(jīng)進(jìn)行了較多的研究, 包括不同生育期類型、不同庫容量類型及不同穗重型等, 圍繞水稻氮效率進(jìn)行了深入剖析[3-6], 為水稻生產(chǎn)氮肥減施提供了諸多有益借鑒, 但這一指標(biāo)也存在一定的弊端, 即氮效率不能直接作為氮肥減施的依據(jù)。目前普遍研究認(rèn)為, 隨著稻田施氮量提高, 報(bào)酬遞減規(guī)律愈發(fā)明顯, 氮肥利用效率呈下降趨勢(shì), 如何從中選擇適宜的施氮量, 進(jìn)而推導(dǎo)出減氮潛力是個(gè)仁者見仁智者見智的命題, 這一定程度上弱化了水稻氮效率基因型差異在化肥減施中的實(shí)際指導(dǎo)價(jià)值。耐肥性是一個(gè)高度契合生產(chǎn)實(shí)際的概念[7], 耐肥性好的水稻品種在高施氮量下可以取得較高的產(chǎn)量, 減氮潛力小, 而耐肥性差的品種低氮條件下增產(chǎn)效果好, 減氮潛力大, 可見耐肥性差異具有成為氮肥減施研究關(guān)鍵指標(biāo)的潛力。四川盆地作為我國典型的光溫資源匱乏稻作區(qū), 產(chǎn)量潛力較小, 稻田施氮量一直處于較低水平[8], 近些年, 株型較緊湊的雜交稻在當(dāng)?shù)卮笠?guī)模推廣應(yīng)用, 與常見的松散型雜交稻相比, 前者氮肥投入多和產(chǎn)量高的特點(diǎn)均較突出。筆者觀察和生產(chǎn)調(diào)查顯示: 與松散型雜交稻相比, 緊湊型雜交稻葉片短窄挺立, 寡日高濕的盆地條件下適度密植不易引起倒伏和病蟲害, 且更易高氮高產(chǎn), 深受新型農(nóng)業(yè)生產(chǎn)主體歡迎。目前關(guān)于2種類型品種耐肥性差異的公開報(bào)道較少, 導(dǎo)致生產(chǎn)中緊湊型和松散型雜交稻氮肥管理不當(dāng), 整體推高了該地區(qū)稻田氮肥投入量, 阻礙了氮肥減施工作的開展。本研究將以四川盆地廣泛種植的株型緊湊性和松散型雜交秈稻為研究對(duì)象, 依據(jù)生產(chǎn)實(shí)際設(shè)置不同的施氮量, 探究二者對(duì)氮肥的耐受性差異, 并定位造成這種差異的重要形態(tài)指標(biāo), 為緊湊型和松散型雜交稻在生產(chǎn)上的差異性氮肥管理提供部分理論支撐和技術(shù)指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)

本研究于2016年在四川省綿陽市涪城區(qū)西南科技大學(xué)試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)(31°32￠N, 104°41￠E)進(jìn)行, 2017—2018年在四川省成都市溫江區(qū)四川農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻研究所試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)(30°43￠N, 103°47￠E)內(nèi)進(jìn)行完全重復(fù)試驗(yàn)。前者地處川中丘嶺, 屬亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候, 伏旱頻發(fā), 但光溫資源較優(yōu); 后者位于成都平原, 屬亞熱帶濕潤季風(fēng)性氣候, 雨量充沛, 但光溫資源較差。3年水稻季氣象數(shù)據(jù)均來自四川省氣象局(表1)。2016年試驗(yàn)前茬為小麥, 土壤質(zhì)地為黏壤土, 4月27日播種, 5月24日移栽, 9月27日收獲; 2017年試驗(yàn)前茬為油菜, 土壤質(zhì)地為沙壤土, 4月4日播種, 5月8日移栽, 9月11日收獲; 2018年試驗(yàn)前茬為小麥, 土壤質(zhì)地為沙壤土, 4月9日播種, 5月13日移栽, 9月12日收獲。試驗(yàn)田塊耕層土壤養(yǎng)分含量見表2。

表1 2個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)水稻生長期間氣象條件

WGS: whole growth stage.

