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    現(xiàn)場(chǎng)模擬光照條件對(duì)南極大磷蝦冬季耗氧率的影響研究

    2021-05-12 07:14:42胡光照劉子俊朱國(guó)平
    海洋漁業(yè) 2021年2期
    關(guān)鍵詞:耗氧率磷蝦光照

    胡光照,劉子俊,朱國(guó)平,3,4

    (1.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院,上海 201306;2.上海海洋大學(xué)極地研究中心,上海 201306;3.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室極地海洋生態(tài)系統(tǒng)研究室,上海201306;4.國(guó)家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心,上海 210306)

    南極大磷蝦(Euphausiasuperba,以下簡(jiǎn)稱磷蝦)為磷蝦目大型海洋甲殼類浮游動(dòng)物。該種在南大洋生態(tài)系統(tǒng)中起核心作用,被認(rèn)為是南大洋生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵物種,是連接初級(jí)生產(chǎn)者和脊椎動(dòng)物捕食者之間的主要生物[1]。在南大洋大部分地區(qū)被冰覆蓋、水體中浮游植物含量極低的冬季,磷蝦如何生存是南大洋海洋生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)計(jì)劃(SO GLOBEC)研究的關(guān)鍵問題之一[2],也一直是全球極地生態(tài)學(xué)家極為感興趣的重要科學(xué)問題??偟膩碇v,成體磷蝦的越冬機(jī)制通??煞譃閮深悾阂活愂欠遣妒硻C(jī)制,包括使用體內(nèi)已儲(chǔ)存的脂質(zhì)[3],降低體內(nèi)的代謝率[4-6]及逆生長(zhǎng)[7]等;另一類則是改變捕食策略以及轉(zhuǎn)換食物來源,即由夏季的主要攝食對(duì)象(如硅藻等浮游植物)轉(zhuǎn)變?yōu)楸逡约昂1紫碌男⌒透∮蝿?dòng)物等[8-9]和海底碎屑[4]。其中,降低代謝率被認(rèn)為是成體磷蝦最有效的冬季節(jié)能機(jī)制之一[5,9]。與夏季相比,冬季生物體內(nèi)代謝關(guān)鍵酶——檸檬酸合成酶(CS)的活性顯著降低,這也導(dǎo)致磷蝦的CS活性和核糖核酸∶脫氧核糖核酸(RNA∶DNA)比值出現(xiàn)明顯的季節(jié)性變化[10]。代謝率的降低可能是冬季磷蝦的主要生理反應(yīng),但導(dǎo)致這種降低的機(jī)制仍不清楚。有報(bào)道[11]認(rèn)為,光周期的變化是磷蝦代謝率季節(jié)性變化的主要誘因之一。

    為探究光周期對(duì)磷蝦代謝周期的影響,一些學(xué)者通過不同方法進(jìn)行了研究。TESCHKE等[11]通過陸基暫養(yǎng)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn),光照強(qiáng)度會(huì)使磷蝦的耗氧率升高并提升代謝酶蘋果酸脫氫酶(MDH)的活性,驗(yàn)證了環(huán)境光照狀態(tài)的變化對(duì)磷蝦的生理參數(shù)(如攝食和代謝率)變化具有重要影響。BROWN等[12]的實(shí)驗(yàn)卻得出了相反的結(jié)論,其結(jié)果顯示,黑暗條件下的磷蝦耗氧率高于處于光照條件下的磷蝦,可能是由于黑暗條件下磷蝦更活躍,游泳行為增多,由此使得耗氧率增加。上述研究均說明了光照條件會(huì)影響磷蝦的行為和生理。總的來講,有關(guān)冬季磷蝦生理的現(xiàn)場(chǎng)研究仍較為有限。我國(guó)學(xué)者通過現(xiàn)場(chǎng)實(shí)驗(yàn)對(duì)磷蝦的行為和耐受性等進(jìn)行了研究[13-16],并分析了光照條件對(duì)磷蝦垂直分布的影響[17-19],但尚未有研究涉及到生理。因此,通過現(xiàn)場(chǎng)實(shí)驗(yàn)了解光照變化對(duì)磷蝦生理的影響很有必要。有氧代謝時(shí)釋放的熱量與消耗的氧量呈正比,因此在海洋生物生理代謝研究中,耗氧率可直接作為衡量代謝率高低的一個(gè)指標(biāo)[20]。鑒于此,本研究通過海上現(xiàn)場(chǎng)暫養(yǎng)實(shí)驗(yàn)就不同光照條件對(duì)磷蝦代謝和生理狀態(tài)的影響進(jìn)行分析,以期了解冬季磷蝦代謝率對(duì)光照條件變化產(chǎn)生的反饋,為揭示磷蝦越冬機(jī)制提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 實(shí)驗(yàn)設(shè)置

