鹽脅迫對紅花玉蘭嫁接苗生長和光合特性的影響*

趙秀婷 王延雙 段 劼 馬履一,2 何寶華 賈忠奎 桑子陽 朱仲龍,

(1.北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院 省部共建森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 北京 100083； 2.北京林業(yè)大學(xué)林木分子設(shè)計(jì)育種高精尖創(chuàng)新中心 北京 100083； 3.北京市西山國家森林公園 北京 100093； 4.湖北五峰土家族自治縣林業(yè)科學(xué)研究所 五峰 443413)

鹽漬土在全球廣泛分布，是主要的中低產(chǎn)土壤類型之一，嚴(yán)重影響作物和林木種植與推廣(王寶山等， 1997)。全世界鹽堿地面積達(dá)9.45億hm2，約占陸地總面積的10%，我國鹽漬化土總面積達(dá)0.991 3億hm2(胡凱鳳等， 2016)。光合作用是植物的基礎(chǔ)代謝過程，為植物提供能量積累并為碳、氮、硫等一系列代謝提供物質(zhì)基礎(chǔ)，很大程度上決定了植物生長發(fā)育情況(許大全， 2013)?，F(xiàn)有研究表明，土壤含鹽量過高會降低植物光合作用，抑制光合產(chǎn)物積累，使植物生長發(fā)育受到影響甚至死亡(Yangetal.， 2011)。葉片是植物光合作用的主要部位，葉片狀態(tài)可直接反映植物光合作用。比葉面積(specific leaf area, SLA)是單位干質(zhì)量的鮮葉表面積，在一定程度上反映了葉片的光截獲能力，是反映光合作用的重要參數(shù)。鹽脅迫使植物葉片具有較低的比葉面積以降低葉片水分散失，最終降低光合速率，使生物量積累顯著減少(祁建等， 2008； 曾杰等， 2008)。葉綠素是光合作用中最重要的色素，鹽脅迫造成的離子毒害阻礙植物對Mg2+的吸收，造成葉綠素合成受阻，使光合作用受到嚴(yán)重影響(張其德等， 1992； Luetal.， 2007)。葉綠素?zé)晒鈪?shù)是光合作用的探針，是研究光合作用能量傳遞和轉(zhuǎn)化的重要指標(biāo)。鹽脅迫造成的離子脅迫和滲透脅迫，使PSⅡ系統(tǒng)反應(yīng)中心受到損傷，降低了植物的光合電子傳遞效率和PSⅡ的光合作用活力(Kalajietal.， 2016； 郭連金， 2017)。

紅花玉蘭(Magnoliawufengensis)為馬履一和王羅榮等于2004年在湖北省五峰縣發(fā)現(xiàn)的木蘭科(Magnoliaceae)木蘭屬玉蘭亞屬新種(Maetal.， 2006)，為落葉喬木。紅花玉蘭原生種質(zhì)資源分布區(qū)域狹窄，整個花被片為內(nèi)外均勻的紅色，花色繁多，花部變異豐富，是城市綠化、山地造林的優(yōu)良樹種?，F(xiàn)有苗木市場紅花玉蘭產(chǎn)值超過2億元，并帶動了區(qū)域林農(nóng)脫貧致富，極具經(jīng)濟(jì)、推廣和研究價值(桑子陽等， 2011a； 朱仲龍， 2012)。目前，關(guān)于逆境對木蘭科樹種傷害機(jī)制的研究較少，且多為其抗寒性研究，在耐鹽堿方面僅有少量報道(郝勝大， 2009； 周建等， 2011)。紅花玉蘭推廣應(yīng)用多以嫁接苗為主，對其抗性研究也主要集中在抗寒性(Yangetal., 2016； Dengetal.， 2019； 李招弟等， 2009)和抗旱性(桑子陽等， 2011b)上，在耐鹽堿方面還未有報道，其在鹽堿地區(qū)移栽的耐鹽范圍及其生長生理特性也不清楚。近年來，本課題組將其引種至天津等鹽漬地區(qū)發(fā)現(xiàn)其長勢不良。鑒于此，本文研究紅花玉蘭‘嬌紅2號’1年生嫁接苗在鹽脅迫條件下生長和葉片光合特性變化，以探究其鹽脅迫適應(yīng)機(jī)制與能力，為其在鹽堿地區(qū)引種和推廣提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為生長狀況一致且長勢良好的1年生紅花玉蘭嫁接苗，接穗為‘嬌紅二號’，砧木為2年生望春玉蘭(Magnoliabiondii)。2019年3月，由湖北五峰運(yùn)至北京西山國家森林公園開展試驗(yàn)。運(yùn)輸過程中將苗木根系蘸水并用塑料細(xì)致包裝，防止根系失水。在24 h內(nèi)將其裸根苗移栽至底部有孔的塑料盆中，每盆1株，基質(zhì)的配比為草炭土∶ 沙土=1∶1，容器內(nèi)徑34 cm，深32 cm。苗木移栽4個月后，長勢穩(wěn)定，成活率為92%。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2019年7月初，選用100株生長健壯且長勢一致的苗木，采用完全隨機(jī)設(shè)計(jì)。用NaCl處理苗木，設(shè)置5個濃度處理，土壤鹽分(NaCl)含量分別為0(CK)、0.1%(T1)、0.2%(T2)、0.3%(T3)和0.4%(T4)，對應(yīng)的摩爾濃度分別為0、59、118、177和236 mmol·L-1。對應(yīng)土壤鹽分濃度通過質(zhì)量百分比配置，對盆栽內(nèi)的土壤稱重，通過各處理土壤鹽分百分比計(jì)算所施NaCl質(zhì)量。5種處理，每個處理5棵幼苗，試驗(yàn)重復(fù)4次。

