小黑麥種質(zhì)在蘭州地區(qū)的種子產(chǎn)量及構(gòu)成因素分析

王旭，褚紅麗，杜文華，劉歡

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 草業(yè)學(xué)院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/甘肅省草業(yè)工程實(shí)驗(yàn)室/中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心,甘肅 蘭州 730070)

小黑麥(×Triticosecale)是由黑麥屬(Secale)和小麥屬(Triticum)植物經(jīng)有性雜交和染色體加倍重組而人工培育成的新物種，為一年生草本植物[1]。主要分布在中國西南、西北高寒地區(qū)，以及自然條件嚴(yán)酷、年降水量和無霜期長短不一的地區(qū)。小黑麥抗寒旱性強(qiáng)[2]，適應(yīng)性廣，能適應(yīng)土壤貧瘠的土地，可在高寒牧區(qū)種植[3-4]。甘農(nóng)2號小黑麥在高寒牧區(qū)秋播后能安全越冬，返青早，生長迅速，可在枯草期為家畜提供大量飼草[5-6]，并且可以有效增加冬季土壤覆蓋率，防護(hù)水土流失，保護(hù)生態(tài)環(huán)境[7]。小黑麥飼草中粗蛋白、粗脂肪、碳水化合物和礦物質(zhì)等含量高，家畜喜食[8-10]。小黑麥由于植株健壯、分蘗多、成穗率高、穗長和穗粒數(shù)較多，而且籽粒中營養(yǎng)成分含量較高，可作為家畜精飼料，為家畜提供豐富營養(yǎng)[11]。

飼料型小黑麥的研究主要集中在飼草產(chǎn)量[12-14]、營養(yǎng)價(jià)值[15-16]和種植技術(shù)[17-20]等方面。籽粒產(chǎn)量方面研究較少,蘭州地區(qū)小黑麥種質(zhì)種子產(chǎn)量及構(gòu)成因素分析方面的研究報(bào)道更少。趙方媛等[21]通過測定株高、種子產(chǎn)量、產(chǎn)量構(gòu)成因素和籽粒營養(yǎng)價(jià)值，用隸屬函數(shù)法篩選出了適宜于甘肅省冷涼地區(qū)種植的飼料型小黑麥種質(zhì)。游永亮等[22]從株高、分蘗數(shù)、籽粒產(chǎn)量、穗數(shù)、穗粒數(shù)和成穗率等方面研究飼料型小黑麥品種的特性，經(jīng)通徑分析得出穗粒數(shù)與種子產(chǎn)量相關(guān)性較強(qiáng)。李冬梅等[23]研究發(fā)現(xiàn)，在甘肅省冷涼地區(qū)穗粒重對小黑麥種子產(chǎn)量貢獻(xiàn)最大。劉杰等[24]用灰色關(guān)聯(lián)度法分析了小黑麥籽粒產(chǎn)量和株高、千粒重等農(nóng)藝性狀的關(guān)聯(lián)度，發(fā)現(xiàn)小黑麥千粒重與籽粒產(chǎn)量的灰色關(guān)聯(lián)度較高，穗粒重與生物學(xué)產(chǎn)量關(guān)聯(lián)度較高。陳麗霞[25]研究了小黑麥新種質(zhì)在甘肅隴中地區(qū)的種子產(chǎn)量生產(chǎn)情況，得出甘農(nóng)1號小黑麥為高產(chǎn)種質(zhì)，臨夏為最佳種植地區(qū)。中國畜牧業(yè)發(fā)展迅速，飼料需求量逐步增大，飼料短缺問題成為制約畜牧業(yè)繼續(xù)向前推進(jìn)的瓶頸[21]，研究飼料型小黑麥并選育出高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)種質(zhì)對解決家畜飼料短缺問題、促進(jìn)畜牧業(yè)發(fā)展有重要意義。