表2 2016–2018年耕層土壤養(yǎng)分含量表

1.2 供試材料

以四川水稻生產(chǎn)上應(yīng)用廣泛且株型差異較大的雜交秈稻品種為供試材料。4個(gè)試驗(yàn)品種中, Y兩優(yōu)1號(hào)和隆兩優(yōu)1206株型較緊湊, 本研究中作為緊湊型品種; 與之相比, F優(yōu)498和宜香優(yōu)2115株型則相對(duì)松散, 本研究中作為松散型品種。Y兩優(yōu)1號(hào)和F優(yōu)498屬西南稻區(qū)大面積種植的高產(chǎn)型品種, 二者產(chǎn)量及氮肥農(nóng)學(xué)利用率均較高, 且彼此差異不顯著,近年來應(yīng)用面積迅速擴(kuò)大的隆兩優(yōu)1206和宜香優(yōu)2115是產(chǎn)量和品質(zhì)兼顧型品種, 二者產(chǎn)量和氮肥農(nóng)學(xué)利用率差異不顯著, 但顯著低于高產(chǎn)型品種。從上三葉形態(tài)來看, 緊湊型品種葉片長、寬及葉張角、葉基角和葉片披垂度均顯著小于松散型品種, 表明常規(guī)栽培條件下緊湊型品種葉片短小挺立, 而松散型品種則葉片寬大披散。4個(gè)品種主要產(chǎn)量及形態(tài)指標(biāo)見表3。

表3 試驗(yàn)品種產(chǎn)量及主要形態(tài)指標(biāo)特征

同一列數(shù)據(jù)后不同字母表示不同處理間在5%水平差異顯著。CHR: 緊湊型雜交秈稻; LHR: 松散型雜交秈稻; LLY: 隆兩優(yōu)1206; YLY: Y兩優(yōu)1號(hào); YXY: 宜香優(yōu)2115; FY: F優(yōu)498。

Values within a column followed by different letters are significantly different at< 0.05 between treatments. AEN: agronomic efficiency of nitrogen. CHR: compact hybrid rice; LHR: loose hybrid rice; LLY: Longliangyou 1206; YLY: Y Liangyou 1; YXY: Yixiangyou 2115; FY: F you 498.

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

3個(gè)試驗(yàn)處理完全一致, 均采用二因素裂區(qū)設(shè)計(jì), 主區(qū)為2個(gè)不同類型水稻品種各2個(gè): 緊湊型雜交秈稻隆兩優(yōu)1206和Y兩優(yōu)1號(hào)、松散型雜交秈稻宜香優(yōu)2115和F優(yōu)498, 副區(qū)為4個(gè)施氮量: 0(N0)、90(N90)、150(N150)和210 kg hm–2(N210), 試驗(yàn)共16個(gè)處理, 重復(fù)3次, 每小區(qū)面積為22.5 m2(4.5 m × 5.0 m)。3個(gè)試驗(yàn)移栽密度均為33.3 cm × 16.7 cm, 氮肥按基肥∶蘗肥∶促花肥∶保花肥 = 3∶3∶2∶2分別于移栽前1 d、移栽后7 d、倒4葉及倒2葉期施用, 75 kg hm–2P2O5和75 kg hm–2K2O作基肥施用, 75 kg hm–2K2O作促花肥施用。試驗(yàn)所用氮、磷和鉀肥分別為尿素(含N 46%)、過磷酸鈣(含P2O512%)和氯化鉀(含K2O 60%)。試驗(yàn)期間進(jìn)行合理的田間管理, 整個(gè)生育期沒有明顯的澇害、旱害和病蟲草害。

1.4 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.4.1 成穗率及抽穗期有效穗占比 在拔節(jié)期和抽穗期, 各小區(qū)選擇長勢(shì)均勻水稻15株, 記錄莖蘗數(shù), 拔節(jié)期莖蘗數(shù)視為高峰苗, 成穗率為有效穗數(shù)除以高峰苗, 拔節(jié)期有效穗占比為有效穗數(shù)除以拔節(jié)期莖蘗數(shù)。

1.4.2 拔節(jié)至抽穗期生長速率 在拔節(jié)期和抽穗期, 按平均莖蘗數(shù)每小區(qū)標(biāo)記3株具有代表性稻株, 取地上部烘干后稱質(zhì)量, 生長速率為拔節(jié)期和抽穗期質(zhì)量差除以拔節(jié)至抽穗期持續(xù)天數(shù)。

1.4.3值 在抽穗期11:00—14:00, 各處理選擇長勢(shì)均勻的3個(gè)點(diǎn), 用線性光量子儀(LI-191)分別沿著行距方向及垂直于行距的方向, 在冠層上部30 cm及貼近地表處, 測(cè)量入射光量及群體底部透光量, 光能截獲率= 100%-底部透光量 / 頂部入射光量, 代表葉片伸展程度的消光系數(shù)=-ln(光能截獲率) / 葉面積指數(shù)。

