貴州高原花溪水庫浮游植物優(yōu)勢種生態(tài)位及種間聯(lián)結(jié)性動(dòng)態(tài)分析*

馬一明，李秋華**，潘少樸，曠 攀，金 爽

(1:貴州師范大學(xué)貴州省山地環(huán)境信息系統(tǒng)和生態(tài)環(huán)境保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，貴陽 550001) (2:貴州省國際合作研究基地-水生態(tài)國際聯(lián)合研究中心，貴陽 550001)

浮游植物是水生態(tài)系統(tǒng)中重要的初級(jí)生產(chǎn)者和食物鏈的起點(diǎn)，作為水庫和湖泊生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，對(duì)區(qū)域生態(tài)環(huán)境特征具有重要的指示作用[1]，其群落結(jié)構(gòu)特征的時(shí)序變化性能反映水質(zhì)狀況，因而常被用作評(píng)價(jià)湖泊生態(tài)狀況的重要指標(biāo)[2-3]. 相對(duì)于浮游植物其他種群，優(yōu)勢種群的演替和生物量的時(shí)空變化更能直觀反映水質(zhì)的變化過程[4].

生態(tài)位(niche)作為生態(tài)學(xué)研究的核心熱點(diǎn)之一，對(duì)于研究種間關(guān)系、群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性和群落動(dòng)態(tài)演替等方面有著重要的參考價(jià)值[5]. 生態(tài)位寬度是反映物種利用生境內(nèi)不同資源狀態(tài)能力的體現(xiàn)[6]. 生態(tài)位重疊是指不同物種在同一空間分布上共同競爭資源的現(xiàn)象，當(dāng)兩個(gè)物種適應(yīng)于同一營養(yǎng)成分、空間等資源狀態(tài)時(shí)，就會(huì)出現(xiàn)生態(tài)位重疊現(xiàn)象[7]. 利用生態(tài)寬度和生態(tài)位重疊等方面的理論體系，汪志聰?shù)萚8]用來預(yù)測水華暴發(fā)的預(yù)警系統(tǒng)已有較好的成果. 研究種群的生態(tài)位特征和種間聯(lián)結(jié)性，還能更好地認(rèn)識(shí)水生態(tài)系統(tǒng)中浮游植物之間的相互關(guān)系，對(duì)揭示浮游植物種群間共存機(jī)制和與水生環(huán)境之間的響應(yīng)關(guān)系具有十分重要的意義[9].

花溪水庫屬于典型的喀斯特高原深水水庫，地處貴陽市花溪區(qū)，位于南明河上游花溪河段，是貴陽市主要的飲用水資源之一. 由于花溪區(qū)城市化進(jìn)程迅速發(fā)展，導(dǎo)致水環(huán)境極具惡化. Wang等[10]于2015年8月對(duì)花溪水庫沉積物的多環(huán)芳烴進(jìn)行檢測發(fā)現(xiàn)，部分烴基含量過高，具有嚴(yán)重的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn). 2017年3月花溪水庫則暴發(fā)了長達(dá)30 d的水華束絲藻(Aphanizomenonflosaquae)的水華，在通過使用無毒高效生態(tài)除藻劑(HP-Ⅰ號(hào))除藻和采用物理隔離工程措施，實(shí)施持續(xù)60 d的生態(tài)調(diào)控后，水華得到了有效控制，但也使得浮游植物的群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了改變[11]. 為了解花溪水庫在生態(tài)調(diào)控后浮游植物物種多樣性結(jié)構(gòu)及其適應(yīng)性，本文對(duì)花溪水庫生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)性進(jìn)行了研究，揭示了一年內(nèi)不同季節(jié)下浮游植物群落中各物種種間相互依存和競爭關(guān)系以及種間替代和共存關(guān)系的演變機(jī)制，以期明確花溪水庫浮游植物群落結(jié)構(gòu)和分布特征，為預(yù)測浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化的趨勢提供依據(jù)，達(dá)到預(yù)防水華再次發(fā)生的目的.