本試驗(yàn)擬通過研究甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)培育的小黑麥種質(zhì)和引自烏克蘭的小黑麥種質(zhì)種子產(chǎn)量的差異，以篩選適宜于蘭州地區(qū)及其他氣候相似區(qū)種植的小黑麥種質(zhì)，進(jìn)一步探討小黑麥種子產(chǎn)量構(gòu)成因素對種子產(chǎn)量的具體影響，為飼料型小黑麥新品種培育及示范推廣提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)在甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)牧草試驗(yàn)站進(jìn)行。試驗(yàn)地位于甘肅省蘭州市安寧區(qū)(N 36°03′，E 103°53′)，海拔1 560 m，年均氣溫為7.9℃，無霜期為171 d，年均降水量為349.9 mm，主要集中在6～9月。土壤類型為栗鈣土，有機(jī)質(zhì)含量為2.3 g/kg，堿解氮90.05 mg/kg，速效磷7.36 mg/kg,速效鉀172.8 mg/kg,土壤pH值為7.35。試驗(yàn)地土壤肥力均勻，有灌溉條件，前茬作物為甜高粱。

1.2 試驗(yàn)材料

供試材料為甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)利用有性雜交和系譜法培育的5個(gè)小黑麥種質(zhì)(C6、C10、C16、C23 、C25)以及引自烏克蘭的3個(gè)小黑麥種質(zhì)(W33、W34、W35)。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)及方法

試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。8個(gè)小黑麥種質(zhì)分別點(diǎn)播2行，株距10 cm，行距30 cm，播種深度4～5 cm，3次重復(fù)。播種日期為2018年10月13日。參考文獻(xiàn)[6]進(jìn)行施肥，播種前施磷酸二銨333.3 kg/hm2，返青期和拔節(jié)期分別追施尿素195.7 kg/hm2。追肥之后及時(shí)采用滴灌進(jìn)行灌溉。試驗(yàn)期間及時(shí)清除雜草。

1.4 測定指標(biāo)及方法

成熟期每個(gè)種質(zhì)隨機(jī)選取10個(gè)單株(邊行除外)，測定以下指標(biāo)。

株高：測量從地面到穗頂(不包括芒)的自然高度。

有效穗數(shù)：數(shù)取每個(gè)單株的生殖枝數(shù)目[26]，即得有效穗數(shù)。

小穗數(shù)：數(shù)取主穗上所有的小穗數(shù)，包括結(jié)實(shí)小穗數(shù)和未結(jié)實(shí)小穗數(shù)。

穗粒數(shù)：每個(gè)主穗單獨(dú)脫粒后數(shù)取籽粒數(shù)。

穗粒重：數(shù)取籽粒數(shù)后，將種子晾干，待水分含量下降為12%(谷物水分測定儀測定)時(shí)稱單株籽粒重量。

千粒重：從每個(gè)種質(zhì)中隨機(jī)數(shù)取1 000粒籽粒飽滿種子進(jìn)行稱重。

種子產(chǎn)量：成熟期刈割各種質(zhì)地上部分莖稈(除去邊行和小區(qū)兩頭各50 cm之內(nèi)的部分)，田間晾曬，干燥后分別脫粒，稱重。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

利用Excel 2010軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和處理，運(yùn)用SPSS 20.0軟件進(jìn)行方差分析，如果差異顯著，用Duncan 法進(jìn)行多重比較。

1.6 綜合評價(jià)

用隸屬函數(shù)法對8個(gè)小黑麥種質(zhì)種子產(chǎn)量進(jìn)行綜合評價(jià)。隸屬函數(shù)值[X(μ1)，X(μ2)]計(jì)算公式為：

X(μ1)=(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)

(1)

X(μ2)=1-X(μ1)

(2)

式中：X為某一小黑麥種質(zhì)某一指標(biāo)的測定值；Xmax為小黑麥所有種質(zhì)某一指標(biāo)的最大值；Xmin為小黑麥所有種質(zhì)某一指標(biāo)的最小值。若所測指標(biāo)與小黑麥種子產(chǎn)量價(jià)值呈正相關(guān)，采用(1)式計(jì)算隸屬值，負(fù)相關(guān)則用(2)式。

