亞高山草地土壤原生生物群落結(jié)構(gòu)和多樣性海拔分布格局

羅正明,劉晉仙,周妍英,杜京旗,吳 強(qiáng),柴寶峰,*

1 忻州師范學(xué)院地理系,忻州 034003

2 山西大學(xué)黃土高原研究所,黃土高原生態(tài)恢復(fù)山西省重點實驗室,太原 030006

3 忻州師范學(xué)院生物系，忻州 034003

4 山西省五臺山國有林管理局,繁峙 034300

亞高山生態(tài)系統(tǒng)是陸地系統(tǒng)重要的組成部分,具有涵養(yǎng)水源、調(diào)節(jié)氣候、維持生物多樣性等重要的生態(tài)服務(wù)功能[1]。海拔梯度變化綜合了多種環(huán)境因子的梯度效應(yīng)。隨著亞高山海拔梯度的上升,土壤、溫度和濕度等環(huán)境因子均發(fā)生改變,從而引起土壤微生物群落多樣性的變化[2]。例如,土壤pH、碳氮比和植被類型通常被認(rèn)為是土壤微生物多樣性海拔分布模式的關(guān)鍵驅(qū)動因素[3-4]。目前,土壤微生物海拔分布模式和群落構(gòu)建機(jī)制并不明確,已有研究都集中在一個完整的或較大范圍的海拔梯度上,具有較大的海拔間隔和不同的植被類型[3, 5-6]。生物多樣性采樣的尺度會強(qiáng)烈地影響所觀察到的生物分布模式[7],因此,在小尺度海拔梯度范圍內(nèi)單一的生態(tài)系統(tǒng)中,能夠更好地反映環(huán)境因素和地理距離對微生物群落結(jié)構(gòu)和多樣性分布格局的影響。

微生物群落構(gòu)建的理論基礎(chǔ)主要包括生態(tài)位理論和中性理論。傳統(tǒng)的生態(tài)位理論假設(shè)環(huán)境條件、物種特征、物種間相互作用等因素控制著群落結(jié)構(gòu),這通常被稱為確定性過程[2, 8]。相反,中性理論假設(shè)群落結(jié)構(gòu)獨立于物種特征,受隨機(jī)過程(如物種形成、滅絕、定殖和擴(kuò)散限制)控制[8]。越來越多的研究表明,確定性過程和隨機(jī)性過程在微生物群落構(gòu)建過程中不是獨立存在的,而是共同起作用的[2, 9-10]。如今更多的研究趨向于生態(tài)位理論和中性理論的整合,探究群落構(gòu)建過程中隨機(jī)作用和確定性作用的相對貢獻(xiàn)[11]。目前關(guān)于微生物群落多樣性維持機(jī)制的研究主要集中于細(xì)菌和真菌[4-6],原生生物作為土壤微生物的第三大生物區(qū)系,其多樣性分布模式與群落構(gòu)建機(jī)制目前還沒有系統(tǒng)的研究。

原生生物是土壤微生物群落的重要組成部分,在土壤微生物組中起到樞紐作用[12],直接參與細(xì)菌、真菌和其他微小真核生物的群落調(diào)節(jié)過程,在微生物食物鏈、土壤營養(yǎng)轉(zhuǎn)化和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性等方面發(fā)揮重要作用[13-14]。盡管原生生物對土壤功能具有普遍性和生態(tài)重要性,但對原生生物群落的認(rèn)知遠(yuǎn)遠(yuǎn)落后于其他微生物群體(細(xì)菌和真菌等)。之前針對異養(yǎng)類群(原生動物),包括土壤纖毛蟲(ciliate)和變形蟲(amoebae)等原生動物的群落結(jié)構(gòu)、時空分布、食性與功能營養(yǎng)類群,以及人類干預(yù)土壤環(huán)境(如土地利用方式、放牧和氮沉降)對纖毛蟲的影響開展了一些研究[15-17]。但這些研究大多針對單類群原生生物[17],目前在群落水平對原生生物多樣性維持機(jī)制的研究還不夠全面和深入。近年來,原生生物數(shù)據(jù)庫以及基于18S rDNA高通量測序技術(shù)方法的進(jìn)一步優(yōu)化,為探索原生生物群落多樣性和生態(tài)重要性提供了新的機(jī)會[14]。在有限的研究中,已經(jīng)證實土壤條件(如pH、營養(yǎng)素和水分),以及農(nóng)藥用量和其他擾動顯著影響了整個土壤原生生物群落組成和結(jié)構(gòu)[13, 17-18]。盡管原生生物群落對生物和非生物因素及其復(fù)雜的組合做出了不同程度的反應(yīng),但它們之間的相互作用機(jī)制仍遠(yuǎn)未被理解。