試驗(yàn)開始時每盆加入2 L處理液，在盆栽底部放置托盤，把滲出的處理液再倒回盆中防止鹽分和營養(yǎng)流失。試驗(yàn)中每2天用稱重法(電子秤精度1 g)稱量盆栽失水情況并加水補(bǔ)充，保持盆栽內(nèi)的土壤水分含量在田間持水量的70%～80%。于處理20天后選擇晴朗的白天進(jìn)行氣體交換參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)和光合光響應(yīng)曲線的測定，鹽脅迫處理第28天時T4苗木死亡率已達(dá)95%，故終止試驗(yàn)，測量苗高、地徑，采集葉片進(jìn)行葉片表型性狀和光合色素含量的測定，每處理選擇3株平均標(biāo)準(zhǔn)株整株取樣用以計(jì)算干質(zhì)量和根冠比。

1.3 指標(biāo)測定方法

1.3.1 生長指標(biāo)的測定 用鋼卷尺(精度1 mm)和游標(biāo)卡尺(精度0.01 mm)測量苗高、地徑； 每處理選3株平均標(biāo)準(zhǔn)株進(jìn)行整株取樣，帶回實(shí)驗(yàn)室洗凈并分為根、莖、葉3部分，于105 ℃烘箱殺青30 min后在75 ℃烘箱中烘干至恒質(zhì)量，用0.01 g精度天平測定其干質(zhì)量，并計(jì)算根冠比。

1.3.2 葉片表型性狀的測定 在整株取樣的苗木上每株選取中上部5片成熟葉片，用葉面積儀Yaxin-1242(北京雅欣，中國)掃描測得葉面積(cm2)。使用精度為0.01 mm的游標(biāo)卡尺測定其葉片厚度，測定時沿主脈方向整齊疊放5片葉片，在距主脈約0.25 cm處測量3次，取其平均值并除以葉片數(shù)量即為每片葉片厚度。將采集葉片在105 ℃烘箱殺青30 min后置于75 ℃烘箱中烘至恒質(zhì)量，用0.01 mg精度天平(賽多利斯，Quintix125 D-1CN)測定干質(zhì)量，測得數(shù)值也用于計(jì)算葉總干質(zhì)量。利用下式計(jì)算比葉面積SLA(cm2·g-1)：

比葉面積(SLA)=葉面積(cm2)/葉干質(zhì)量(g)。

(1)

1.3.3 光合色素含量的測定 各處理隨機(jī)采集植株中上部成熟葉片，用乙醇提取法測定葉綠素(Chl)和類胡蘿卜素(Car)含量(精度0.01 mg·g-1)(王學(xué)奎等， 2015)。