1.4.4 氮肥農(nóng)學(xué)利用率 在成熟期, 每小區(qū)按平均有效穗數(shù)標(biāo)記并取樣3株, 取地上部分烘干、稱重、粉碎并過篩, 用凱氏定氮儀(FOSS-8400)測(cè)定全氮含量, 氮肥農(nóng)學(xué)利用率為施氮處理與不施氮處理產(chǎn)量差除以施氮量。

1.4.5 考種與計(jì)產(chǎn) 在成熟期, 各小區(qū)按平均有效穗數(shù)取樣5株, 考察穗粒結(jié)構(gòu); 剩余部分單獨(dú)收割, 按實(shí)收株數(shù)計(jì)產(chǎn)。

1.5 數(shù)據(jù)處理

用Microsoft Excel 2016和SPSS 20.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析, 因品種×年份和品種×施氮量×年份均不存在顯著互作效應(yīng), 為突出緊湊型和松散型雜交秈稻區(qū)別, 分析時(shí)將隆兩優(yōu)1206和Y兩優(yōu)1號(hào)平均值及宜香優(yōu)2115和F優(yōu)498平均值作為單一處理進(jìn)行分析, 用Origin 9作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 施氮量對(duì)CHR和LHR產(chǎn)量及構(gòu)成因素的影響

由表4可見, 產(chǎn)量、穗數(shù)、單穗重、齊穗期葉面積指數(shù)及值均存在顯著的基因型差異, 施氮量影響顯著, 且不同類型水稻與施氮量存在顯著互作效應(yīng)。施氮量顯著影響氮肥農(nóng)學(xué)利用率, 不同類型品種及品種與施氮量互作對(duì)氮肥農(nóng)學(xué)利用率影響較小。不同年份間水稻產(chǎn)量、單穗重、穗數(shù)及齊穗期葉面積指數(shù)存在顯著差異, 氮肥農(nóng)學(xué)利用率及值不同年份間差異較小。品種、施氮量及品種×施氮量與年份間互作均不顯著。

表4 緊湊型和松散型雜交稻產(chǎn)量、有效穗數(shù)、單穗重、氮肥農(nóng)學(xué)利用率、LAI及K值的方差分析

V: variety; N: nitrogen application rate; Y: year; AEN: agronomic efficiency of nitrogen fertilizer.ns≥ 0.05;**< 0.01;*< 0.05.

由表5可見, 除2018年2種類型水稻品種間產(chǎn)量差異不顯著(>0.05)外, 品種及施氮量均顯著影響水稻產(chǎn)量、有效穗數(shù)及單穗重, 二者互作對(duì)水稻產(chǎn)量無顯著影響。2016—2018年, LHR產(chǎn)量較CHR分別高4.98%、2.29%和5.08%。在4個(gè)施氮水平下, LHR的有效穗數(shù)均顯著高于CHR, CHR的單穗重則均大于LHR, 2016—2018年結(jié)果規(guī)律一致。當(dāng)施氮量為150 kg hm–2時(shí), LHR有效穗數(shù)優(yōu)勢(shì)最大, 平均較CHR高21.31%, 當(dāng)施氮量增長至210 kg hm–2時(shí), 優(yōu)勢(shì)縮小為12.46%, 而CHR相對(duì)于LHR的單穗重優(yōu)勢(shì)隨施氮量增長逐步提高, CHR單穗重在150 kg hm–2和210 kg hm–2時(shí)分別較LHR高13.32%和14.46%, 故LHR產(chǎn)量在施氮量不高于150 kg hm–2時(shí)有優(yōu)勢(shì), 較CHR分別高8.59% (0 kg hm–2)、5.88% (90 kg hm–2)和5.78% (150 kg hm–2), 在施氮量為210 kg hm–2時(shí), CHR產(chǎn)量有優(yōu)勢(shì), 較LHR高1.43%。