五臺山位于山西省東北部,主峰葉斗峰為華北最高峰,高達(dá)3061 m,山頂屬高寒氣候,土壤和植被垂直帶譜明顯,各種植被類型保護(hù)完整,是中國華北境內(nèi)生物多樣性最豐富的地區(qū)之一[19]。五臺山海拔2000 m以上廣泛分布的亞高山草地是華北地區(qū)保存較為完好、相對穩(wěn)定的典型亞高山草地生態(tài)系統(tǒng),對全球氣候變化敏感[2]。這為群落生物多樣性海拔分布格局及構(gòu)建機(jī)制的研究提供了一個天然平臺。本研究我們選擇五臺山亞高山草地生態(tài)系統(tǒng)中不同海拔梯度土壤原生生物群落為研究對象,旨在探討：(1)沿海拔梯度,草地土壤原生生物群落結(jié)構(gòu)組成和多樣性分布模式；(2)確定土壤原生生物群落構(gòu)建的主要驅(qū)動因子；(3)確定性過程和隨機(jī)過程在土壤原生生物群落構(gòu)建過程中的相對作用。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

2017年8月,在五臺山北臺(葉斗峰)沿海拔高度 2000—3061 m 范圍分布的亞高山草地,設(shè)置了 4個不同海拔梯度樣帶：E1(2000—2100 m)、E2(2300—2400 m)、E3(2600—2700 m)和E4(2900—3000 m),每個海拔梯度包含五個不同的樣地。在每個樣地,設(shè)置3個1 m×1 m的樣方,樣方之間間隔約20 m。用土鉆采集表層土壤樣品(0—10 cm),每個樣方內(nèi)采集5個子樣(每個角1個,中心1個),在聚乙烯袋中混合成一個樣品。經(jīng)2 mm網(wǎng)篩,將大部分根、動物和石頭去除,然后將樣本分成兩部分。其中一部分風(fēng)干后進(jìn)行理化分析,另一部分保存在-80℃冰箱中,用于DNA的提取。在每個樣方中調(diào)查植被參數(shù),記錄每種植物的名稱、高度、蓋度及多度等指標(biāo)。植物的豐富度指數(shù)(richness)采用單位面積內(nèi)的物種數(shù)目來測度物種的豐富程度。

1.2 土壤理化性質(zhì)測定

1.3 DNA提取、高通量測序及生物信息學(xué)分析

稱取0.25 g土壤樣品,使用E.Z.N.A.?土壤DNA試劑盒(Omega Bio-tek, USA)按照說明書提取和純化微生物DNA。將每個采樣點的3個土壤樣品等體積混合,一共20個DNA樣品,送往上海美吉生物醫(yī)藥科技有限公司進(jìn)行高通量測序。采用TAReuk454FWD1(正向引物5′-CCAGCASCYGCGGTAATTCC-3′)和TAReukREV3(反向引物5′-ACTTTCGTTCTTGATYRA-3′)對原生生物18S rRNA 基因的V4高變區(qū)進(jìn)行PCR擴(kuò)增,并通過Illumina Miseq測序平臺對擴(kuò)增產(chǎn)物進(jìn)行測序。