1.3.4 光合氣體交換參數(shù)測定 于晴朗日9：00—11：00，每處理挑選3株平均標(biāo)準(zhǔn)株用Li-6400XT便捷式光合測定系統(tǒng)(美國LI-COR公司)測定幼苗中上部成熟葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)。氣體交換參數(shù)的測定采用紅藍(lán)光源葉室，紅藍(lán)光源強(qiáng)度為1 000 μmol·m-2s-1，葉室溫度為(25±1)℃，CO2濃度為大氣CO2濃度(μmol·m-2s-1)。

1.3.6 光響應(yīng)曲線的測定 使用Li-6400XT便捷式光合測定系統(tǒng)的紅藍(lán)光源葉室測定幼苗中上部成熟葉片的光合光響應(yīng)曲線，測定時間為9：00—11：30。每個處理選擇3株平均標(biāo)準(zhǔn)株，每株選從上到下第3片完全展開的功能葉進(jìn)行測定。設(shè)定參比室CO2濃度為400 μmol·mol-1，葉室溫度(25±1) ℃，氣體流速500 μmol·s-1，光合有效輻射(PAR)梯度設(shè)為1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、20和0 μmol·m-2s-1。先從1 000 μmol·m-2s-1逐漸增加PAR進(jìn)行誘導(dǎo)，再按PAR范圍從高到低依次測定。在0～1 500 μmol·m-2s-1光強(qiáng)范圍內(nèi)做Pn-PAR光響應(yīng)曲線，采用Farquhar非直角雙曲線模型(Farquharetal.， 1980； 樂佳興等， 2019)進(jìn)行擬合：

(2)

式中：Pn為凈光合速率，Φ為表觀量子效率，I為光合有效輻射，Pnmax為最大凈光合速率，Rd為暗呼吸速率，θ為曲線曲角。根據(jù)公式2和弱光強(qiáng)條件下擬合的直線方程可求出最大凈光合速率(Pnmax)、表觀量子效率(AQY)、光飽和點(diǎn)(LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)和暗呼吸速率(Rd)，并根據(jù)決定系數(shù)(R2)評價擬合效果。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 22.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行單因素方差分析ANOVA、采用新復(fù)極差法(Duncan)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)，P<0.05時差異顯著。采用Origin Pro 9.0繪圖軟件進(jìn)行圖表繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對紅花玉蘭嫁接苗生長的影響

鹽脅迫對苗木生長的影響如表1所示。不同處理下苗木根生物量、葉生物量和干質(zhì)量差異顯著(P<0.05)。T1根、葉生物量和總干質(zhì)量均最高，分別比平均值高出26.50%、67.53%和19.71%，且CK的根、葉生物量和總干質(zhì)量均大于其余鹽脅迫處理。苗高、地徑相對增長率和莖生物量、根冠比差異均未達(dá)顯著水平(P>0.05)。但除T1根冠比以外，鹽脅迫處理其他指標(biāo)均低于CK。

2.2 鹽脅迫對紅花玉蘭嫁接苗葉片表型性狀的影響

不同濃度鹽處理下苗木葉片的表型性狀不同(表2)。苗木葉片厚度和葉片干質(zhì)量均有顯著差異(P<0.05)。隨著鹽濃度的升高，葉片厚度呈降低趨勢。土壤含鹽量為0.4%時，葉片厚度最低為0.13 mm，僅為CK的46.43%。隨著土壤含鹽量增加，葉片干質(zhì)量呈顯著下降趨勢，CK及T1葉片干質(zhì)量最大為0.21 g，其余處理均低于CK，分別為CK的85.71%、85.71%和80.95%。不同鹽濃度處理下苗木葉面積呈先升后降的趨勢，T1的葉面積最大，為16.94 cm2； T4最小，為13.69 cm2。低鹽濃度處理下(T1)苗木SLA最大，為82.51 cm2·g-1，比CK高0.54%，高鹽濃度處理下(T2、T3、T4)苗木SLA均低于CK，降低比例依次為0.39%、3.06%、3.69%。不同鹽濃度處理下苗木葉面積和比葉面積差異均未達(dá)顯著水平(P>0.05)。

2.3 鹽脅迫對紅花玉蘭嫁接苗葉片光合色素含量的影響

不同濃度鹽脅迫處理下苗木葉片光合色素的含量如表3所示。除類胡蘿卜素外，其余各項(xiàng)差異均達(dá)顯著水平(P<0.05)。隨著土壤鹽濃度升高，葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總含量均呈先升高后降低的趨勢。