2.2 施氮量對(duì)CHR和LHR分蘗成穗的影響

2種類型水稻不同施氮量下分蘗成穗特征見圖1, LHR各個(gè)施氮量下的群體莖蘗數(shù)均高于CHR, 但CHR群體有效分蘗占總莖蘗數(shù)的比例更高。低氮條件下(N0和N90), CHR成穗率較LHR三年平均高5.16%, 中、高氮條件下(N150和N210), CHR成穗率優(yōu)勢(shì)縮小為2.93%。與成穗率不同, 隨著施氮量提高, CHR抽穗期有效穗占比優(yōu)勢(shì)逐漸擴(kuò)大, 低氮條件下, CHR抽穗期有效穗占比較LHR三年平均高0.82%, 中、高氮條件下, CHR成穗率優(yōu)勢(shì)擴(kuò)大為7.14%, 表明高氮肥條件下, LHR從拔節(jié)至抽穗無效分蘗消亡緩慢, 與有效分蘗競(jìng)爭(zhēng)養(yǎng)分和空間, 不利于后者分化形成大穗。

表5 施氮量對(duì)CHR和LHR產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

同一列數(shù)據(jù)后不同字母表示不同處理間在0.05水平差異顯著。

V: variety; N: nitrogen application rate. Values within a column followed by lowercase different letters are significantly different at< 0.05 between treatments.ns≥ 0.05;**< 0.01;*< 0.05.

2.3 施氮量對(duì)CHR和LHR拔節(jié)至抽穗期生長速率的影響

2種類型水稻不同施氮量下孕穗期生長速率見圖2, 不施氮和90 kg hm–2施氮量條件下, LHR生長速率較CHR三年平均分別提高6.03%和2.54%, 未達(dá)到顯著水平; 150 kg hm–2和210 kg hm–2施氮量條件下, CHR孕穗期生長快于LHR, 3年平均分別提高4.59%和5.75%, 除2018年的210 kg hm–2施氮量外, 其余差異均達(dá)到顯著水平。表明在較高施氮量條件下CHR孕穗期生長迅速, 能夠?yàn)榍o蘗分化提供充足的營養(yǎng)物質(zhì), 利于大穗形成。

2.4 施氮量對(duì)CHR和LHR抽穗期LAI、光能截獲率及K值的影響

值(消光系數(shù))代表單位面積葉片在豎直方向的投影大小,值越大, 葉片葉基角越大, 葉片越伸展。稻株LAI、RIR及值變化見表6。LHR的LAI均高于CHR, 210 kg hm–2施氮量條件下, LHR的LAI較CHR分別高33.00% (2016)、34.36% (2017)和33.90% (2018)。LHR和CHR的RIR均隨施氮量增長顯著增加, 但后者增長更快, 當(dāng)施氮量達(dá)到150 kg hm–2時(shí), CHR的RIR就已經(jīng)超越LHR (2017年除外), 210 kg hm–2施氮量條件下, CHR的RIR較LHR分別高1.50% (2016)、4.30% (2017)和1.01% (2018)。由于值與RIR正相關(guān), 與LAI負(fù)相關(guān), 故N0下LHR的值較CHR分別高8.00% (2016)、3.70% (2017)和3.80% (2018), N210下, CHR的值反而較LHR分別高25.00% (2016)、50.00% (2017)和20.69% (2018)。對(duì)比不同施氮量下CHR和LHR的值可知, 不施氮和90 kg hm–2施氮量條件LHR的葉片更加伸展, 而當(dāng)施氮量增加到150 kg hm–2和210 kg hm–2時(shí), CHR整株葉片伸展程度已經(jīng)較LHR大幅提高, 這對(duì)稻株接收更多光能進(jìn)行光合生產(chǎn)是比較有利的。

2.5 施氮量對(duì)CHR和LHR氮肥農(nóng)學(xué)利用率的影響

不同施氮量條件下, 2種類型水稻農(nóng)學(xué)利用率見圖3。與90 kg hm–2施氮量相比, CHR和LHR在150 kg hm–2條件下的農(nóng)學(xué)利用率均小幅降低, 差異未達(dá)顯著水平; 210 kg hm–2條件下, CHR和LHR的農(nóng)學(xué)利用率下降幅度擴(kuò)大, CHR三年平均降低11.63%, 未達(dá)顯著水平, LHR降低約29.28%, 降幅顯著。

相鄰2個(gè)柱子左側(cè)代表拔節(jié)期, 右側(cè)代表抽穗期。CHR: 緊湊型雜交稻; LHR: 松散型雜交稻

The left side of the two adjacent bars represents the jointing stage, and the right side represents the heading stage. CHR: compact hybrid rice; LHR: loose hybrid rice.