小黑麥種子產(chǎn)量進(jìn)行綜合評價(jià)時(shí)，根據(jù)小黑麥的種子產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素(有效穗數(shù)、小穗數(shù)、穗粒數(shù)、穗粒重、千粒重)在小黑麥種子生產(chǎn)中的重要程度及各個(gè)指標(biāo)與種子產(chǎn)量的相關(guān)性強(qiáng)弱，對各指標(biāo)分配權(quán)重，分別為：種子產(chǎn)量0.5、穗粒重0.3、有效穗數(shù)0.2，利用公式(3)計(jì)算不同材料下的綜合評價(jià)值。

(3)

式中：i代表小黑麥種質(zhì)，1～8分別代表小黑麥8個(gè)種質(zhì)；k代表小黑麥的性狀指標(biāo)，1代表有效穗數(shù)，2代表穗粒數(shù)，4代表穗粒重，ri代表種子產(chǎn)量；k代表小黑麥在第i個(gè)種質(zhì)的綜合評價(jià)值；ξik代表第i個(gè)種質(zhì)性狀指標(biāo)對應(yīng)的隸屬函數(shù)值；Wk代表性狀指標(biāo)的權(quán)重。

2 結(jié)果與分析

參試小黑麥種質(zhì)的種子產(chǎn)量、有效穗數(shù)、小穗數(shù)、穗粒數(shù)、穗粒重、千粒重及株高差異極顯著(P<0.01)(表1)，需要進(jìn)行多重比較。

表1 小黑麥種質(zhì)種子產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的方差分析

2.1 小黑麥種質(zhì)間種子產(chǎn)量的差異

小黑麥種質(zhì)C6的種子產(chǎn)量最高，為(7 368±392)kg/hm2，顯著高于除C10外的其他種質(zhì)；W35的種子產(chǎn)量為(3 978±24) kg/hm2，顯著低于其他種質(zhì)(圖1)。種子產(chǎn)量由高到低排序?yàn)镃6>C10>W33>C23>C16>C25>W34>W35。

圖1 小黑麥種質(zhì)的種子產(chǎn)量Figure 1 Seed yield of tested lines

2.2 小黑麥種質(zhì)間種子產(chǎn)量構(gòu)成因素的差異

2.2.1 株高和有效穗數(shù) 小黑麥種質(zhì)C25的株高最高，為(157.05±2.59)cm，顯著高于除C6外的其他種質(zhì)；W35的株高為(99.60±3.13)cm，顯著低于其他種質(zhì)(圖2)。

小黑麥種質(zhì)C23的有效穗數(shù)最多，為(12.44±0.38)個(gè)，顯著大于W34和W35;W35的有效穗數(shù)為(6.50±0.68)個(gè)，顯著小于C23、C10、C16和C6。

圖2 小黑麥種質(zhì)的間株高及有效穗數(shù)Figure 2 Differences in plant height and number of effective spike among tested lines

2.2.2 小穗數(shù)和穗粒數(shù) 小黑麥種質(zhì)W35的小穗數(shù)最多，為(34.75±2.75)個(gè)，顯著大于除C6和W34外其他種質(zhì)；C23的小穗數(shù)為(26.11±1.34)個(gè)，顯著小于除C10和C16外其他材料(圖3)。

小黑麥種質(zhì)C25的穗粒數(shù)最多，為(64.78±3.86)粒，顯著大于C23、W33、W34和W35；C23的穗粒數(shù)為(49.22±2.37)粒；顯著小于C6、C25(圖3)。

圖3 小黑麥種質(zhì)的穗粒數(shù)及小穗數(shù)Figure 3 Differences in number of grains per spike and number of spikelets among tested lines

2.2.3 穗粒重和千粒重 小黑麥種質(zhì)C6的穗粒重最大，為(23.66±1.93) g，顯著大于C16、C25、W34和W35；W35的穗粒重為(12.50±1.30)g，顯著小于C6、C10、C23、W33(圖4)。

圖4 小黑麥種質(zhì)的穗粒重及千粒重Fig.4 Differences in seed weight per spike and thousand kernel weight among tested lines

小黑麥種質(zhì)W33的千粒重最大[(58.62±1.98)g]，顯著大于C16、C23、C25；C16的千粒重[(36.63±1.36)g]顯著小于除C25外其它材料。

2.3 小黑麥種子產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素性狀評價(jià)