T1處理葉綠素a、b和總?cè)~綠素含量均大于CK，分別為CK的102.76%、104.65%和103.64%； T3、T4處理葉片葉綠素a含量顯著下降(P<0.05)，僅為CK的54.84%和53.92%； T4處理葉綠素b含量最低僅為(0.51±0.06) mg·g-1，比CK低40.70%。高濃度鹽脅迫處理(T2、T3、T4)下紅花玉蘭葉片總?cè)~綠素含量均低于對照組，分別為對照的87.09%、62.62%、55.63%。4個處理紅花玉蘭葉片葉綠素a/b的值均小于CK，其中土壤鹽濃度為0.2%～0.4%時與CK差異顯著(P<0.05)，鹽濃度為0.3%時葉綠素a/b的值最小僅為1.55±0.23，是CK的61.51%。

表3 鹽脅迫對紅花玉蘭嫁接苗葉片光合色素含量的影響Tab.3 Effects of salt stress on chlorophyll and carotenoid content in leaves of grafted M.wufengensis seedling

圖1 鹽脅迫對紅花玉蘭嫁接苗葉片氣體交換參數(shù)的影響Fig. 1 Effects of salt stress on photosynthetic gas exchange parameters in leaves of grafted M. wufengensis seedling 不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著。下同。Different small letters indicate significant difference at the 0.05 level. The same below.

2.4 鹽脅迫對紅花玉蘭嫁接苗葉片光合氣體交換參數(shù)的影響

鹽脅迫不同程度地影響葉片光合作用的強(qiáng)弱。不同處理間凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)均差異顯著(P<0.05)，胞間CO2濃度差異不顯著(P>0.05)。隨著土壤鹽濃度的升高，苗木葉片凈光合速率呈先升高后下降的趨勢(圖1A)。T1凈光合速率最大為8.81 μmol·m-2s-1，為CK的102.49%，T2、T3、T4凈光合速率均小于CK，分別為CK的80.79%、67.65%、57.12%。苗木葉片氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均呈下降趨勢(圖1B、C)。鹽脅迫處理下葉片氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均顯著低于CK，且各處理無顯著差異(P>0.05)。T1處理胞間CO2濃度最高為312.29 μmol·m-2s-1，T3處理胞間CO2濃度最低為248.80 μmol·m-2s-1，各處理差異未達(dá)顯著水平(P>0.05)(圖1D)。

2.5 鹽脅迫對紅花玉蘭嫁接苗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

圖2 鹽脅迫對紅花玉蘭嫁接苗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響Fig. 2 Effects of salt stress on chlorophyll fluorescence parameters in leaves of grafted M. wufengensis seedling

2.6 鹽脅迫對紅花玉蘭嫁接苗葉片光合光響應(yīng)曲線的影響

采用Farquhar非直角雙曲線模型對紅花玉蘭嫁接苗的凈光合速率隨光照強(qiáng)度的變化規(guī)律進(jìn)行擬合，擬合效果均較好(R2>0.99)。由圖3可知，當(dāng)光合有效輻射小于200 μmol·m-2s-1時，各處理苗木凈光合速率隨著PAR的增大呈直線上升趨勢； 隨著PAR的增大，Pn上升趨勢減緩并最終趨于穩(wěn)定。

由表4可知，不同鹽濃度處理下苗木葉片最大凈光合速率Pn、暗呼吸速率Rd、光補(bǔ)償點(diǎn)LCP和光飽和點(diǎn)LSP均差異顯著(P<0.05)，表觀量子效率AQY差異不顯著(P>0.05)。T1的最大凈光合速率最大，隨著鹽濃度增大，Pnmax值呈減小趨勢。CK的Rd最大，為0.44 μmol·m-2s-1，其余處理Rd值均顯著小于CK且處理間差異不顯著。CK的LCP最大，為12.89 μmol·m-2s-1，T2的LCP最小，僅為CK的18.70%。CK的LSP最大，為335.39 μmol·m-2s-1，T4的LSP最小，僅為CK的44.33%。CK的Rd、LCP和LSP值均顯著大于其他處理，但T1—T4之間并無顯著差異。