表6 施氮量對(duì)CHR和LHR抽穗期LAI、光能截獲率及K值的影響

同一列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示不同施肥處理間在0.05水平差異顯著。

LAI: leaf area index; RIR: radiation interception rate;: light extinction coefficient; V: variety; N: nitrogen application rate. Values within a column followed by lowercase different letters are significantly different at< 0.05 among N treatments.ns≥ 0.05;**< 0.01;*< 0.05.

CHR: 緊湊型雜交稻; LHR: 松散型雜交稻。

CHR: compact hybrid rice; LHR: loose hybrid rice.ns≥ 0.05;**< 0.01;*< 0.05.

2.6 CHR和LHR形態(tài)相關(guān)指標(biāo)對(duì)抽穗期光能截獲率、產(chǎn)量及氮肥農(nóng)學(xué)利用率的貢獻(xiàn)

抽穗期光能截獲率與稻株葉片LAI及值回歸分析見表7。對(duì)CHR來說, LAI和值對(duì)稻株光能截獲率的影響相近, LAI優(yōu)勢(shì)不足10%; 對(duì)LHR而言, 葉面積大小比伸展姿態(tài)對(duì)稻株光能截獲能力影響更大, 較后者高約41.27%。

稻株高峰苗、成穗率、拔節(jié)至抽穗期生長速率、抽穗期有效穗占比、LAI及值互相之間關(guān)系密切, 存在共線性情況, 本研究采用偏最小二乘法分析相關(guān)指標(biāo)與產(chǎn)量和氮肥農(nóng)學(xué)利用率的關(guān)系, 既可以避免共線性干擾, 也利用偏最小二乘法多因變量的特點(diǎn), 將產(chǎn)量和氮肥農(nóng)學(xué)利用率同步考慮, 以適應(yīng)耐肥性研究的要求。無論CHR還是LHR, 形態(tài)相關(guān)指標(biāo)與產(chǎn)量建立方程的決定系數(shù)均高于氮肥農(nóng)學(xué)利用率。成穗率和抽穗期有效穗占比對(duì)產(chǎn)量貢獻(xiàn)為負(fù), 其余指標(biāo)為正, 對(duì)氮肥農(nóng)學(xué)利用率的影響則相反, 成穗率和抽穗期有效穗占比為正, 其余指標(biāo)為負(fù)。對(duì)CHR而言, 高峰苗對(duì)產(chǎn)量和氮肥農(nóng)學(xué)利用率影響最大, 然后依次是成穗率、抽穗期有效穗占比、拔節(jié)至抽穗生長速率、值和LAI。對(duì)LHR而言, 依然是高峰苗對(duì)產(chǎn)量和氮肥農(nóng)學(xué)利用率影響最大, 然后依次是抽穗期有效穗占比、LAI、成穗率、拔節(jié)至抽穗生長速率和值。對(duì)比CHR和LHR可見, LAI和值是排名變化較大的2個(gè)指標(biāo)。對(duì)CHR來說葉面積大小和伸展姿態(tài)對(duì)產(chǎn)量和氮肥農(nóng)學(xué)利用率發(fā)揮著幾乎同等重要的作用, 雖然較其余指標(biāo)稍低, 但差距較小; 對(duì)LHR而言, 葉面積大小依舊發(fā)揮重要作用, 但葉片伸展姿態(tài)對(duì)產(chǎn)量和氮肥農(nóng)學(xué)利用率的影響急劇降低, 僅為LAI的35%左右。

相鄰3列柱子上不同小寫字母表示不同施氮處理間在0.05水平差異顯著。CHR: 緊湊型雜交稻; LHR: 松散型雜交稻。

The three adjacent bars superscripted by lowercase different letters represent significantly different at< 0.05 among N treatments. CHR: compact hybrid rice; LHR: loose hybrid rice.

表7 抽穗期LAI和K值對(duì)光能截獲率的回歸方程

LAI: leaf area index;: light extinction coefficient.**< 0.01.

表8 稻株形態(tài)相關(guān)指標(biāo)對(duì)產(chǎn)量和氮肥農(nóng)學(xué)利用率的貢獻(xiàn)比較

LAI: leaf area index;: light extinction coefficient.**< 0.01.