原始序列經(jīng)過質(zhì)控后,剩下的序列使用UPARSE以97%的相似性作為閾值劃分分類操作單元(operational taxonomic units,OTUs)。然后根據(jù)原生生物核糖體參考數(shù)據(jù)庫(Protist Ribosomal Reference database,PR2)對原生生物OTUs進(jìn)行分類學(xué)比對。得到原生生物OTUs分類水平數(shù)據(jù)表,根據(jù)Zhao等人[20]的方法將門水平中的紅藻門(Rhodophyta),鏈形植物(Streptophyta),真菌(Fungi),后鞭毛生物(Opisthokonta),后生動物(Metazoan)和模糊分類群剔除,然后進(jìn)行后續(xù)的分析。

1.4 數(shù)據(jù)分析

基于R studio(v.3.4.3)vegan包,計算原生生物和植物的α多樣性(Shannon指數(shù)和Richness指數(shù))和β多樣性,采用非度量多維尺度分析(non-metric multidimensional scaling,NMDS)和相似性分析(analysis of similarity,ANOSIM)對不同海拔梯度間原生生物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行比較。LEfSe分析(linear discriminant analysis effect size)檢測組間原生生物群落(從超群到科共5個分類學(xué)水平)具有顯著豐度差異類群(P<0.05和LDA評分>3.0),采用線性判別分析(linear discriminant analysis,LDA)來估算每個物種豐度對差異效果影響的大小,識別潛在的生物標(biāo)記物(biomarker)。根據(jù)各采樣點地理坐標(biāo)數(shù)據(jù),采用鄰體矩陣主坐標(biāo)(principal coordinates of neighbor matrices,PCNM)分析空間變量(R studio(v.3.4.3)vegan包中的PCNM函數(shù))。采用冗余分析(redundancy analysis,RDA)評價原生生物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境變量之間的相關(guān)性。在RDA之前,使用逐步回歸和蒙特卡羅置換測試對所有環(huán)境變量進(jìn)行前選擇,選擇具有統(tǒng)計學(xué)意義(P<0.05)的環(huán)境變量進(jìn)行下一步分析。采用方差分解分析(variance partitioning analysis, VPA)分析環(huán)境變量和地理距離對原生生物群落結(jié)構(gòu)變化的相對貢獻(xiàn)(CANOCO 5.0)。采用Mantel和偏Mantel檢驗評價原生生物群落與環(huán)境變量和地理距離的相關(guān)性。零模型分析方法使用R studio(v.3.4.3)reldist、vegan和bipartite程序包,參照Tucker等[21]和Chase[22]構(gòu)建的β-零偏差值來分析確定性過程和隨機(jī)過程在群落構(gòu)建中的相對重要性,[(βobs-βnull)/βnull]偏離零表示群落的構(gòu)建是確定性過程決定的(βobs：觀測值(observed β-diversity),βnull:期望值(null-model β-diversity)),正值表示種間競爭,負(fù)值表示環(huán)境選擇,接近零表示隨機(jī)過程在群落構(gòu)建中起決定作用。利用IBM SPSS statistics 20進(jìn)行皮爾遜相關(guān)性分析(pearson correlation test)以及采用單因素方差分析(one-way analysis of variance)和Duncan多重比較分析進(jìn)行顯著性差異分析。所有統(tǒng)計分析的顯著性水平均為P<0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤理化性質(zhì)和植被參數(shù)與海拔梯度的關(guān)系

不同海拔梯度的土壤理化參數(shù)和植物多樣性數(shù)據(jù)可見表1。

表1 不同海拔梯度下土壤理化性質(zhì)與植物多樣性參數(shù)