    實(shí)驗(yàn)所用磷蝦活體由大型拖網(wǎng)漁船“龍騰”從事漁業(yè)生產(chǎn)過程中取得,采集時(shí)間為2019年6月20—22日,取樣地點(diǎn)為南設(shè)德蘭群島水域(62°33′S、59°28′W),采樣海域海水溫度為-1.8℃,水深為800~1 000 m,蝦群深度為50~140 m,空氣溫度為-11℃。采集到的活體磷蝦暫養(yǎng)于100 L的水槽中,暫養(yǎng)水體為現(xiàn)場(chǎng)采集的自然海水(水溫為-1.2℃~0.5℃)。暫養(yǎng)箱放置于平均室溫為0℃的隔離空間內(nèi),光照強(qiáng)度為90~150 lx(與所在海域自然光照強(qiáng)度基本相符)(圖1)。暫養(yǎng)期間(4~6 d)未投餌料,暫養(yǎng)箱每12 h換水一次,每次換水4/5,并將箱底的死亡個(gè)體、蝦殼和糞便等由底部排水口排出。至6月26日,水箱內(nèi)每日死亡個(gè)體的數(shù)量趨于穩(wěn)定(5尾),剩余磷蝦個(gè)體狀態(tài)保持良好,隨機(jī)選取活性較好的9尾磷蝦進(jìn)行光照對(duì)比實(shí)驗(yàn)。

    1.2 實(shí)驗(yàn)過程

    實(shí)驗(yàn)開始于2019年6月26日23∶00。將9尾磷蝦分成2組,A組5尾磷蝦,B組4尾磷蝦(在實(shí)驗(yàn)進(jìn)行到第3天時(shí),磷蝦編號(hào)2死亡,故加入樣本9)(表1)。所有實(shí)驗(yàn)個(gè)體分別置于容積為630 mL并注入當(dāng)?shù)睾K陌咨芰掀績(jī)?nèi)后封口。封口后的實(shí)驗(yàn)塑料瓶放入裝有當(dāng)?shù)匮h(huán)海水的100 L箱體內(nèi),使得實(shí)驗(yàn)個(gè)體所處的溫度始終與當(dāng)?shù)睾K3忠恢隆?shí)驗(yàn)期間,使用溫鹽深儀(CTD,型號(hào)為RBR)對(duì)每次實(shí)驗(yàn)的海水溫度和鹽度進(jìn)行記錄,海水鹽度在32.878~32.968之間,較為穩(wěn)定。使用TES-1322A型電子照度計(jì)測(cè)量實(shí)驗(yàn)場(chǎng)地光照強(qiáng)度,并對(duì)實(shí)驗(yàn)期間的照度進(jìn)行調(diào)控,以保持光照強(qiáng)度盡量恒定,暫養(yǎng)水箱水體表面光照強(qiáng)度約為100 lx。除光照條件外,實(shí)驗(yàn)期間的其他各項(xiàng)環(huán)境數(shù)據(jù)均相同。直至實(shí)驗(yàn)完成,剩余所有磷蝦個(gè)體均保持較好活性。

    圖1 南極大磷蝦暫養(yǎng)裝置示意圖Fig.1 Schematic map of aquarium tank for Euphausia superba

    表1 實(shí)驗(yàn)?zāi)蠘O大磷蝦樣本基本信息Tab.1 Basic information about Euphausia superba specimens used in this study