3 討論

3.1 CHR和LHR產(chǎn)量形成對(duì)施氮量的響應(yīng)

株型通過影響作物冠層輻射傳輸過程和冠層內(nèi)水、熱、氣等微環(huán)境來影響作物光能利用率, 并進(jìn)一步影響作物產(chǎn)量。株型是作物遺傳基因、栽培技術(shù)和環(huán)境條件共同作用的結(jié)果[9-11]。前人研究顯示與LHR相比, CHR群體隨著施氮量增長冠層上部仍保持較高的透光率, 且透光率日變化大, 接受的光能可更合理的分配到冠層中、下部, 從而有利于冠層光合生產(chǎn), 表現(xiàn)出對(duì)高氮更強(qiáng)的耐受潛力[10]。本研究結(jié)果與其有較多相似之處, 本研究中隨著施氮量的增長, 兩種類型水稻單穗重先升后降, 90 kg hm–2時(shí)最大, 隨后逐步降低, 有效穗數(shù)則逐步增長。LHR在施氮量不高于150 kg hm–2時(shí)有效穗數(shù)優(yōu)勢(shì)較大, 可彌補(bǔ)其單穗重劣勢(shì), 產(chǎn)量仍然高于CHR。當(dāng)施氮量由150 kg hm–2增長至210 kg hm–2時(shí), LHR有效穗數(shù)增長較少, 但單穗重仍以較快速度降低, 產(chǎn)量提升不顯著(2017年除外), 導(dǎo)致氮肥農(nóng)學(xué)利用率顯著降低。反觀CHR, 當(dāng)施氮量由150 kg hm–2增長至210 kg hm–2時(shí), 有效穗數(shù)穩(wěn)定增長的同時(shí)單穗重降低較緩, 產(chǎn)量顯著增加, 且農(nóng)學(xué)利用率未顯著下降, 從而使CHR的產(chǎn)量和農(nóng)學(xué)利用率反超LHR, 表明CHR對(duì)高氮的耐受性優(yōu)于LHR。

前人研究認(rèn)為有效穗數(shù)在幾乎所有稻作區(qū)都與產(chǎn)量顯著正相關(guān), 當(dāng)環(huán)境條件較優(yōu)越時(shí), 單穗重對(duì)產(chǎn)量的影響增大[12-13], 故本研究分析CHR和LHR產(chǎn)量形成對(duì)施氮量的響應(yīng)時(shí)亦從有效穗和單穗重入手。隨著施氮量提高, 有效穗增長, 單穗重減小, 均呈單向模式, 未出現(xiàn)明顯拐點(diǎn)。最高產(chǎn)量和最低氮肥農(nóng)學(xué)利用率均出現(xiàn)在有效穗最多和單穗重最小的N210處理下, 顯然有效穗成為影響產(chǎn)量和氮肥農(nóng)學(xué)利用率的首要因素。有效穗受高峰苗及成穗率雙向約束, 由于光溫資源限制, 水稻單位面積有效穗數(shù)不能無限增多, 特別是寡日高濕的四川盆地稻區(qū), 有效穗數(shù)量受限更大, 低于全國其他稻區(qū)[14]。隨著施氮量提高, 高峰苗數(shù)量迅速增加, 光熱資源的限制導(dǎo)致成穗率不斷降低, 但高峰苗的增長不僅填補(bǔ)了成穗率降低造成的有效穗減少, 還較大幅度提高了有效穗數(shù)量, 表現(xiàn)為高峰苗對(duì)有效穗數(shù)量的促進(jìn)作用大于成穗率降低的負(fù)面效應(yīng), 高峰苗對(duì)產(chǎn)量貢獻(xiàn)為正向作用, 成穗率為負(fù)向作用。