海拔梯度與土壤總氮含量(r=0.522,P<0.05)、有機(jī)碳含量(r=0.455,P<0.05)和電導(dǎo)率(r=0.522,P<0.05)之間具有顯著的正相關(guān)關(guān)系,但與土壤 pH(r=-0.652,P<0.001)、土壤溫度(r=-0.887,P<0.001)、硝態(tài)氮(r=-0.721,P<0.001)和植物Shannon指數(shù)(r=-0.831,P<0.001)之間具有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。土壤含水量(r=-0.180,P>0.05)、總碳(r=-0.220,P>0.05)、銨態(tài)氮(r=-0.156,P>0.05)、亞硝態(tài)氮(r=0.054,P>0.05)、植物richness指數(shù)(r=-0.181,P>0.05)與海拔梯度沒有顯著相關(guān)關(guān)系。以上結(jié)果表明,五臺山亞高山草地土壤理化因子和植被參數(shù)沿海拔梯度發(fā)生了明顯的變化。

2.2 原生生物群落組成和多樣性沿海拔的分布格局

在對非原生真核生物進(jìn)行篩選和去除后,剩余的520673條優(yōu)質(zhì)序列聚類成1980個原生生物OTU,然后按最小樣本序列數(shù)抽平,共鑒定出1734個OTU。20個樣地共鑒定出8個超群,包括有孔蟲界(Rhizaria)、變形蟲界(Amoebozoa)、后鞭毛生物(Opisthokonta)、不等鞭毛類(Stramepopila)、囊泡蟲類(Alveolata)、Hacrobia、泛植物界(Archaeplastida)、古蟲界(Excavata)。24個門、65個綱、125個目、222個科、350個屬。其中絲足蟲門(Cercozoa)、褐藻門(Ochrophyta)、纖毛門(Ciliophora)、頂復(fù)門(Apicomplexa)、錐足亞門(Conosa)、綠藻門(Chlorophyta)和葉足亞門(Lobosa)被定義為優(yōu)勢門(相對豐度>1%)(圖1)。圖1中可知,四種海拔梯度下原生生物群落優(yōu)勢門種類基本一致,但它們相對豐度存在差異。

圖1 不同海拔梯度土壤原生生物群落優(yōu)勢門(平均相對豐度> 1%)的相對豐度

LEfSe分析顯示(圖2),17個生物標(biāo)志物對海拔梯度非常敏感(P<0.05, LDA>3.0)。在海拔梯度E1中富集了4種顯著生物標(biāo)志物,分別為放射蟲門(Radiolaria)、等幅骨蟲綱(Acantharea)、節(jié)棘目-粘合棘目(Arthracanthida-Symphyacanthida)、Arthracanthida-Symphyacanthida_X；E2中顯著富集了3種生物標(biāo)志物,包括有孔蟲界(Rhizaria)、絲足蟲門(Cercozoa)和Glissomonadida；E3中顯著富集了2種生物標(biāo)志物,籃管綱(Nassophorea)和籃管綱中未定義的目(Nassophorea_X)；E4中顯著富集了泛植物界(Archaeplastida)、綠藻門(Chlorophyta)、共球藻綱(Trebouxiophyceae)、溪菜目(Prasiolales)、溪菜目中未定義的科(Prasiolales_X、Sandonidae)、Filosa-Sarcomonadea和袋形目中未定義的科(Bursariomorphida_X)共8種生物標(biāo)志物。這些結(jié)果表明,亞高山草地土壤原生生物群落組成和相對豐度具有明顯的海拔分異。

