多基因有望聚合出“超級”陸地棉

李晨

陸地棉，以良好適應(yīng)性占據(jù)了全球棉花種植面積的95%。是什么原因使它分布如此廣泛？如何讓這種適應(yīng)性強的棉花纖維品質(zhì)變得更好？

近日，《自然—遺傳學(xué)》在線發(fā)表了中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所（以下簡稱中棉所）研究員杜雄明團(tuán)隊的最新成果。他們發(fā)現(xiàn)，陸地棉的地理分化和生態(tài)適應(yīng)性主要和兩條染色體的大規(guī)模倒位相關(guān)。他們還發(fā)掘了陸地棉種質(zhì)資源中與纖維品質(zhì)密切相關(guān)的新位點，多位點聚合可使纖維品質(zhì)提高20%以上。這項工作為進(jìn)一步深入理解陸地棉的適應(yīng)性演化和提升新品種纖維品質(zhì)奠定了重要的理論基礎(chǔ)。

染色體倒位導(dǎo)致地理分化

陸地棉是環(huán)境適應(yīng)性最高的栽培棉種，不同的陸地棉品種可以分別在高緯度地區(qū)和低緯度地區(qū)種植。陸地棉的地理分化原因是杜雄明一直關(guān)注的問題。

此前，在水稻、谷子、大豆等作物中，科學(xué)家已經(jīng)證明其品種分化和地理分布有密切關(guān)系。早期的棉花育種家就已注意到陸地棉可能存在不同的生態(tài)型，然而這些生態(tài)型形成的機(jī)制卻完全未知。

2018年，杜雄明團(tuán)隊通過給400多個陸地棉品種重測序和群體結(jié)構(gòu)初步分析發(fā)現(xiàn)，其亞種分化和地理環(huán)境有聯(lián)系，但當(dāng)時并沒有對其相關(guān)性進(jìn)行深入探究。同時，他們發(fā)現(xiàn)亞洲棉是從中國南方逐漸馴化，在向北方移動的過程中逐漸適應(yīng)了各地氣候，形成了不同的亞群。

這兩項研究結(jié)論都暗示了陸地棉的地理分化問題值得深入研究。

“我們把群體樣本量加到數(shù)千份之后，亞群分化和地理分布密切的相關(guān)性就體現(xiàn)出來了。”杜雄明說。

論文第一作者、中棉所副研究員何守樸介紹，他們對近3000份陸地棉種質(zhì)資源基因型進(jìn)行了分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，A08和A06兩條染色體的大規(guī)模倒位引起了整個群體的分化，而分化出的亞群與其相應(yīng)的地理分布高度吻合，決定了栽培陸地棉內(nèi)不同生態(tài)型的形成。

染色體倒位，是染色體的一種大的結(jié)構(gòu)變異。同一條染色體上發(fā)生了兩次斷裂，產(chǎn)生的片斷顛倒180度后重新連接，造成了染色體上某一段區(qū)間倒位的現(xiàn)象。

杜雄明團(tuán)隊對陸地棉基因組的片段進(jìn)行了聚類分析?！拔覀儼l(fā)現(xiàn)，A06和A08這兩條染色體可以把兩個類群分離出來。”杜雄明說。

這一現(xiàn)象引起了大家的注意。經(jīng)過三代高深度測序后發(fā)現(xiàn)，原來這兩條染色體發(fā)生了倒位現(xiàn)象。

“倒位可能是陸地棉生態(tài)型形成的基因組學(xué)基礎(chǔ)?！焙问貥阏f，他們還發(fā)現(xiàn)這些結(jié)構(gòu)變異主要源自品種間的變異。

“我們第一次在陸地棉中大規(guī)模證明，染色體倒位與品種的地理分化和生態(tài)適應(yīng)有關(guān)?！倍判勖髡f。

多個優(yōu)異位點的聚合效應(yīng)

陸地棉和海島棉作為兩個最重要的栽培種，都是四倍體物種。陸地棉產(chǎn)量高，適應(yīng)性強;海島棉產(chǎn)量低，纖維品質(zhì)優(yōu)良，抗病性好。

“陸地棉是世界上最重要的天然纖維來源，而纖維品質(zhì)是陸地棉最重要的性狀，直接決定了棉花的經(jīng)濟(jì)價值。”何守樸說。長久以來，人們一直想解析陸地棉和海島棉在產(chǎn)量、適應(yīng)性和品質(zhì)方面差異的原因，并試圖綜合兩者優(yōu)點，培育出高產(chǎn)、纖維優(yōu)良、適應(yīng)性強的棉花新品種，但很難成功。