適宜穗數(shù)基礎(chǔ)上的高成穗率是水稻高產(chǎn)的重要標(biāo)志[15-16]。本研究中CHR和LHR單獨(dú)分析時(shí)由于施氮量增長對(duì)產(chǎn)量表現(xiàn)為單向促進(jìn)作用, 有效穗作用凸顯, 故受制于高峰苗的成穗率表現(xiàn)出與產(chǎn)量的負(fù)相關(guān)關(guān)系, 與成穗率密切相關(guān)的抽穗期有效穗占比亦表現(xiàn)相似的規(guī)律, 但將CHR成穗率和抽穗期有效穗占比與LHR交叉對(duì)比可以發(fā)現(xiàn)二者與產(chǎn)量的關(guān)系較為復(fù)雜。在高峰苗數(shù)量較少的N0和N90處理下, CHR成穗率優(yōu)勢(shì)平均為5.16%, 抽穗期有效穗占比優(yōu)勢(shì)降為0.82%, 顯然CHR拔節(jié)至抽穗期無效分蘗消亡速度較慢, 與有效莖蘗競(jìng)爭(zhēng)空間和營養(yǎng), 不利于大穗形成, 可見低氮條件下CHR不僅有效穗數(shù)量少, 而且大穗形成亦無生理基礎(chǔ)支撐, 產(chǎn)量形成居于劣勢(shì)成為必然; 在高峰苗較多的N150和N210處理下, CHR無效分蘗占比低且消亡快, 推動(dòng)拔節(jié)至抽穗期生長速率反超LHR, 對(duì)大穗形成提供較多營養(yǎng)物質(zhì)[17], 這構(gòu)成了CHR單穗重量在有效穗大幅增加前提下仍不劇烈減少的重要保障, 也進(jìn)一步促進(jìn)CHR的顯著增產(chǎn), 最終表現(xiàn)出對(duì)高氮的耐受性。

由于氮肥農(nóng)學(xué)利用率與產(chǎn)量呈相反的變化趨勢(shì),故對(duì)產(chǎn)量負(fù)向影響的指標(biāo)對(duì)氮肥農(nóng)學(xué)利用率均為正向影響, 成穗率及抽穗期有效穗占比高的處理無效分蘗數(shù)量少, 消亡時(shí)浪費(fèi)的光合產(chǎn)物較少, 對(duì)氮肥農(nóng)學(xué)利用率發(fā)揮正向作用是合理的。

3.2 施氮量影響雜交稻葉片K值

本研究中高峰苗、成穗率、抽穗期有效穗占比及拔節(jié)至抽穗期生長速率對(duì)產(chǎn)量及氮肥農(nóng)學(xué)利用率的影響在CHR和LHR間較穩(wěn)定, 表明本研究條件下品種類型與施氮量互作未對(duì)這些指標(biāo)產(chǎn)生顯著影響, 凸顯了這類指標(biāo)的穩(wěn)定性。稻株LAI和值則對(duì)氮素變化較為敏感, 與前人研究結(jié)果相近[18-19]。對(duì)CHR而言, LAI和值對(duì)抽穗期群體光能截獲的貢獻(xiàn)相當(dāng), 但對(duì)LHR來說,值對(duì)光能截獲的貢獻(xiàn)較LAI有較大差距。由于群體光能截獲越多越有利于增產(chǎn), 故LAI和值對(duì)產(chǎn)量的影響和對(duì)光能截獲的影響規(guī)律一致但程度更深, CHR葉片伸展程度對(duì)產(chǎn)量貢獻(xiàn)高于葉面積, 而LHR僅葉面積對(duì)產(chǎn)量有顯著作用, 葉片伸展程度影響微弱。水稻葉片挺立有利于降低值, 允許水稻下部葉片接受更多光輻射, 在光溫資源優(yōu)越地區(qū)葉片挺立的CHR凈同化速率高, 較LHR產(chǎn)量優(yōu)勢(shì)顯著[20-22]。本研究中CHR亦比LHR葉片值低, 與前人結(jié)論一致, 但CHR葉片伸展程度對(duì)施氮量的響應(yīng)更加積極。在低施氮量條件下, LHR比CHR葉片整體更加伸展, 有利于截獲更多光能, 隨著施氮量提高, CHR葉面積增大不顯著, 但葉片伸展程度顯著提高, 而LHR僅葉面積顯著增大, 葉片姿態(tài)幾乎未作出響應(yīng), 導(dǎo)致CHR光能截獲率超越LHR, 這也極可能是CHR高氮條件下單穗重量不劇烈減少的重要原因, 對(duì)CHR耐高氮發(fā)揮積極作用。

本研究中, 0~210 kg hm–2施氮量范圍內(nèi)未出現(xiàn)CHR和LHR的產(chǎn)量拐點(diǎn), 且高峰苗、成穗率及抽穗期有效穗占比等指標(biāo)均隨施氮量變化呈現(xiàn)單向變化趨勢(shì), 對(duì)產(chǎn)量和氮肥農(nóng)學(xué)利用率的影響相反且在LHR和CHR下表現(xiàn)一致, 僅葉片伸展程度值對(duì)氮肥變化反應(yīng)靈敏, 在CHR和LHR下表現(xiàn)出較大差異。若施氮量范圍進(jìn)一步擴(kuò)大至相關(guān)指標(biāo)出現(xiàn)拐點(diǎn), 則研究結(jié)果可能會(huì)出現(xiàn)差異, 這也是本研究需要進(jìn)一步探索的方向。