圖2 不同海拔梯度土壤原生生物群落組成差異的LEfSe分析結(jié)果

四個海拔梯度間的土壤原生生物群落 Shannon 指數(shù)和豐富度指數(shù)均沒有顯著差異(圖3)?；贐ray-Curtis距離的非度量多維尺度分析(NMDS)和ANOSIM結(jié)果表明,沿海拔梯度土壤原生生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了顯著的變化,4個海拔梯度間的土壤原生生物群落結(jié)構(gòu)存在顯著的差異(r=0.496,P<0.01)(圖4)。土壤原生生物群落β多樣性(Bray-Curtis距離)與海拔距離(歐式距離)呈顯著正相關(guān)關(guān)系(r=0.375,P<0.001),土壤原生生物群落之間的相異性隨著海拔距離的增加而顯著升高(P<0.01)(圖5),表明選擇過程可能是亞高山草地土壤原生生物群落分布格局的主要驅(qū)動因素。

圖3 不同海拔梯度土壤原生生物群落α多樣性

圖4 基于Bray-Curtis距離的不同海拔梯度土壤原生生物群落非度量多維尺度分析(NMDS)

圖5 土壤原生生物β多樣性與海拔距離(歐式距離)的關(guān)系

2.3 環(huán)境因子和空間變量對原生生物群落的影響

RDA和蒙特卡羅置換測試(Monte Carlo permutation test)表明,海拔、土壤含水量、總氮和植物豐富度指數(shù)對原生生物群落結(jié)構(gòu)有顯著的影響(P<0.05),RDA軸1和軸2分別解釋變異量的25.93%和10.94%(圖6)。偏Mantel檢驗發(fā)現(xiàn)環(huán)境因子(P<0.01)和空間變量(P<0.05)與原生生物群落的相異性均顯著相關(guān)(表2),表明原生生物群落相似性具有顯著的距離衰減關(guān)系。VPA分析發(fā)現(xiàn)環(huán)境因子和空間變量共同解釋了原生生物群落變異的28.7%,其中環(huán)境因子單獨解釋了7.9%,空間變量單獨解釋了1.8%,環(huán)境因子對群落結(jié)構(gòu)變異的貢獻(xiàn)遠(yuǎn)大于空間變量(圖7)。說明土壤原生生物群落構(gòu)建過程中,現(xiàn)代環(huán)境比空間變量(地理距離)起著更重要的作用。根據(jù)以上結(jié)果推斷,在土壤原生生物群落構(gòu)建過程中,確定性和隨機(jī)性過程都起作用,而且確定性過程占絕對的優(yōu)勢。

圖7 環(huán)境因子和空間變量解釋原生生物群落變異百分比的方差分解分析(VPA)

表2 通過偏Mantel分析原生生物群落相異性、環(huán)境因子和空間變量之間的關(guān)系

2.4 零模型推斷群落構(gòu)建過程

通過基于β多樣性的零模型方法分析了沿海拔梯度確定性過程和隨機(jī)性過程在原生生物群落構(gòu)建過程中的相對重要性(圖8)。4個海拔梯度間的零偏差值沒有顯著的差異,且均小于零(-0.352—-0.404),推斷4個海拔梯度下土壤原生生物群落構(gòu)建過程中環(huán)境選擇均比隨機(jī)過程在起的作用要大。說明確定性過程驅(qū)動了研究區(qū)域土壤原生生物群落的構(gòu)建過程。

圖8 不同海拔梯度土壤原生生物群落的零偏差

3 討論

原生真核生物形體微小,結(jié)構(gòu)簡單,分布廣泛,生命周期短,種類多樣,對擾動反應(yīng)迅速,是維持微生態(tài)平衡的主要參與者。對原生生物群落結(jié)構(gòu)和多樣性維持機(jī)制的了解,有助于深入研究全球變化對生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的影響。本研究結(jié)果顯示,五臺山亞高山草地土壤原生生物群落的優(yōu)勢類群在四個海拔梯度下基本一致(圖1),但在相對豐度上存在差異,而且每種海拔梯度都有其獨特的微生物種群(圖2),說明土壤原生生物群落組成和相對豐度具有明顯的海拔分異。本研究區(qū)的優(yōu)勢門包括,絲足蟲門(Cercozoa)、褐藻門(Ochrophyta)、纖毛門(Ciliophora)和頂復(fù)門(Apicomplexa),這與以往對德國溫帶草原土壤、中國東北黑土的調(diào)查一致,但與綠藻門(Chlorophyta)、絲足蟲門和褐藻門占主導(dǎo)地位的湖南丘陵紅色土壤不同[20,23]。

