食餌具有避難和強Allee效應的時滯捕食者-食餌擴散模型研究

焦淑云

（1.山西師范大學 現(xiàn)代文理學院，山西 臨汾 041004；2.山西師范大學 數(shù)學與計算機科學學院，山西 臨汾 041000）

0 引言

在自然生態(tài)系統(tǒng)中，獵物和捕食者總是在運動，因此在描述生物和生態(tài)問題時，許多學者都用到了反應擴散方程[1-3]。 此外，時間延遲在種群模型中廣泛存在。當捕食者吃掉獵物時，它不會立即增加捕食者的密度。存在妊娠期延遲，捕食者密度在一定時間后增加，這種類型的時延經(jīng)常被學者研究[4-7]。在長期的生物進化過程中，物種會對周圍環(huán)境做出反應。也不是所有食餌都參與到了交互過程，一些小的或相對機靈的獵物會躲起來以避免捕食者的攻擊。為描述這種行為，許多學者研究了具有食餌避難行為的捕食模型[8-10]。對于一些物種，當人口密度低于這個閾值，物種將滅絕，這種現(xiàn)象被稱為強Allee效應，具有Allee效應的模型也被許多學者大量研究[11-14]。

1 模型簡介

本文綜合考慮以上因素，建立了一類食餌具有避難和強Allee效應的時滯捕食者-食餌擴散模型，模型如下：

這里，u=u(x，t)和v=v(x，t)分別表示t時刻位于x的食餌和捕食者的密度，m∈(0，1)表示Allee效應閾值，θ∈(0，1)表示避難食餌的比例，α是最大捕食率，h表示半飽和常數(shù)，β代表轉(zhuǎn)化系數(shù)，r為捕食者的死亡率，d1，d2表示食餌和捕食者的空間擴 散 系 數(shù) ，u(t-τ)=u(x，t-τ)，v(t-τ)=v(x，t-τ)，τ表示獵物的生物量轉(zhuǎn)化為捕食者的生物量需要的時間，n表示外法向量，Ω?Rn表示具有光滑邊界?Ω的有界域，本文我們?nèi)ˇ?(0，l)。

對于不含擴散、時滯及強Allee效應的模型（1），Kar等[15]研究了模型的有界性、平衡點的穩(wěn)定性以及極限環(huán)的存在性。對于具有強Allee效應和Beddington-De Angelis功能反應函數(shù)的時滯擴散模型，Liu等[16]在穩(wěn)定狀態(tài)分析了模型正平衡點的穩(wěn)定性對時滯大小的依賴關(guān)系，得到了Hopf分支發(fā)生的條件，并利用正規(guī)型理論和中心流形定理進一步分析了Hopf分支的方向和穩(wěn)定性。但據(jù)我們所知，綜合考慮食餌避難、強Allee效應、時滯和空間擴散模型尚未有人研究。本文綜合考慮這些因素建立模型，分析模型（1）的動力學行為，并討論時滯和空間擴散對模型動力學的影響。

本文的布局如下：在第2節(jié)中，討論只有擴散的簡化模型的動力學行為。在第3節(jié)中，以時滯τ為分支參數(shù)，分析模型（1）相應的特征方程，研究空間Hopf分支的存在性。第4節(jié)提供了一些數(shù)值模擬來說明理論分析結(jié)果，文章最后給出總結(jié)。

2 不含時滯模型的動力學行為

3 時滯模型的動力學行為

4 數(shù)值結(jié)果

為了驗證結(jié)果，本節(jié)根據(jù)先前的理論利用Matlab軟件進行數(shù)值模擬，采用差分法和歐拉近似法，在零通量的邊界條件下，考慮Ω?R，在這些數(shù)值模擬中，設置時間步長Δt=0.05，空間步長Δx=0.1，參數(shù)值設為 α=0.65，θ=0.25，β=0.58，h=1.175，r=0.15，m=0.1，d1=1，d2=2。利用上述參數(shù)容易算得：

由定理1可知，對于不含時滯和擴散的系統(tǒng)（1），E0是一個穩(wěn)定的結(jié)點，E1，E2是鞍點，E*是局部漸近穩(wěn)定的結(jié)點或焦點，數(shù)值模擬結(jié)果見圖1。