圖1 花溪水庫采樣點(diǎn)分布Fig.1 Distribution of sampling sites in Huaxi Reservoir

1 材料與方法

1.1 調(diào)查方法

花溪水庫位于南明河上游花溪河段，地處貴陽市花溪區(qū)，年均氣溫14.9℃，其流域面積為315 km2，正常蓄水位1140 m，最高水深33 m，平均水深為9.5 m，相應(yīng)庫容為2.3×107m3. 該研究于2017年4月5日(春季)、7月11日(夏季)、10月23日(秋季)和2018年1月15日(冬季)對(duì)花溪水庫浮游植物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行調(diào)查. 根據(jù)《湖泊富營養(yǎng)調(diào)查規(guī)范》[12]與花溪水庫水域特點(diǎn)及生態(tài)調(diào)控區(qū)域設(shè)置S1～S5共5個(gè)采樣點(diǎn)(圖1)，每個(gè)采樣點(diǎn)分為3層，即表層(0.5 m)、中層(5 m)、下層(10 m)收集浮游植物和水質(zhì)指標(biāo)樣品.

1.2 樣品的采集與處理

浮游植定量樣品：在每個(gè)采樣點(diǎn)的表層、中層和下層各取1.5 L的水樣，立刻加入15 mL魯哥氏液固定，帶回實(shí)驗(yàn)室靜置24～48 h后用虹吸法濃縮至30 mL，再使用0.1 mL浮游生物計(jì)數(shù)框在光學(xué)顯微鏡下進(jìn)行觀察、鑒定和計(jì)數(shù). 鑒定工作參考的主要資料為《中國淡水藻類——系統(tǒng)、分類及生態(tài)》[13]及《中國內(nèi)陸水域常見藻類圖譜》[14]等.

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用優(yōu)勢度指數(shù)(Y)[16]、生態(tài)位寬度(Bi)[17]、生態(tài)位重疊值(Oik)[18]、方差比率法(VR)檢驗(yàn)物種間總體關(guān)聯(lián)性[19]，對(duì)藻類群落結(jié)構(gòu)時(shí)空分布的變化規(guī)律進(jìn)行探索與預(yù)測，其公式分別為：

(1)

(2)

(3)

(4)

(5)

(6)

(7)

(8)

式中，ni為樣點(diǎn)中第i種浮游植物的個(gè)體數(shù)，N為樣點(diǎn)中浮游植物的總和，fi為該種屬在各樣點(diǎn)中出現(xiàn)的頻率. 其中Y≥ 0.02的藻類確定為優(yōu)勢藻種，Y> 0.1為絕對(duì)優(yōu)勢種；Bi為物種的生態(tài)位寬度，Pij=nij/Ni表示物種i在第j個(gè)資源狀態(tài)(即采樣點(diǎn))下的個(gè)體數(shù)占該種所有個(gè)體數(shù)的比例.nij為種群i利用資源狀態(tài)j的數(shù)量，Ni為種群i的總數(shù)量，r為資源狀態(tài)總數(shù)；δT2表示物種出現(xiàn)在所有采樣點(diǎn)中的方差，ST2表示總種數(shù)出現(xiàn)頻率的方差，檢驗(yàn)值VR表示物種間總體的關(guān)聯(lián)形式.

最后采用Yates的連續(xù)校正公式計(jì)算卡方值[5]，進(jìn)行卡方檢驗(yàn)，公式為：

(9)

圖2 花溪水庫浮游植物物種組成比例Fig.2 Composition ratio of phytoplankton species in Huaxi Reservoir

2 結(jié)果與分析

2.1 浮游植物優(yōu)勢種群落結(jié)構(gòu)特征

2.1.1 浮游植物組成及優(yōu)勢種 經(jīng)顯微鏡檢測，在花溪水庫樣品中共鑒定出浮游植物5門51種，主要包括硅藻門(17種，占比33.33%)、綠藻門(19種，占比37.25%)和藍(lán)藻門(8種，占比15.69%)，甲藻門和裸藻門共7種，共占比13.72%(圖2).

如表1所示，根據(jù)優(yōu)勢度計(jì)算結(jié)果(Y≥ 0.02)，共鑒定出花溪水庫4個(gè)季節(jié)浮游植物優(yōu)勢種4門11種. 優(yōu)勢種的種類和優(yōu)勢度在不同季節(jié)均有差異，春、秋兩季以硅藻門和甲藻門的優(yōu)勢種為主，秋、冬兩季以硅藻門和綠藻門的優(yōu)勢種為主，部分藻種僅在某一季節(jié)成為優(yōu)勢種屬，具有較強(qiáng)的季節(jié)適應(yīng)性. 其中硅藻門的尖針桿藻(Synedraacusva)和梅尼小環(huán)藻(Cylotellameneghiniana)為全年主要優(yōu)勢種，梅尼小環(huán)藻為全年絕對(duì)優(yōu)勢種(Y≥ 0.1)，梅尼小環(huán)藻在春季的優(yōu)勢度(Y=0.573)最高，秋季的豐度(D=1.068×107cells/L)最大.