亞高山草地生態(tài)系統(tǒng)中微生物群落結(jié)構(gòu)對海拔梯度的響應(yīng)敏感。我們的結(jié)果表明,海拔對土壤原生生物群落的α多樣性沒有顯著影響(圖3),這與之前本課題組在該研究區(qū)對土壤細(xì)菌和真菌的研究結(jié)果不一樣,細(xì)菌群落α多樣性隨海拔高度的增加而增加[2],而真菌群落α多樣性隨海拔高度的增加呈線性減少[24],表明不同類型微生物群落α多樣性對海拔梯度的響應(yīng)模式不同。原生生物α多樣性在不同海拔之間并沒有顯著差異,這可能是由于已知因子(包括大風(fēng)和動物活動)造成的出人意料的高效擴(kuò)散。此外,許多原生生物物種可以形成休眠的原生生物包囊(cyst)種子庫[13],即使在嚴(yán)酷的環(huán)境條件下,也可以形成大量的繁殖體,可能導(dǎo)致各海拔梯度土壤原生生物群落組成發(fā)生了明顯的變化,但是α多樣性變化不顯著。亞高山草地土壤原生生物群落結(jié)構(gòu)(β多樣性)隨海拔梯度變化顯著(圖4),并且土壤原生生物群落之間的距離(相異性)隨海拔距離增加而顯著增加(圖5),與五臺山亞高山生態(tài)系統(tǒng)土壤細(xì)菌和真菌的β多樣性海拔分布模式相同[2,24]。這表明環(huán)境選擇過程可能是不同海拔梯度土壤原生生物群落分布模式的主要驅(qū)動機(jī)制。同時,VPA分析和偏Mantel分析結(jié)果表明(表2和圖7),環(huán)境因子和空間變量對原生生物群落海拔分布格局均有顯著影響,但是環(huán)境因子的相對作用(7.9%)明顯大于空間變量(1.8%),這表明在五臺山亞高山草地生態(tài)系統(tǒng)中土壤原生生物群落沿海拔梯度的構(gòu)建過程中,確定性過程(中性理論)起主導(dǎo)作用。這與本研究區(qū)細(xì)菌和真菌的研究結(jié)果一致[2,24],說明微生物群落結(jié)構(gòu)主要受到確定性過程(環(huán)境選擇)的影響,而空間變量對群落構(gòu)建的相對作用較弱。通過零模型分析進(jìn)一步證實了確定性過程在原生生物群落構(gòu)建中的相對作用大于隨機(jī)過程(圖8)。因此,確定性過程主導(dǎo)了五臺山亞高山草地海拔尺度下土壤原生生物群落分布模式的很大程度的變異。由于同一草地生態(tài)系統(tǒng)不同海拔區(qū)域之間的環(huán)境條件顯著不同,在不同海拔上的原生生物群落在適應(yīng)環(huán)境變化的能力也不同,對土壤微生物產(chǎn)生了環(huán)境過濾的作用,從而導(dǎo)致土壤原生生物群落的結(jié)構(gòu)和組成在不同海拔存在明顯的差異。

海拔、土壤含水量、總氮和植物豐富度指數(shù)是原生生物群落組成和結(jié)構(gòu)變化的主要驅(qū)動因子(圖6)。海拔是最重要的環(huán)境因子,它不僅可以通過調(diào)節(jié)小氣候和養(yǎng)分的有效性,還可以通過地理距離來影響微生物群落[4]。海拔梯度范圍內(nèi)由于具有不同土壤性質(zhì)的環(huán)境梯度,不同的氣候帶可能在很短的地理距離內(nèi)出現(xiàn)[25]。海拔氣候帶可能是導(dǎo)致研究區(qū)土壤原生生物群落變化的主要原因。另外,沿海拔梯度的地理距離也會對原生生物的分布格局產(chǎn)生較大的影響(圖4、圖5和表2)。