由于缺乏野生型和農(nóng)家種的種質(zhì)資源和基因組遺傳信息，無法準(zhǔn)確剖析棉花馴化和改良的深層次遺傳機(jī)理。

對棉花纖維品質(zhì)的改良，一直是科學(xué)家研究的焦點。歷史上，國內(nèi)外棉花育種家開展了廣泛的遠(yuǎn)緣雜交工作，將許多稀有的重要基因轉(zhuǎn)移到栽培陸地棉中。然而受限于技術(shù)手段，并未對這些基因進(jìn)行過深入研究。

這一次，他們從遠(yuǎn)緣雜交漸滲系中鑒定到兩個與纖維品質(zhì)密切關(guān)聯(lián)的新優(yōu)異等位變異，分別源自二倍體栽培種的亞洲棉和二倍體野生種瑟伯氏棉。其中，源自亞洲棉的優(yōu)異等位變異對纖維長度和纖維強度的提升接近15%，擁有顯著的纖維品質(zhì)改良潛力。

“這兩個優(yōu)異等位變異的發(fā)現(xiàn)，不僅首次從基因組水平證實了育種史上遠(yuǎn)緣雜交對陸地棉纖維品質(zhì)的貢獻(xiàn)，同時還為大幅度提高陸地棉纖維品質(zhì)提供了可能的理論依據(jù)和優(yōu)質(zhì)基因源?！倍判勖髡f。

進(jìn)一步，他們首次證實，通過聚合多個棉纖維品質(zhì)的優(yōu)異位點，可以有效地改良目標(biāo)性狀?！皟?yōu)異位點聚合是分子育種的核心思想?！焙问貥憬榻B，他們通過分析1245份陸地棉基因型數(shù)據(jù)和近8萬個纖維品質(zhì)數(shù)據(jù)，全面鑒定和評估了當(dāng)前栽培陸地棉基因池中與纖維品質(zhì)相關(guān)優(yōu)異等位變異的來源和聚合效應(yīng)。

結(jié)果發(fā)現(xiàn)，攜帶多個位點組合的種質(zhì)在纖維長度和強度方面均有顯著提高。因此，優(yōu)異等位變異數(shù)量不足，可能是導(dǎo)致當(dāng)前陸地棉纖維品質(zhì)改良瓶頸的關(guān)鍵原因。杜雄明認(rèn)為，利用多個優(yōu)異基因的聚合效應(yīng)，將會培育出纖維品質(zhì)大大提高的新品種。

是時候培育超級品種

受到這項研究的啟示，杜雄明認(rèn)為，未來應(yīng)該從三個方面改良纖維品質(zhì)。

第一是把野生和半野生種質(zhì)資源的優(yōu)異位點重組到栽培種中去。目前，這些優(yōu)異位點分散存在于不同的種質(zhì)材料里，可以將它們重新組合以后形成新的栽培品種，產(chǎn)生更加優(yōu)良的纖維品質(zhì)。

第二是通過GWAS分析全基因組水平尋找自然突變產(chǎn)生的優(yōu)異位點，從而培育新品種。

第三是外源染色體片段漸滲和重組。例如很多科學(xué)家長期關(guān)注如何實現(xiàn)海島棉和陸地棉的雜交轉(zhuǎn)育，將海島棉的優(yōu)良纖維品質(zhì)基因引入到陸地棉中。

此外，杜雄明還希望將來深入研究染色體倒位現(xiàn)象發(fā)生的根源和遺傳基礎(chǔ)?！暗刮滑F(xiàn)象發(fā)生在品種間，然而品種的歷史也就幾十年，不超過100年，這么短的時間里品種是如何適應(yīng)自然環(huán)境變化的？發(fā)生染色體倒位的機(jī)制是什么？值得深入探討。”

“我們還發(fā)現(xiàn)一個現(xiàn)象，陸地棉中含有很多海島棉基因組片段，幾乎每條染色體上都有。但為什么陸地棉的纖維品質(zhì)還是不好？為什么很難改變？亞洲棉纖維品質(zhì)很差，瑟伯氏棉幾乎沒有纖維，為什么它們還能貢獻(xiàn)出改良纖維品質(zhì)的基因？”

這些問題尚無答案。但杜雄明說，“現(xiàn)在是時候開展分子設(shè)計育種和全基因組選擇育種，從而培育超級品種了”。