    針對(duì)A組個(gè)體,在光照條件下放置約24 h后,使用溶解氧檢測(cè)儀(proODO,YSI 626281)測(cè)量瓶?jī)?nèi)海水溶解氧濃度(OT,精度0.01 mg·L-1);測(cè)完后,采用錫箔紙將試驗(yàn)瓶完全密封包裹,以進(jìn)行黑暗條件下的實(shí)驗(yàn)。再經(jīng)過約24 h后,測(cè)量試驗(yàn)瓶?jī)?nèi)水體的溶解氧濃度(OT+1);測(cè)完后,將A組實(shí)驗(yàn)個(gè)體置于同等光照條件下,以進(jìn)行光照條件下的實(shí)驗(yàn)。以此類推,A組實(shí)驗(yàn)共持續(xù)11 d(6次光照條件和5次黑暗條件)。

    針對(duì)B組個(gè)體,采用錫箔紙將試驗(yàn)瓶完全密封包裹,以進(jìn)行黑暗條件下的實(shí)驗(yàn)。密封后的試驗(yàn)瓶放置約24 h后,使用溶解氧檢測(cè)儀測(cè)量瓶?jī)?nèi)海水溶解氧濃度(OT);測(cè)完后,將試驗(yàn)瓶放置在光照強(qiáng)度為100 lx的光照條件下。再經(jīng)過約24 h后,測(cè)量試驗(yàn)瓶?jī)?nèi)水體的溶解氧濃度(OT+1)。完成前2 d的實(shí)驗(yàn)后,B組實(shí)驗(yàn)與A組保持相同條件同步進(jìn)行,直至實(shí)驗(yàn)結(jié)束。最終,B組實(shí)驗(yàn)也持續(xù)共11 d(6次光照條件和5次黑暗條件)。

    上述兩組實(shí)驗(yàn)均設(shè)置空白對(duì)照組,即在試驗(yàn)瓶中不放置磷蝦,經(jīng)同時(shí)段后測(cè)定實(shí)驗(yàn)開始時(shí)水體的溶解氧濃度(O′T)以及結(jié)束時(shí)背景溶解氧濃度(O′T+1)。實(shí)驗(yàn)結(jié)束后,將所有9尾磷蝦樣本收集,置于-20℃冷凍條件保存。待運(yùn)回陸基實(shí)驗(yàn)室后轉(zhuǎn)移至-80℃超低溫冰箱內(nèi)保存。

    1.3 樣本處理

    返回實(shí)驗(yàn)室后,將置于-80℃超低溫冰箱的磷蝦樣本取出并于常溫解凍。測(cè)量解凍后的磷蝦標(biāo)準(zhǔn)體長(zhǎng)(total length,TL;mm)、濕體質(zhì)量(wet mass,MW;mg)和 性 成 熟 度。標(biāo) 準(zhǔn) 體 長(zhǎng) 據(jù)MAUCHLINE[23]的標(biāo)準(zhǔn),即由眼最前端至尾節(jié)末端之間的長(zhǎng)度。性成熟度的劃分結(jié)合MAKAROV和DENYS[21]與BARGMANN[22]的劃分標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行判定,文中的標(biāo)準(zhǔn)也修改為未成體(雌性分為2BF、2CF、2DF 3期,雄性分為2AM、2BM、2CM 3期)、成體(雄性分為3AM、3BM兩期,雌性分為3AF、3BF、3CF、3DF、3EF 5期)。本實(shí)驗(yàn)中的9尾磷蝦均為未成體。測(cè)量后的磷蝦個(gè)體在實(shí)驗(yàn)室冷凍干燥后利用微量天平(MITTLER TOLEDO XPR2)稱取其干重(dry weight,DW;mg)。

    1.4 數(shù)據(jù)分析

    耗氧率(respiration rate)指動(dòng)物單位時(shí)間的耗氧量,可分為單位體質(zhì)量耗氧率(weight specific respiration rate)和單位個(gè)體耗氧率(individual respiration rate)[20]。因此,每尾磷蝦在實(shí)驗(yàn)中的單位干重耗氧率RT+1[μL·(mg·h)-1]及單位個(gè)體耗氧率RdT+1(μL·h-1)的估算方法分別為:

    式(1)、式(2)中,ρ為氧氣密度;V為實(shí)驗(yàn)暫養(yǎng)瓶的容積;W為實(shí)驗(yàn)磷蝦經(jīng)干燥后的體質(zhì)量(mg);t為實(shí)驗(yàn)所進(jìn)行的時(shí)間(h);OT為試驗(yàn)組開始時(shí)暫養(yǎng)瓶?jī)?nèi)海水的含氧量濃度(mg·L-1);OT+1為試驗(yàn)組結(jié)束時(shí)暫養(yǎng)瓶?jī)?nèi)海水的含氧量濃度(mg·L-1);O′T為空白對(duì)照組開始時(shí)暫養(yǎng)瓶?jī)?nèi)海水的含氧量濃度(mg·L-1);O′T+1為空白對(duì)照組結(jié)束時(shí)暫養(yǎng)瓶?jī)?nèi)海水的含氧量濃度(mg·L-1)。