土壤含水量是調(diào)節(jié)原生生物群落結(jié)構(gòu)的另一個重要因素。土壤原生生物需要水來維持生命,它們的所有功能都受到土壤孔隙空間水分有效性的嚴(yán)格限制[18]。從北極到熱帶地區(qū),土壤水分是調(diào)節(jié)土壤原生生物多樣性、密度和群落組成的關(guān)鍵因素[26-28]。異養(yǎng)原生生物多樣性通常在持續(xù)濕潤的土壤中達(dá)到峰值[18],但某些類群(如網(wǎng)柄細(xì)胞狀黏菌)隨著干濕季節(jié)交替而變得更加多樣化[29]。一項全球尺度范圍的研究也證實,與氣候條件有關(guān)的土壤水分有效性控制著原生生物群落[30]。

總氮含量也與原生生物群落結(jié)構(gòu)顯著相關(guān),一些研究也報道了這一點[13,22,31]。氮等營養(yǎng)物質(zhì)的形態(tài)也決定了土壤原生生物的多樣性,纖毛蟲、有殼變形蟲和藻類的多樣性和密度沿土壤氮梯度變化很大[31-32]。氮的添加增加了有殼變形蟲的多樣性和密度,與之相反,碳和磷降低了多樣性和密度[33]。Zhao等[20]發(fā)現(xiàn)施肥可以塑造土壤微生物食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu),原生生物是對施氮肥最敏感的微生物類群,可作為土壤變化的生物指標(biāo)。

研究結(jié)果證實植物豐富度對原生生物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生的重要影響。原生生物與植物關(guān)系非常密切,植物和植被類型可以通過不同的方式影響土壤原生生物群落[32],包括凋落物或根系分泌物的質(zhì)量差異、小氣候的變化以及對細(xì)菌或真菌群落的影響。有研究表明,兩種不同熱帶植物的根際差異顯著影響其纖毛蟲群落[34]。植物多樣性越高,變形蟲原生生物的豐度越高[35],在植被演替過程中,隨著時間的推移,寄主變形蟲物種豐富度同步增加[36]。

本研究中環(huán)境因子和空間變量的解釋度都相對較低,還有約73.1%的變異無法解釋(圖7),這些無法解釋的變異可能是由其他未測量但重要的環(huán)境因子、時間因素[2]或方法的局限[11]所造成的。另一個合理的解釋是生物因素,如土壤原生生物與其他分類類群(細(xì)菌和真菌)之間的生物相互作用(競爭、捕食和被捕食等)[13,37],會影響群落的構(gòu)建。在資源可獲得性高的條件下,微生物間相互作用比非生物過濾更重要,而在高環(huán)境脅迫時期,非生物過濾的作用更顯著[38]。因此,未來對原生生物群落的構(gòu)建機(jī)制進(jìn)行更系統(tǒng)的研究,微生物間相互作用的相對貢獻(xiàn)是不可忽視的。

4 結(jié)論

亞高山草地生態(tài)系統(tǒng)中微生物群落結(jié)構(gòu)對海拔梯度的響應(yīng)敏感,群落間的相異性隨著海拔距離的增加而顯著升高。環(huán)境因子和空間變量都在原生生物群落構(gòu)建過程中起作用,環(huán)境因子占絕對的優(yōu)勢。海拔、土壤含水量、總氮和植物豐富度指數(shù)是原生生物群落組成和結(jié)構(gòu)變化的主要驅(qū)動因子?？傊?確定性過程(環(huán)境選擇)是五臺山亞高山草地原生生物群落結(jié)構(gòu)和多樣性的主要驅(qū)動力。