表1 浮游植物優(yōu)勢種的豐度(D, ×106 cells/L)及優(yōu)勢度(Y)

不同水層浮游植物優(yōu)勢種豐度和優(yōu)勢度的季節(jié)變化如圖3所示，梅尼小環(huán)藻在春、夏、秋季的優(yōu)勢度遠(yuǎn)高于其他優(yōu)勢種，與豐度呈顯著正相關(guān). 梅尼小環(huán)藻的豐度(D=5.32×106cells/L)在秋季下層水體最高，優(yōu)勢度(Y=0.60)在春季中層水體最大. 在冬季，各優(yōu)勢種分布較為不均勻，其豐度差異較大，優(yōu)勢度差異較小. 從春季至冬季的季節(jié)轉(zhuǎn)變中，優(yōu)勢種的種群數(shù)量逐漸增多，其豐度也在逐漸增大，優(yōu)勢度變化趨勢逐漸平穩(wěn).

2.1.2 優(yōu)勢種豐度 浮游植物優(yōu)勢種豐度的季節(jié)變化如圖4所示，總體來看，全年都以硅藻門占主要地位，其總豐度呈冬季>秋季>春季>夏季的變化趨勢，各藻門豐度在季節(jié)和采樣點(diǎn)的分布上則表現(xiàn)出明顯的差異性. 硅藻門在4個(gè)季節(jié)的占比均為最高，每季的占比均超過60%，其夏季占比最大，為78.2%. 綠藻門在秋季的占比最高，主要分布在S1 (1.30×106cells/L)、S2 (2.27×106cells/L)采樣點(diǎn)，共占秋季綠藻豐度的62.6%. 藍(lán)藻門則在冬季的占比最高，主要分布在S1 (3.50×106cells/L)、S5 (4.42×106cells/L)采樣點(diǎn)，共占冬季藍(lán)藻豐度的76.9%. 甲藻門的豐度最低，主要在春季的S2采樣點(diǎn) (1.36×106cells/L)和夏季的S4 采樣點(diǎn)(6.35×104cells/L)占比較高，共占全年甲藻總豐度的86.1%.

2.2 浮游植物優(yōu)勢種的生態(tài)位

2.2.1 優(yōu)勢種生態(tài)位寬度 浮游植物4個(gè)季節(jié)優(yōu)勢種生態(tài)位寬度的變化情況如表2所示. 分析了11個(gè)優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度變化范圍為0.120～0.814，其中4個(gè)季節(jié)均為優(yōu)勢種的梅尼小環(huán)藻生態(tài)位寬度最大，冬季的色球藻生態(tài)位寬度最小. 從不同水層4個(gè)季節(jié)優(yōu)勢種生態(tài)位寬度變化可以看出(圖5)，變化情況與混合水層計(jì)算出的優(yōu)勢種生態(tài)位寬度變化一致. 根據(jù)各優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度和生境情況可以將優(yōu)勢種劃分為4組.

圖3 不同水層浮游植物優(yōu)勢種平均豐度(D)及優(yōu)勢度(Y)的季節(jié)變化 (圖中橫坐標(biāo)數(shù)字為優(yōu)勢種編號(hào)，對(duì)應(yīng)種名見表1)Fig.3 Seasonal variation of abundance (D) and dominance (Y) of dominant phytoplankton species in different water layers

圖4 浮游植物優(yōu)勢類群豐度季節(jié)變化Fig.4 Seasonal variation of abundance of dominant phytoplankton groups

第1組：尖針桿藻和梅尼小環(huán)藻. 這兩種藻在大多數(shù)調(diào)查站位都出現(xiàn)且4個(gè)季節(jié)均為優(yōu)勢種，尖針桿藻在春、夏兩季優(yōu)勢度大于0.1，而梅尼小環(huán)藻優(yōu)勢度全年都大于0.1，梅尼小環(huán)藻在春、秋、冬季生態(tài)位寬度大于0.5，尖針桿藻在冬季生態(tài)位寬度大于0.5. 這一組是體現(xiàn)整個(gè)藻類群落結(jié)構(gòu)和水環(huán)境狀況的重要指標(biāo).