    為了分析各尾磷蝦耗氧率隨時(shí)間的變化是否存在顯著性差異,本研究首先利用Shapiro-Wilk檢驗(yàn)分析每尾磷蝦耗氧率數(shù)據(jù)是否符合正態(tài)分布。如符合,則利用單因子方差分析(ANOVA)分析各尾磷蝦耗氧率之間是否存在顯著性差異;如不符合,則利用Kolmogorov-Smirnov test(K-S檢驗(yàn))分析數(shù)據(jù)。若方差齊次,利用LSD事后檢驗(yàn)進(jìn)一步分析組內(nèi)兩兩個(gè)體之間是否存在顯著性差異;若方差非齊次,則利用Tamhane T2事后檢驗(yàn)分析組內(nèi)兩兩個(gè)體之間是否存在顯著性差異。顯著性水平P=0.05。統(tǒng)計(jì)分析利用R4.0.0進(jìn)行,所使用的程序包包括ggplot 2和MASS。模擬單位個(gè)體呼吸率隨實(shí)驗(yàn)天數(shù)變化時(shí),考慮到異常值存在,本研究使用了穩(wěn)健線性模擬方法,以消除異常值對(duì)趨勢(shì)的影響。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 光照與黑暗條件對(duì)耗氧率的影響

    磷蝦單位個(gè)體耗氧率處于16.13~74.54 μL·h-1之間,平均為(29.460±9.343)μL·h-1(表2),其中黑暗條件下的磷蝦單位個(gè)體耗氧率處于16.13~46.55μL·h-1之間,平均為(28.93±7.28)μL·h-1,而光照條件下的磷蝦單位個(gè)體耗氧率處于17.76~74.54μL·h-1之間,平均為(29.89±10.83)μL·h-1。對(duì)于實(shí)驗(yàn)中磷蝦單位體質(zhì)量耗氧率,所有個(gè)體處于0.102 6~0.557 5μL·(mg·h)-1之間,平均為(0.269 0±0.078 4)μL·(mg·h)-1(表3);其中黑暗條件下的磷蝦單位體質(zhì)量耗氧率處于0.102 6~0.557 5μL·(mg·h)-1之間,平均為(0.267 3±0.084 0)μL·(mg·h)-1,而光照條件下的磷蝦單位體質(zhì)量耗氧率處于0.128 6~0.466 4μL·(mg·h)-1之 間,平 均 為(0.270 5±0.074 2)μL·(mg·h)-1。

    從整體上來講,磷蝦單位體質(zhì)量耗氧率與體長(zhǎng)之間無相關(guān)性(R2=0.176,n=9,P=0.261)。就單位個(gè)體耗氧率而言,隨著實(shí)驗(yàn)天數(shù)的增加,A組磷蝦的個(gè)體耗氧率先下降再保持穩(wěn)定,而B組磷蝦的個(gè)體耗氧率呈增加趨勢(shì)(圖2)。

    表2 南極大磷蝦單位個(gè)體耗氧率的平均值、最小值和最大值Tab.2 Average,m inimum and maximum values of individual respiration rate of Euphausia superba

    表3 南極大磷蝦單位體質(zhì)量耗氧率的平均值、最小值和最大值Tab.3 Average,m inimum and maximum values of weight specific respiration rate of Euphausia superba