圖3 各處理紅花玉蘭嫁接苗Pn-PAR曲線Fig. 3 Pn-PAR curves of grafted M. wufengensis seedling for each treatment

3 討論

3.1 鹽脅迫對紅花玉蘭嫁接苗生長的影響

植物體受外界環(huán)境影響后，可以通過其自身生長發(fā)育情況表現(xiàn)出來(Alaoui-Sosseetal.， 1998)。鹽分對植物的生長發(fā)育有著顯著影響，表現(xiàn)為抑制器官和組織發(fā)育(王佺珍等， 2017)。張凌等(2018)研究鹽堿脅迫對杜仲(Eucommiaulmoides)、沙棗(Elaeagnusangustifolia)、檉柳(Tamarixchinensis)、梭梭(Haloxylonammodendron)4個樹種的影響，發(fā)現(xiàn)鹽堿脅迫使其苗高、莖粗和全株干質(zhì)量均降低。李曉榮等(2015)研究發(fā)現(xiàn)，300 mmol·L-1鹽脅迫降低了藜(Chenopodiumalbum)的株高，并使其地上部分/地下部分生物量顯著降低。本試驗(yàn)中0.2%和0.2%以上的鹽脅迫顯著降低紅花玉蘭嫁接苗的葉生物量、根生物量和全株干質(zhì)量，說明鹽脅迫抑制了紅花玉蘭的干質(zhì)量積累。周建等(2011)研究鹽堿地紫玉蘭(Magnolialiliiflora)、白玉蘭(M.denudata)、廣玉蘭(M.grandiflora)3種木蘭科樹種的生長規(guī)律，發(fā)現(xiàn)其存在葉色褐黃、植株相對矮小等性狀，但仍可生長。本試驗(yàn)中鹽脅迫對紅花玉蘭嫁接苗的苗高、地徑相對增長率和根冠比無顯著影響，原因可能是試驗(yàn)時間僅為28天，不足以對苗木苗高、地莖增長和干物質(zhì)在地上、地下部分的分配產(chǎn)生顯著影響； 且試驗(yàn)結(jié)束時T4的死亡率已達(dá)95%，說明此苗木未在苗高、地徑上表現(xiàn)出差距即已死亡，也可證明在此鹽堿區(qū)域基本不能推廣種植。本試驗(yàn)中所用紅花玉蘭嫁接苗為當(dāng)年3月移栽，考慮到木蘭科苗木存在緩苗期較長的問題，且在前期研究中發(fā)現(xiàn)7—8月為紅花玉蘭生長旺期(郝躍， 2010)，故緩苗4個月后在7月初進(jìn)行試驗(yàn)較為合理； 本試驗(yàn)主要解決的是紅花玉蘭移栽到鹽堿地后能否快速適應(yīng)的問題，因此短期脅迫時間更符合實(shí)際情況。

表4 各處理紅花玉蘭嫁接苗Pn-PAR曲線特征Tab.4 Characteristics of Pn-PAR curves of grafted M. wufengensis seedling in each treatment

3.2 鹽脅迫對紅花玉蘭嫁接苗葉片表型特征的影響

葉片是植物應(yīng)對外界環(huán)境變化最敏感的部位，植物受到鹽脅迫后，其葉片表型特征會發(fā)生明顯的變化(Wrightetal.， 2004)。比葉面積的大小受葉片厚度、形狀、質(zhì)量等的影響，能夠反映葉片在逆境環(huán)境中的水分利用效率和自我保護(hù)能力(呂金枝等， 2010)。當(dāng)植物處于脅迫環(huán)境中時，會通過減小比葉面積、增加葉片厚度、減小葉片面積來減少水分散失，使其在應(yīng)對逆境中占取優(yōu)勢(郄亞棟等， 2010)。李群等(2019)研究鹽沼澤地中蘆葦(Phragmitesaustralis)葉片表型特征，發(fā)現(xiàn)隨鹽濃度升高，葉片厚度呈增大趨勢。劉正祥等(2014)研究發(fā)現(xiàn)NaCl濃度增大，沙棗幼苗的單葉面積和比葉面積均呈下降趨勢。本研究中，隨著土壤鹽濃度的升高，紅花玉蘭嫁接苗葉片厚度呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢，原因可能是低濃度鹽脅迫(土壤鹽濃度為0.1%)下苗木通過增加葉片厚度以抵御逆境，而鹽濃度>0.1%時葉片細(xì)胞變少，失水萎縮、結(jié)構(gòu)破壞，葉片變黃焦枯，造成葉片厚度下降，這與洪文君等(2017)對竹柳(Salixspp.)的耐鹽性研究結(jié)果一致。葉片面積和比葉面積無顯著變化，說明鹽脅迫短時間內(nèi)不足以引起葉面積和比葉面積的改變。