第2組：菱形藻、小球藻和倪氏擬多甲藻. 菱形藻主要在秋季各水層均勻分布，且生態(tài)位寬度大于0.5，小球藻出現(xiàn)在秋、冬季，且豐度在持續(xù)增加，倪氏擬多甲藻出現(xiàn)在春、夏季，豐度在持續(xù)減小，在秋季退出優(yōu)勢種群. 這一組受環(huán)境因子和季節(jié)變化影響，呈現(xiàn)明顯的生境適應(yīng)性變化.

第3組：湖泊假魚腥藻、色球藻和湖絲藻. 這一組藻類作為對(duì)生境適應(yīng)性較強(qiáng)的藍(lán)藻門，存在于多種類型水體中，常作為水體污染狀況和湖泊營養(yǎng)型評(píng)價(jià)的指示種.

第4組：顆粒直鏈藻、四角角星鼓藻、球衣藻. 這一組藻類優(yōu)勢度和生態(tài)位寬度都較小，到合適的季節(jié)常作為伴生優(yōu)勢種出現(xiàn).

表2 浮游植物優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度(Bi)

圖5 不同水層浮游植物優(yōu)勢種生態(tài)位寬度(Bi)的季節(jié)變化 (圖中橫坐標(biāo)數(shù)字為優(yōu)勢種編號(hào)，對(duì)應(yīng)種名見表1)Fig.5 Seasonal variation of niche width (Bi) of dominant phytoplankton species in different water layers

2.2.2 優(yōu)勢種生態(tài)位重疊 為了更準(zhǔn)確地確定浮游植物優(yōu)勢種的生態(tài)響應(yīng)，本文利用水庫混合水層整體計(jì)算，結(jié)合生態(tài)位寬度分析了不同季節(jié)下生態(tài)位重疊(ΔOik)和生態(tài)響應(yīng)速率R，如表3所示.

表3 浮游植物優(yōu)勢種生態(tài)位重疊(ΔOik)和生態(tài)響應(yīng)速率(R)

11個(gè)浮游植物優(yōu)勢種的生態(tài)位重疊值Oik變化范圍為0.101～0.936，季節(jié)性差異較大. 在春季，各優(yōu)勢種的生態(tài)位重疊ΔOik均為正值，且梅尼小環(huán)藻生態(tài)響應(yīng)速率R值最大，為13.52，說明浮游植物群落結(jié)構(gòu)呈多樣性發(fā)展階段. 在夏季，出現(xiàn)了生態(tài)位重疊的最大值，尖針桿藻-梅尼小環(huán)藻(0.936)，說明在夏季是適合多種藻類共存的生境條件. 在秋季，生態(tài)位重疊值Oik變化范圍為0.184～0.752，R值持續(xù)減小，物種多樣性的穩(wěn)定程度處于緩慢的衰退狀態(tài). 在冬季，尖針桿藻-湖泊假魚腥藻的生態(tài)位重疊值最小，僅為0.101，小環(huán)藻的R值也達(dá)到了最小值(-1.740)，說明由季節(jié)變化所引起的藻類空間分布頻率變化較大，使得藻種間重疊度較低，群落結(jié)構(gòu)正在無規(guī)律改變.

2.3 浮游植物優(yōu)勢種的種間聯(lián)結(jié)性

由表4可知，花溪水庫全年浮游植物物種間總體關(guān)聯(lián)性的方差比率VR值均大于1，表明在獨(dú)立零假設(shè)條件下，藻類群落間呈正關(guān)聯(lián)性，通過統(tǒng)計(jì)量W值檢驗(yàn)，其值均大于χ2的臨界值范圍，表明關(guān)聯(lián)性顯著.