    2.2 兩組磷蝦耗氧率的個(gè)體差異

    整體上來看,A組磷蝦單位個(gè)體耗氧率變化較B組更為顯著(圖3)。A組中實(shí)驗(yàn)個(gè)體2在死亡前的單位個(gè)體耗氧率出現(xiàn)劇烈的波動(dòng)。A組中,ANOVA結(jié)果顯示,個(gè)體1、3和4的單位個(gè)體耗氧率存在顯著性差異(F=25.478,df=32,P<0.001);LSD檢驗(yàn)也顯示,兩兩個(gè)體間也存在著顯著性差異(個(gè)體1與個(gè)體3:P<0.001;個(gè)體1與個(gè)體4:P<0.001;個(gè)體3與個(gè)體4:P=0.022<0.05)。B組中,ANOVA結(jié)果顯示,4個(gè)實(shí)驗(yàn)個(gè)體的單位個(gè)體耗氧率之間存在顯著性差異(F=14.090,df=43,P<0.001);Tamhane T2事后檢驗(yàn)顯示,兩兩個(gè)體間并非均存在顯著性差異,實(shí)驗(yàn)個(gè)體5和8(P=0.865)、6和7(P=0.839)以及7與8(P=0.119)之間并無顯著性差異(表4)。

    圖2 各組南極大磷蝦單位個(gè)體耗氧率隨天數(shù)的變化Fig.2 Variations in individual respiration rate of Euphausia superba w ith days in two groups

    圖3 光照(黑暗)條件下南極大磷蝦單位個(gè)體耗氧率變化Fig.3 Variations in individual respiration rate of Euphausia superba

    如僅考慮同等實(shí)驗(yàn)條件,從加入9號(hào)個(gè)體后開始,ANOVA結(jié)果顯示,8組實(shí)驗(yàn)磷蝦(除去2號(hào)蝦)的單位個(gè)體耗氧率仍存在顯著性差異(F=20.134,df=48,P<0.001),但Tamhane T2事后檢驗(yàn)顯示,A組的個(gè)體1、3和4之間的單位個(gè)體耗氧率存在顯著性差異,而B組中的個(gè)體6、7以及8之間的單位個(gè)體耗氧率則不存在顯著性差異。

    3 討論

    本次實(shí)驗(yàn)基于海上暫養(yǎng)實(shí)驗(yàn)完成了現(xiàn)場(chǎng)光照條件對(duì)磷蝦冬季耗氧率的影響研究。在此之前,針對(duì)冬季磷蝦耗氧率的研究極為有限(表5),

    且僅有的研究多在陸基實(shí)驗(yàn)室內(nèi)完成。為了盡可能地模擬實(shí)際情況,本研究模擬了磷蝦自然條件下的生理狀態(tài),實(shí)驗(yàn)所使用的密閉瓶浸沒于當(dāng)?shù)匮h(huán)海水中,以保證實(shí)驗(yàn)環(huán)境水溫與當(dāng)?shù)睾K耆恢拢@在一定程度上可以保證實(shí)驗(yàn)環(huán)境更接近磷蝦生活的自然環(huán)境。

    表4 B組實(shí)驗(yàn)磷蝦單位個(gè)體耗氧率兩兩差異的Tamhane T2事后檢驗(yàn)Tab.4 Tamhane T2 post hoc test for exam ining individual respiration rate of Euphausia superba in group B

    表5 光照影響磷蝦耗氧率研究Tab.5 Effect of light on respiration rate of Euphausia superba

    3.1 磷蝦冬季耗氧率

    高密度的磷蝦分布海域位于南極大西洋扇區(qū)的威德爾海、南奧克尼群島、南設(shè)得蘭群島周圍以及南桑維奇群島西部水域[26],這些水域的水溫、餌料、海冰覆蓋情況及光周期和光強(qiáng)度[27]均存在著周期性的年際變化。環(huán)境特征的強(qiáng)烈季節(jié)性變化意味著磷蝦的生長(zhǎng)與發(fā)育也呈現(xiàn)出相應(yīng)的季節(jié)性特征。但作為南大洋生態(tài)系統(tǒng)中的關(guān)鍵種,磷蝦已進(jìn)化出相應(yīng)的生命周期以適應(yīng)這種高度季節(jié)性的環(huán)境。冬季,磷蝦通過降低代謝速率、縮小體型以及改變攝食策略等方法,由夏季的高代謝、高消耗生存模式向冬季的低代謝、低消耗模式轉(zhuǎn)化,這種季節(jié)性生命周期變化使得磷蝦能夠在一年中較好地分配新陳代謝能力,即在食物源豐富且自然環(huán)境有利的夏季進(jìn)行消耗較大的繁殖過程,而在條件極為苛刻的冬季轉(zhuǎn)換為節(jié)能模式[28]。耗氧率作為衡量代謝率的一個(gè)重要指標(biāo),其變化可以較好地反映磷蝦體內(nèi)新陳代謝水平。