3.3 鹽脅迫對紅花玉蘭嫁接苗葉片光合色素含量的影響

葉綠素和類胡蘿卜素是能進(jìn)行光合作用的一切高等植物葉綠體中所含有的色素，其含量變化規(guī)律是判斷植物生長和產(chǎn)量的重要指標(biāo)(Hormaetxeetal.， 2005)。鹽脅迫對葉綠素的影響研究結(jié)果不盡相同。對刺槐(Robiniapseudoacacia)(岳健敏等， 2017)、秀麗四照花(Cornushongkongensis)(魯強(qiáng)等， 2019)和樟樹(Cinnamomumcamphora)(王金平等， 2017)的研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫降低了總?cè)~綠素含量及葉綠素a/b的值。然而，鹽脅迫下駱駝刺(Alhagisparsifolia)(趙生龍等， 2016)的葉綠素含量隨鹽脅迫加劇呈先升后降趨勢。本研究中隨鹽脅迫程度增加，苗木葉片葉綠素a和葉綠素b含量均呈先增加后減小的趨勢。低濃度(T1)鹽脅迫下葉綠素含量高于CK，中高濃度(T2、T3、T4)鹽脅迫下葉綠素含量低于CK。這可能是低鹽濃度下植物通過增加葉綠素含量來提高光合作用以抵御脅迫，而高鹽濃度導(dǎo)致離子毒害使葉片細(xì)胞結(jié)構(gòu)受損，葉綠素合成受阻，使其含量減少(何奇江， 2011)。

葉綠素a與葉綠素b的比值與植物的抗逆性有關(guān)(孫小玲等， 2010)。葉綠素a的主要功能是吸收和轉(zhuǎn)化光能，而葉綠素b的主要功能是吸收光能(王金平， 2017)。減小葉綠素a/b可使植物在逆境中充分利用不飽和散射弱光進(jìn)行光合作用，提高光能利用率(方霞等， 2019)。葉綠素a較葉綠素b不穩(wěn)定，更易受到活性氧作用分解，鹽脅迫導(dǎo)致的植物葉片活性氧增多可能也是葉綠素a/b減小的原因之一(徐文鐸等， 1993)。本研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫使苗木葉片葉綠素a/b值減小，說明紅花玉蘭通過調(diào)整二者比例來提高光能利用率，緩解鹽脅迫帶來的傷害。今后應(yīng)對葉片活性氧做進(jìn)一步測定以驗(yàn)證葉綠素a/b變化是否與活性氧有關(guān)。