表4 浮游植物優(yōu)勢種的總體關(guān)聯(lián)性

種間聯(lián)結(jié)性結(jié)果如圖6所示，在38個(gè)種對(duì)內(nèi)，聯(lián)結(jié)性不顯著(χ2< 3.841(P> 0.05))的種對(duì)有29對(duì)，聯(lián)結(jié)性顯著的有9對(duì)，關(guān)聯(lián)性的顯著率為23.7%. 這9對(duì)均為正聯(lián)結(jié)顯著(3.841 ≤χ2≤ 6.635(0.01 ≤P≤ 0.05)，ad

圖6 浮游植物優(yōu)勢種間χ2檢驗(yàn)半矩陣 (★, χ2<3.841(P>0.05); ●, χ2>6.635(P<0.01), adbc；圖中橫坐標(biāo)數(shù)字為優(yōu)勢種編號(hào)，對(duì)應(yīng)種名見表1)Fig.6 Semi-matrix of χ2 test for dominant phytoplankton species

3 討論

3.1 優(yōu)勢種生態(tài)位寬度與重疊值

生態(tài)位寬度反映了一個(gè)物種利用環(huán)境中各種資源的能力，也是物種適應(yīng)環(huán)境能力的一種體現(xiàn)[20]. 依據(jù)物種所占有空間資源能力的強(qiáng)弱和分布范圍的廣泛程度情況[21]，根據(jù)其大小可分為狹生態(tài)位和廣生態(tài)位[19]. 生態(tài)位越寬，表示物種對(duì)環(huán)境中各種資源的利用能力越強(qiáng)，其在環(huán)境中的競爭能力就越強(qiáng)，即為廣布種或是泛化種，反之則為特化種. 梅尼小環(huán)藻和尖針桿藻在4個(gè)季節(jié)中均為優(yōu)勢種，且在5個(gè)采樣點(diǎn)的上、中、下層皆有分布，對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力和所占空間資源能力都遠(yuǎn)超其他優(yōu)勢種，秋季的菱形藻(Bi= 0.598)和小球藻(Bi= 0.603)在5個(gè)采樣點(diǎn)的上、中、下層皆有分布(圖5)，分布的范圍較廣，生態(tài)位寬度都大于0.5(表2)，都可劃歸為廣生態(tài)位種類. 而生態(tài)位值較小的種類主要是春季的倪氏擬多甲藻(Bi= 0.129)和冬季的湖泊假魚腥藻(Bi= 0.120)(表2)，其對(duì)環(huán)境條件依賴性較大，只在合適的溫度和營養(yǎng)條件下才能大量繁殖，這類可劃歸為狹生態(tài)位種類. 生態(tài)位寬度的大小反映了物種的分布和數(shù)量，分布廣、占據(jù)資源位點(diǎn)較多的優(yōu)勢種往往生態(tài)位寬度值都較大，這與徐春燕等[7]的研究結(jié)果一致.

然而，在復(fù)雜的水環(huán)境中，廣生態(tài)位藻種的活動(dòng)情況是體現(xiàn)整個(gè)藻類群落結(jié)構(gòu)和水環(huán)境狀況的重要指標(biāo)，因此可以用來判斷出水庫水質(zhì)的本質(zhì)特征[22]. 梅尼小環(huán)藻、尖針桿藻、菱形藻和小球藻皆為富營養(yǎng)化指示種，其中梅尼小環(huán)藻、尖針桿藻和菱形藻常出現(xiàn)在有機(jī)物濃度高且透明度較高的水體[23]，這與Wang等[10]于2015年在沉積物中發(fā)現(xiàn)有機(jī)物含量過高和花溪水庫透明度較高(表5)的結(jié)果相吻合，表明了花溪水庫水質(zhì)屬于β-污染型水體. 這一結(jié)論與王翠紅等[24]和孟東平等[25]得出的以污染帶種生態(tài)位寬度指示水體污染程度的結(jié)論一致. 另一類生態(tài)位較小的藻類，由于生境特化常作為水域的指示種，春季的倪氏擬多甲藻生態(tài)位寬度較低，可能是花溪水庫生態(tài)調(diào)節(jié)后對(duì)藻類群落結(jié)構(gòu)干擾較大所致，而冬季的湖泊假魚腥藻豐度(7.59×106cells/L)在當(dāng)季優(yōu)勢種中占比較高(表1)，但由于分布極不均勻(圖3)，使得湖泊假魚腥藻的生態(tài)位寬度(Bi= 0.120)較小(表2)，可能是冬季溫度和氮磷比(表5)變化較大所致，通過對(duì)汪志聰?shù)萚8]利用浮游植物生態(tài)位模型在巢湖魚腥藻水華預(yù)測方面應(yīng)用的分析表明，等來年回溫后，一定氣象條件下可能會(huì)出現(xiàn)湖泊假魚腥藻水華的風(fēng)險(xiǎn).