    本研究結(jié)果顯示,冬季黑暗條件下磷蝦的單位體質(zhì)量耗氧率平均為(0.267 3±0.084 0)μL·(mg·h)-1,這明顯低于夏季黑暗條件下的單位體質(zhì)量耗氧率0.63~0.88μL·(mg·h)-1[24],也低于實(shí)驗(yàn)室模擬的冬季黑暗條件下的單位體質(zhì)量耗氧率0.35μL·(mg·h)-1和夏初黑暗條件下的單位體質(zhì)量耗氧率0.56μL·(mg·h)-1[12]。而對(duì)于自然光照條件,本實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示,磷蝦的單位體質(zhì)量耗氧率平均為(0.270 4±0.074 0)μL·(mg·h)-1,這略高于實(shí)驗(yàn)室模擬的冬季自然光照條件下的單位體質(zhì)量耗氧率0.22μL·(mg·h)-1,但卻低于夏初黑暗條件下的單位體質(zhì)量耗氧率0.46μL·(mg·h)-1[12]。針對(duì)單位個(gè)體呼吸率,本研究結(jié)果與SWADLING等[25]類似。由此,可以初步判斷,冬季磷蝦的單位體質(zhì)量耗氧率較夏季低,也進(jìn)一步說明冬季磷蝦的新陳代謝率有所下降[29]。但需要注意的是,實(shí)驗(yàn)室模擬條件下所獲得的相關(guān)數(shù)據(jù)與自然條件下仍有所差別,造成該結(jié)果的可能原因之一在于磷蝦的環(huán)境適應(yīng)能力。經(jīng)過長(zhǎng)期進(jìn)化,磷蝦已適應(yīng)并反饋南極特有的季節(jié)性光周期變化。正因?yàn)槿绱?,通常在南極現(xiàn)場(chǎng)開展磷蝦生長(zhǎng)率等方面的實(shí)驗(yàn)時(shí),僅設(shè)定較短的時(shí)間尺度(如4 d)[5],以防止磷蝦因適應(yīng)新的環(huán)境而在生理上做出改變。

    3.2 光照對(duì)冬季磷蝦耗氧率的影響

    磷蝦耗氧率存在較為顯著的季節(jié)性變化(表5),而引起這種季節(jié)性變化的機(jī)制仍未明確。ATKINSON和SNYDER[30]就食物是否影響不同季節(jié)磷蝦代謝速率開展了研究,通過將夏季磷蝦分組暫養(yǎng)并以食物濃度作為條件變量檢驗(yàn)兩組磷蝦耗氧率的差異,結(jié)果顯示處于高濃度食物環(huán)境的磷蝦耗氧率和清除率迅速上升。但針對(duì)秋季的實(shí)驗(yàn)卻得到了不同的結(jié)果[31],后者將磷蝦放置于食物充足的環(huán)境11 d,耗氧率并未發(fā)生顯著升高,且耗氧率僅為夏季的三分之一。這兩個(gè)實(shí)驗(yàn)在一定程度上說明食物濃度并非導(dǎo)致磷蝦代謝率變化的主要原因。