3.4 鹽脅迫對紅花玉蘭嫁接苗葉片光合氣體交換參數(shù)的影響

鹽脅迫使凈光合速率降低，蒸騰作用和氣孔導(dǎo)度下降，胞間CO2濃度升高(吳永波等， 2002； 郭金博等， 2019)，還會造成葉片水勢降低(Munns， 2002)。王波等(2007)研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫降低燕麥(Avenasativa)葉片的Tr和Ci，輕度鹽脅迫使燕麥葉片Pn的增加，隨著鹽濃度增加Pn呈減小趨勢。而郝勝大(2009)發(fā)現(xiàn)輕度鹽脅迫下3種木蘭科樹種金葉含笑(M.cavaleriei)、闊瓣含笑(Micheliaplatypetala)和樂東擬單性木蘭(Parakmerialotungensis)的Pn均降低。本研究中隨著鹽濃度的升高，紅花玉蘭嫁接苗葉片Pn呈先上升后下降的趨勢，Gs和Tr顯著降低，但Ci無明顯變化趨勢。鹽脅迫下植物葉片Pn的降低主要受氣孔和非氣孔因素的限制。如果Gs和Pn的降低伴隨著Ci的降低，則認(rèn)為氣孔開度變小是Pn減小的主要因素； 否則認(rèn)為非氣孔因素，即鹽堿脅迫導(dǎo)致光合機(jī)構(gòu)受損，電子傳遞速率下降，與氣孔關(guān)閉無關(guān)(郝勝大， 2009)。已有研究表明，在鹽堿脅迫下，Pn受到氣孔因素和非氣孔因素的雙重影響(Chenetal.， 2011)。一般認(rèn)為，鹽脅迫程度較低時Pn下降主要受氣孔因素影響； 鹽脅迫程度較高時受氣孔因素和非氣孔因素雙重影響(郝勝大， 2009； 武德， 2007； Dongetal.， 2005)。本研究中，鹽脅迫濃度逐漸升高后Ci并無明顯變化規(guī)律，且與Pn、Gs無一致性變化，說明鹽脅迫下紅花玉蘭嫁接苗Pn的降低主要受非氣孔因素限制，此時膜系統(tǒng)損傷、葉肉細(xì)胞羧化能力降低是引起Pn下降的主要原因。

3.5 鹽脅迫對紅花玉蘭嫁接苗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

3.6 鹽脅迫對紅花玉蘭嫁接苗葉片光合光響應(yīng)曲線的影響

光響應(yīng)曲線描述了光合速率Pn隨光合有效輻射PAR的變化規(guī)律，是探究環(huán)境脅迫下光合作用變化的重要手段(Sharpetal.， 1984)。最大凈光合速率Pnmax是光飽和狀態(tài)下的凈光合速率，其在適宜的溫度和CO2條件下完全取決于葉片自身光合能力的大小(許大全， 2009)。本研究中低鹽脅迫(T1)苗木的Pnmax與CK無顯著差異，但隨著鹽濃度增加Pnmax顯著降低，這與李菊艷(2014)的研究結(jié)果一致，說明鹽脅迫不利于紅花玉蘭葉片同化產(chǎn)物的積累。光響應(yīng)曲線與縱軸的交點(diǎn)為暗呼吸速率Rd，即光下的線粒體呼吸； LCP和LSP則分別反映植物對弱光和強(qiáng)光的利用能力(樂佳興等， 2019)。本研究中受鹽脅迫幼苗的LCP值顯著低于CK，一方面與其暗呼吸速率較低有關(guān)，一方面也說明鹽脅迫下苗木通過增強(qiáng)對弱光的利用能力來提高光合作用； 而CK的LSP顯著高于其余處理，說明鹽脅迫降低紅花玉蘭苗木對強(qiáng)光的利用能力。與其他植物相比，本研究中測定的LCP和LSP數(shù)值偏低，這可能是由于本試驗(yàn)所用苗木為1年生嫁接苗，與成年樹相比，幼苗光合系統(tǒng)不夠完善，這與李威等(2018)對東北紅豆杉(Taxuscuspidata)的研究結(jié)果和P?rnik等(2014)對毛白楊(Populustomentosa)的研究結(jié)果一致。

本研究為紅花玉蘭在輕鹽漬化及改良鹽堿地區(qū)引種和移栽提供了依據(jù)。同時，本文僅從苗木生長與光合的角度討論了鹽堿脅迫對紅花玉蘭嫁接苗的影響，其鹽堿脅迫的影響作用機(jī)制還可從生理和分子方面進(jìn)行更深入的研究。

4 結(jié)論

鹽脅迫對紅花玉蘭嫁接苗葉片生長和光合作用產(chǎn)生了顯著負(fù)面效應(yīng)，破壞了葉片細(xì)胞結(jié)構(gòu)，使葉綠體超微結(jié)構(gòu)受損，葉綠素含量降低，導(dǎo)致光合速率的降低，光合產(chǎn)物的累積受到影響，進(jìn)而影響了紅花玉蘭嫁接苗的生長，降低了葉片和植株生物量，但其造成細(xì)胞結(jié)構(gòu)破壞的原因仍需進(jìn)一步研究。綜合本研究各指標(biāo)的鹽脅迫響應(yīng)，紅花玉蘭嫁接苗在0.1%鹽濃度下的干質(zhì)量、光合色素含量和凈光合速率與對照差異不顯著。