生態(tài)位重疊指數(shù)Oik是物種間對(duì)資源利用的相似性測度，在相同生境下，兩個(gè)物種之間利用資源或棲息環(huán)境相似的情況下，會(huì)導(dǎo)致生態(tài)位重疊情況發(fā)生[26]. 同時(shí)，生態(tài)位重疊是物種間競爭的必要非充分條件[27]. 主要表現(xiàn)在物種對(duì)共享資源的利用的需求，當(dāng)資源匱乏時(shí)，生態(tài)位重疊的物種容易產(chǎn)生種間競爭，反之，就不一定會(huì)產(chǎn)生種間競爭[28]. 本文研究了不同季節(jié)下優(yōu)勢種間的生態(tài)位重疊情況，在夏季，尖針桿藻與梅尼小環(huán)藻生態(tài)位重疊值的最大值為0.936，同樣，在春、秋和冬季中，尖針桿藻和梅尼小環(huán)藻的生態(tài)位重疊值都處于較高水平，這可能與它們的營養(yǎng)利用特征及生活型相關(guān)，尖針桿藻和梅尼小環(huán)藻都屬于硅藻門，外界的生存環(huán)境相似，而花溪水庫水體營養(yǎng)化程度高，且屬于喀斯特高原水庫，硅元素比較充足[29]，因此在共用資源的情況下，生態(tài)位重疊顯著. 在夏季，部分生態(tài)位寬度較窄的物種與生態(tài)位較寬的物種間的重疊值較大，如球衣藻與梅尼小環(huán)藻、倪氏擬多甲藻與尖針桿藻等，球衣藻和倪氏擬多甲藻的生態(tài)位寬度都較低，其物種豐度和優(yōu)勢度值都遠(yuǎn)低于梅尼小環(huán)藻和尖針桿藻，但它們的生態(tài)位重疊值較高，這可能是因?yàn)楸M管它們的樣點(diǎn)重合度高，但資源利用方式不同，即使對(duì)生境資源有共同需求，但表現(xiàn)為利用方式互補(bǔ)而非種間競爭，物種間趨向于穩(wěn)定共存[30]. 這與戴冬旭等[31]和吳佳夢等[32]的研究結(jié)果相吻合. 在冬季，優(yōu)勢種尖針桿藻與湖泊假魚腥藻的重疊值最小，僅為0.101，尖針桿藻主要分布在水體中層，湖泊假魚腥藻主要分布在水體的上、下兩層(圖5)，說明尖針桿藻和湖泊假魚腥藻基本是交叉分布水體中，因而兩個(gè)物種之間不會(huì)因?yàn)闋帄Z資源而產(chǎn)生種間競爭.

由生態(tài)位重疊值ΔOik所反映的情況可以看出，僅春季3種優(yōu)勢種和夏季的尖針桿藻為發(fā)展型，梅尼小環(huán)藻和尖針桿藻適于春季生長，梅尼小環(huán)藻從夏季到冬季逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)樗ネ诵?，倪氏擬多甲藻在秋、冬兩季則不再為優(yōu)勢種，隨著春季到冬季的轉(zhuǎn)變中，優(yōu)勢種逐漸增多，從夏季開始優(yōu)勢種都逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)樗ネ诵? 這可能是由于在春季浮游植物群落優(yōu)勢種僅有3種，優(yōu)勢種間相互競爭壓力較小，而在其他季節(jié)隨著優(yōu)勢種數(shù)量增多，影響其對(duì)資源的利用，導(dǎo)致種間對(duì)資源利用的競爭壓力增大[20]. 冬季的優(yōu)勢藻種都呈衰退型趨勢，造成該現(xiàn)象的原因可能與氣候變化導(dǎo)致的水溫和溶解氧濃度的減小(表5)或其他人為干擾有關(guān)，此外，隨著季節(jié)性的變化，不同藻類優(yōu)勢種的形成均可能造成群落結(jié)構(gòu)的改變，從而影響群落的演替趨勢[33].