    南大洋日照時(shí)長(zhǎng)具有明顯的季節(jié)性差異,在磷蝦的主要分布緯度(50~60°S),日照時(shí)長(zhǎng)由12月的20 h轉(zhuǎn)變至6月的6 h,這被認(rèn)為可能是調(diào)節(jié)磷蝦代謝狀態(tài)的環(huán)境信號(hào)。TESCHKE等[11]發(fā)現(xiàn),4—7月磷蝦的耗氧率的確受到了光照條件的影響,處于光照條件下的磷蝦耗氧率明顯高于處于黑暗條件下的磷蝦。這表明光照強(qiáng)度高時(shí),磷蝦耗氧率也會(huì)升高,并由此推斷光照強(qiáng)度及其持續(xù)時(shí)間的年度過程可為控制磷蝦的生理過程提供可靠且可預(yù)測(cè)的信息。這與KAWAGUCHI等[32]的研究結(jié)論相同,其認(rèn)為在低水平的食物條件下,磷蝦耗氧率的增加與太陽輻射增加有關(guān)。然而,BROWN等[12]的實(shí)驗(yàn)卻得到了相反的結(jié)論,即黑暗條件下的磷蝦耗氧率要高于光照條件,而該文作者分析認(rèn)為實(shí)驗(yàn)水箱過大(100 L、600 L、1 600 L)是造成這種差異的原因,即冬季磷蝦因已適應(yīng)黑暗環(huán)境而增加游泳活動(dòng),其耗氧率也因活動(dòng)量增加而高于夏季(光照組)磷蝦。由此,為了降低因游泳活動(dòng)增加而帶來的影響,本研究使用了體積較小的實(shí)驗(yàn)瓶(500 mL)作為容器,這減少了游泳行為對(duì)耗氧率結(jié)果帶來的影響,但結(jié)果并未顯示出黑暗與光照條件下的磷蝦耗氧率存在較為顯著的差異。本研究中,在接近一個(gè)自然日的周期內(nèi),通過黑暗和100 lx光強(qiáng)兩種條件的變化,對(duì)試驗(yàn)組磷蝦進(jìn)行反復(fù)實(shí)驗(yàn),結(jié)果表明這種條件的改變對(duì)磷蝦的耗氧率影響并不顯著,除2號(hào)樣本外(可能因捕撈過程對(duì)個(gè)體造成的影響),磷蝦的耗氧率水平始終未發(fā)生較明顯的波動(dòng)。這在一定程度上說明,冬季時(shí)期,磷蝦的呼吸速率已降到一個(gè)較低的水平,日變化尺度上的光照條件變化并不會(huì)對(duì)它的新陳代謝速率產(chǎn)生顯著影響,進(jìn)一步表明磷蝦低代謝模式可能具有一定的穩(wěn)定性??紤]到本實(shí)驗(yàn)的樣本較少,今后可進(jìn)一步增加樣本證實(shí)這種機(jī)制假設(shè)的可靠性。此外,本次實(shí)驗(yàn)還發(fā)現(xiàn),黑暗組磷蝦的耗氧率變化(標(biāo)準(zhǔn)差)低于光照組,表明光照條件下磷蝦的耗氧率波動(dòng)更大,TESCHKE等[11]的實(shí)驗(yàn)中也發(fā)現(xiàn)了類似現(xiàn)象,且光照時(shí)間越長(zhǎng),光照強(qiáng)度越大,這種波動(dòng)也越強(qiáng)。這側(cè)面說明了冬季時(shí)磷蝦低代謝模式較穩(wěn)定,而本實(shí)驗(yàn)中提供的光照條件在一定程度上影響了這種穩(wěn)定,從而使得磷蝦的耗氧率出現(xiàn)相應(yīng)的波動(dòng)。

    總體上來看,影響磷蝦耗氧率的因素較多,有生物因素和非生物因素,生物因素有個(gè)體大小、饑餓與攝食、活動(dòng)與應(yīng)激及生物周期,非生物因素有溫度、鹽度、氧張力(PO2)及pH等[20]。由于海上條件所限,較難對(duì)各項(xiàng)實(shí)驗(yàn)條件均做到精確控制。在實(shí)驗(yàn)處理上仍需進(jìn)一步完善,如實(shí)驗(yàn)中所用海水為當(dāng)?shù)刈匀谎h(huán)海水,溫度不易控制。為此,為防止對(duì)實(shí)驗(yàn)結(jié)果產(chǎn)生影響,今后的實(shí)驗(yàn)中應(yīng)加以改善,盡可能地穩(wěn)定實(shí)驗(yàn)條件,減少誤差。為了深入研究光照條件對(duì)磷蝦代謝模式的影響,今后可從光強(qiáng)、光照時(shí)長(zhǎng)等因素進(jìn)行設(shè)置,并在不同季節(jié)展開相應(yīng)的現(xiàn)場(chǎng)實(shí)驗(yàn),以期全面地揭示磷蝦耗氧率季節(jié)性變化的機(jī)制。

    致謝:感謝中國(guó)水產(chǎn)總公司“龍騰”輪船長(zhǎng)、政委、各位船員實(shí)驗(yàn)過程中給予的幫助。本項(xiàng)目還得到了農(nóng)業(yè)農(nóng)村部南極海洋生物資源開發(fā)利用項(xiàng)目的支持。

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