圖1 模型（1）不含時滯和擴散時的相圖藍色曲線表示解軌線，綠色曲線表示鞍點的穩(wěn)定和不穩(wěn)定流形，平衡點用紅色粗點表示Fig.1 Phase diagram of mode（1）without delay and diffusion.Blue curve represents solution trajectory，green curve represents the stable and unstable manifolds of the saddle points，and the equilibrium point is represented by the red thick point

進一步可得τ*=1.0511，由定理3知平衡點E*=(u*，v*)在τ∈[0，1.0511)時 漸近穩(wěn)定，在τ∈(1.0511，∞)時不穩(wěn)定；當τ=τ(j)k時，模型在正平衡點E*=(u*，v*)處經(jīng)歷Hopf分支。 我們分別取τ=0.9，1.08，3.2，數(shù)值模擬結(jié)果見圖2，圖3，圖4。

圖2 當τ=0.9＜τ*=1.0511時，平衡點E*=(u*，v*)漸近穩(wěn)定左圖表示食餌種群密度u(x，t)，右圖表示捕食者種群密度v(x，t)Fig.2 When τ=0.9＜ τ*=1.0511，the equilibrium pointE*=(u*，v*)is locally asymptotically stable.The left picture denotes the population density of preyu(x，t)and the right picture shows the population density of predatorv(x，t)

圖3 當τ=1.08＞τ*=1.0511時，平衡點E*=(u*，v*)失穩(wěn)，出現(xiàn)穩(wěn)定的空間均勻周期解左圖表示食餌種群密度u(x，t)，右圖表示捕食者種群密度v(x，t)Fig.3 When τ=1.08＞ τ*=1.0511，the equilibriumE*=(u*，v*)tends to be unstable，and a stable spatial homogeneous periodic solution appears.The left picture denotes the population density of preyu(x，t)and the right picture shows the population density of predatorv(x，t)

圖4 當τ=3.2＞τ*=1.0511時，空間均勻周期解漸漸消失，兩種群密度均趨于零左圖表示食餌種群密度u(x，t)，右圖表示捕食者種群密度v(x，t)Fig.4 Whenτ=3.2＞ τ*=1.0511，the spatial homogeneous periodic solution gradually disappears，and the densities of both populations tends to be zero.The left picture denotes the population density of preyu(x，t)and the right picture shows the population density of predatorv(x，t)

圖2顯示了當時滯比較小時（τ=0.9＜τ*=1.0511），平衡點E*=(u*，v*)的穩(wěn)定性沒有發(fā)生改變，仍然是漸近穩(wěn)定的。 圖3取τ=1.08＞τ*=1.0511，顯示了當時滯略大于分支值τ*時，平衡點E*=(u*，v*)失穩(wěn)，時滯引發(fā)了Hopf分支，出現(xiàn)了穩(wěn)定的空間均勻的周期解。在圖4中，取了較大的時滯值τ=3.2＞τ*，此時觀察到捕食者和食餌種群密度趨于零，兩種群均趨于滅絕。

5 討論

本文考慮了一類食餌具有強Allee效應和避難的時滯捕食者-食餌擴散模型，在不考慮時滯和擴散的情況下，研究了模型解的存在性和有界性，得到了各平衡點的穩(wěn)定性。對于共存平衡點，考慮了時滯和擴散對其穩(wěn)定的影響，研究表明，物種的自擴散行為或較小的時滯不影響平衡點的穩(wěn)定性，當時滯超過某一臨界值時，共存平衡點失穩(wěn)，此時從平衡點附近分支出一穩(wěn)定的空間均勻周期解，對于給定的參數(shù)，當時滯較大時，捕食者和食餌趨于滅絕，這表明時滯對物種的生存起到負面影響。

本文的研究思想和方法可為同類模型的研究提供參考。由于篇幅有限，本文僅考慮了食餌具有強Allee效應和避難行為時滯擴散模型，在以后的研究中，將進一步根據(jù)實際情況考慮具有一般Allee效應、捕食者和食餌均具Allee效應以及具有分布時滯的捕食者-食餌模型。