表5 花溪水庫各季節(jié)水體理化指標(biāo)均值

3.2 優(yōu)勢種種間聯(lián)結(jié)性

種間聯(lián)結(jié)表示各藻種間在共同生境中的關(guān)聯(lián)程度，在本文研究中利用方差比率求出各季節(jié)VR值顯示，其值都大于1，表明生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)相對(duì)成熟，有正向演替的趨勢[27]. 調(diào)查的11種浮游植物優(yōu)勢種中38個(gè)種對(duì)內(nèi)，有高達(dá)29個(gè)種對(duì)為不顯著聯(lián)結(jié)，即這些種對(duì)的優(yōu)勢種相互獨(dú)立. 這可能是由于這些物種在資源和空間上的相互依賴程度低，生活習(xí)性上存在一定的差異，從而導(dǎo)致聯(lián)結(jié)程度較低.

基于卡方檢驗(yàn)，分析得出其余9個(gè)種對(duì)全部為正聯(lián)結(jié)，在9個(gè)正聯(lián)結(jié)的種對(duì)內(nèi)，又以梅尼小環(huán)藻的種對(duì)為主，與另一單季節(jié)出現(xiàn)的優(yōu)勢種呈正聯(lián)結(jié)，說明花溪水庫的浮游植物群落結(jié)構(gòu)比較穩(wěn)定，形成以梅尼小環(huán)藻為主導(dǎo)地位，與另一優(yōu)勢藻種共同占有同一食物、營養(yǎng)成分和空間的穩(wěn)定演替模式[34]. 這可能與花溪水庫4個(gè)季節(jié)都以硅藻為主要優(yōu)勢種有關(guān)，空間分布均勻，而另一優(yōu)勢種都以單季節(jié)出現(xiàn)，且出現(xiàn)在不同的空間范圍內(nèi)，不存在多個(gè)優(yōu)勢藻種間為競爭關(guān)系的情況，從而使得出現(xiàn)聯(lián)結(jié)性的種對(duì)之間都是正聯(lián)結(jié). 這與張先平等[35]所提出的取樣面積過大、物種間相互競爭數(shù)量少、種間關(guān)系多為正聯(lián)結(jié)的性的結(jié)論相吻合.

通過分析正聯(lián)結(jié)的物種對(duì)的分布情況得知，在春季，優(yōu)勢種少且聯(lián)結(jié)性不顯著，可能是由生態(tài)調(diào)控引起的藻類群落結(jié)構(gòu)紊亂所致，經(jīng)過幾個(gè)月水生態(tài)系統(tǒng)的自我修復(fù)[36]，夏季和秋季分別都出現(xiàn)了4對(duì)正聯(lián)結(jié)的物種對(duì)(圖6)，表明藻類群落結(jié)構(gòu)已恢復(fù)到了穩(wěn)定狀態(tài)，到冬季時(shí)，正聯(lián)結(jié)的物種對(duì)減少，僅出現(xiàn)1對(duì)，且出現(xiàn)了特化種，進(jìn)一步表明水環(huán)境變化較大，此時(shí)多需觀察水質(zhì)變化情況，有問題則需及時(shí)采取適當(dāng)?shù)膽?yīng)對(duì)措施，從而達(dá)到預(yù)防來年春季水華再次發(fā)生的目的.

4 結(jié)論

1)花溪水庫全年共鑒定出浮游植物5門51種，4個(gè)季節(jié)優(yōu)勢種4門11種，其中尖針桿藻和梅尼小環(huán)藻為全年優(yōu)勢種. 調(diào)控后的水生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)自我修復(fù)后，優(yōu)勢種數(shù)量增多，種間聯(lián)系更緊密，生態(tài)指示作用更加明顯準(zhǔn)確.

2)花溪水庫廣生態(tài)位中的梅尼小環(huán)藻和尖針桿藻所指示的水質(zhì)狀態(tài)與調(diào)查結(jié)果一致，因此利用生態(tài)位寬度大的優(yōu)勢種群對(duì)水質(zhì)指示有可靠的生態(tài)學(xué)意義. 生態(tài)位重疊值的大小可以反映優(yōu)勢藻種的演替模式，從而反映水質(zhì)的變化情況.

3)根據(jù)種間聯(lián)結(jié)結(jié)果顯示：花溪水庫浮游植物優(yōu)勢種間總體上呈顯著正相關(guān). 夏、秋季的植物群落結(jié)構(gòu)比較穩(wěn)定，冬季群落結(jié)構(gòu)受外界環(huán)境因子的影響，使得群落結(jié)構(gòu)處于不穩(wěn)定的發(fā)展階段.