參試的8個(gè)小黑麥種質(zhì)中，C6的穗粒重較高，有效穗數(shù)、小穗數(shù)和穗粒數(shù)較多，籽粒飽滿、千粒重大，種子產(chǎn)量最高；C10的穗粒重高，有效穗數(shù)、小穗數(shù)和穗粒數(shù)多，籽粒較飽滿、千粒重較大，種子產(chǎn)量較高；C16的穗粒重較低，有效穗數(shù)和穗粒數(shù)多，小穗數(shù)少、籽粒不飽滿、千粒重較小，種子產(chǎn)量低；C23的穗粒重高，有效穗數(shù)多，小穗數(shù)和穗粒數(shù)少，籽粒不飽滿、千粒重小，種子產(chǎn)量高；C25的穗粒重低，有效穗數(shù)少、小穗數(shù)和穗粒數(shù)較多，籽粒不飽滿、千粒重小，種子產(chǎn)量低；W33的穗粒重較低，有效穗數(shù)少，小穗數(shù)和穗粒數(shù)多，籽粒較飽滿、千粒重較大，種子產(chǎn)量較低；W34的穗粒重較低，有效穗數(shù)少，小穗數(shù)和穗粒數(shù)多，籽粒較飽滿、千粒重較大，種子產(chǎn)量較低；W35的穗粒重較低，有效穗數(shù)較少，小穗數(shù)和穗粒數(shù)多，籽粒較飽滿、千粒重較大，種子產(chǎn)量最低。

2.4 小黑麥種質(zhì)的種子產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素相關(guān)性分析

小黑麥種子產(chǎn)量與穗粒重呈極顯著正相關(guān)(R=0.907)；與有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、穗粒重呈正相關(guān)；其中與有效穗數(shù)呈正相關(guān)(R=0.704)，相關(guān)性不顯著；與穗粒數(shù)呈正相關(guān)(R=0.349)，相關(guān)性不顯著；與小穗數(shù)、千粒重呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)性不顯著(表2)。

表2 種子產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素相關(guān)性分析

2.5 小黑麥種質(zhì)綜合評價(jià)

本次試驗(yàn)測定中小黑麥各個(gè)指標(biāo)表現(xiàn)不一致，單一指標(biāo)突出并不能表明該種質(zhì)為最優(yōu)生產(chǎn)種子種質(zhì)，而隸屬函數(shù)法可以綜合評價(jià)各個(gè)指標(biāo)，消除個(gè)別指標(biāo)差異帶來的片面性，所以采用隸屬函數(shù)法對小黑麥種質(zhì)進(jìn)行綜合評價(jià)，以篩選最佳種子生產(chǎn)種質(zhì)。參考趙丹等[27]的方法并對其進(jìn)行調(diào)整，根據(jù)小黑麥種質(zhì)的種子產(chǎn)量構(gòu)成因素與種子產(chǎn)量的相關(guān)性強(qiáng)弱，對每項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行賦值，其中種子產(chǎn)量賦值0.5；穗粒重與種子產(chǎn)量相關(guān)系數(shù)為0.907，且極顯著，故賦值0.3；有效穗數(shù)與種子產(chǎn)量相關(guān)系數(shù)為0.704，故賦值0.2。穗粒數(shù)與種子產(chǎn)量相關(guān)性較弱，小穗數(shù)、千粒重與種子產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)，所以不對其進(jìn)行賦值。

8個(gè)小黑麥種質(zhì)中C6綜合評價(jià)值最高，C10次之，綜合評價(jià)排序?yàn)镃6>C10>C23>W33>C16>C25>W34>W35(表3)。