4 結(jié)論

施氮量不高于150 kg hm–2時(shí), LHR產(chǎn)量高于CHR, 施氮量達(dá)到210 kg hm–2時(shí), CHR單穗重優(yōu)勢(shì)升至14.46%, 而有效穗劣勢(shì)降至12.46%, 產(chǎn)量較LHR高1.43%。高峰苗、成穗率、拔節(jié)至抽穗期生長速率、抽穗期有效穗占比、LAI對(duì)產(chǎn)量和氮肥農(nóng)學(xué)利用率的貢獻(xiàn)差異較小; 成穗率和抽穗期有效穗占比對(duì)產(chǎn)量貢獻(xiàn)為負(fù), 其余指標(biāo)為正, 對(duì)氮肥農(nóng)學(xué)利用率的影響則相反。CHR的值對(duì)產(chǎn)量和氮肥農(nóng)學(xué)利用率貢獻(xiàn)較大, LHR的值則影響微弱。

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Comparison of tolerances to nitrogen fertilizer between compact and loose hybridrice varieties

YANG Zhi-Yuan1, SHU Chuan-Hai1, ZHANG Rong-Ping2, YANG Guo-Tao2, WANG Ming-Tian3, QIN Jian4, SUN Yong-Jian1, MA Jun1, and LI Na1,*

1Rice Research Institute, Sichuan Agricultural University / Crop Ecophysiology and Cultivation Key Laboratory of Sichuan Province, Chengdu 611130, Sichuan, China;2School of Life Science and Engineering, Southwest University of Science and Technology, Mianyang 611000, Sichuan, China;3Sichuan Provincial Meteorological Service, Chengdu 610072, Sichuan, China;4Institute of Rice and Sorghum, Sichuan Academy of Agricultural Sciences, Deyang 618000, Sichuan, China

To explore the tolerances of compact hybrid rice (CHR) and loose hybrid rice (LHR) varieties to nitrogen fertilizer, three split-plot designed experiments were applied with main plot of four rice varieties (Longliangyou 1206, CHR; Y Liangyou 1, CHR; Yixiangyou 2115, LHR; and Fyou 498, LHR), and the sub-plot contained four N application rates (0 kg hm–2, N0; 90 kg hm–2, N90; 150 kg hm–2, N150; and 210 kg hm–2, N210). The results revealed that CHR was more tolerant to high nitrogen than LHR, and when the applied nitrogen was not higher than 150 kg hm–2, the yields of LHR were higher than those of CHR. When the applied nitrogen reached 210 kg hm–2, the single panicle weight advantage of CHR increased to 14.46%, while the effective panicle disadvantage decreased to 12.46%, then the yield of CHRwas 1.43% higher than that of LHR. Partial least squares regression analysis showed that peak seedlings, growth rate from elongation to heading stage, leaf area index (LAI) and extinction coefficient (value) which characterized the degree of leaf stretching were positive contributions to CHR and LHR. The effective panicle rate at elongation and heading stages contributed negatively to the yield, but had the opposite effect on the agronomic efficiency of nitrogen fertilizer. Exceptvalue, the other indicators contributed similarly to yield, as did the agronomic efficiency of nitrogen fertilizer. Under N0 and N90, LAI andvalues of CHR were smaller than LHR, and the radiation interception rate was also lower than LHR. When nitrogen applied increased from 150 kg hm–2to 210 kg hm–2, thevalue of CHR increased significantly, while LHR almost unchanged, resulting in the higher radiation interception rate at heading stage of CHR than LHR, indicating that the leaf stretching of CHR was sensitive to high nitrogen.

rice; compact hybrid rice; loose hybrid rice; nitrogen application rate; nitrogen tolerance

10.3724/SP.J.1006.2021.02036

本研究由國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2017YFD0301706, 2017YFD0301701)和四川省教育廳重點(diǎn)項(xiàng)目(18ZA0390)資助。

This study was supported by the National Key Research and Development Program of China (2017YFD0301706, 2017YFD0301701)and the Scientific Research Fund of Sichuan Provincial Education Department (18ZA0390).

李娜, E-mail: lina1409bs@163.com

E-mail: dreamislasting@163.com

2020-05-23;

2021-01-11;

2021-02-23.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20210223.1459.002.html