表3 小黑麥種質(zhì)綜合評價(jià)值

3 討論

飼料型小黑麥的籽粒作為家畜精飼料要求種子產(chǎn)量高、營養(yǎng)豐富。甘肅省臨洮縣小黑麥種質(zhì)的播種密度為500×104基本苗/hm2時(shí)，種子產(chǎn)量最高為9 114 kg/hm2，最低為6 037 kg/hm2[28]。播種密度為435～703×104基本苗/hm2時(shí)，種子產(chǎn)量最高為10 070 kg/hm2，最低為5 700 kg/hm2[23]。甘肅省定西市、蘭州市和臨夏州進(jìn)行小黑麥種植的種子生產(chǎn)時(shí)，播種密度為600×104基本苗/hm2，種子產(chǎn)量最高為5 280 kg/hm2，最低為853 kg/hm2[25]。本試驗(yàn)為點(diǎn)播，各小黑麥播量為33.33×104基本苗/hm2，最高種子產(chǎn)量為7 368 kg/hm2，最低為3 978 kg/hm2。由此看出，小黑麥的種子產(chǎn)量和播種量并沒有直接關(guān)系，播種量較小時(shí)小黑麥的分蘗性能增強(qiáng)，在一定程度上可彌補(bǔ)播種量的降低[23]。游永亮[22]研究表明，隨著播種量增大有效穗數(shù)增加，而穗粒數(shù)和千粒重逐漸減小，最后導(dǎo)致種子產(chǎn)量隨播種密度增加而呈現(xiàn)先增后減的趨勢，因此在實(shí)際生產(chǎn)中要注意適宜的播種密度。

小黑麥種子生產(chǎn)中，株高對其有較大影響。在一定范圍內(nèi)株高越高，生物量越大，光合作用越強(qiáng)，種子產(chǎn)量越高[25,32]，例如本試驗(yàn)的C6株高較高，種子產(chǎn)量也較高，而W35株高較低，種子產(chǎn)量也較低。但株高并非越高越好，否則會(huì)營養(yǎng)生長過旺而抑制生殖生長，而且會(huì)出現(xiàn)倒伏，嚴(yán)重影響種子產(chǎn)量[29-30]。由于本試驗(yàn)為點(diǎn)播，播種密度較小所以沒有出現(xiàn)倒伏情況，生產(chǎn)中應(yīng)該控制小黑麥適宜株高以增加種子產(chǎn)量。

牧草種子產(chǎn)量是多種因素共同作用的結(jié)果[30-32]，種子產(chǎn)量構(gòu)成因素包括有效分蘗數(shù)、小穗數(shù)、穗粒數(shù)、穗粒重、千粒重等[33]，單一因素?zé)o法反映種子產(chǎn)量的高低，因此要提高種子產(chǎn)量應(yīng)該綜合考慮各種性狀，選育性狀較為優(yōu)良的品種。在飼料型小黑麥育種中，由于種子產(chǎn)量與穗粒重極顯著正相關(guān)，與有效穗數(shù)的相關(guān)性也較強(qiáng)，這與李冬梅[14]研究結(jié)果一致；穗粒數(shù)與種子產(chǎn)量相關(guān)性較弱；小穗數(shù)與種子產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)，這與小黑麥效穗不結(jié)實(shí)，籽粒較小有關(guān)[21]；千粒重是種子產(chǎn)量構(gòu)成因素之一，與種子產(chǎn)量常無直接關(guān)系[34]，多為評價(jià)單個(gè)籽粒飽滿的指標(biāo)，在本次試驗(yàn)中與穗粒重呈負(fù)相關(guān)。因此，應(yīng)把穗粒重和有效穗數(shù)作為飼料型小黑麥育種的優(yōu)先考慮性狀。C6種質(zhì)種子穗粒重最大，且其它相關(guān)性狀表現(xiàn)良好，故種子產(chǎn)量最高；相較于其它種質(zhì)，雖部分種子產(chǎn)量構(gòu)成性狀表現(xiàn)最佳，但穗粒重和有效穗數(shù)較少，種子產(chǎn)量主要構(gòu)成因素相關(guān)性狀表現(xiàn)較差，無法提升種子產(chǎn)量。

4 結(jié)論

8個(gè)小黑麥種質(zhì)中，C6的穗粒重較大，有效穗數(shù)較多，種子產(chǎn)量最高，可進(jìn)一步進(jìn)行區(qū)域試驗(yàn)和生產(chǎn)試驗(yàn)，以審定登記飼料型小黑麥品種。小黑麥穗粒重與種子產(chǎn)量極顯著正相關(guān)，因此穗粒重可作為飼料型小黑麥品種培育的首要考慮性狀。