溫度對(duì)中華倒刺鲃不同生理生態(tài)性能的影響：馴化有益假說(shuō)的驗(yàn)證

黃 艷,彭敏銳,夏繼剛

進(jìn)化生理與行為學(xué)實(shí)驗(yàn)室,重慶市動(dòng)物生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,重慶師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 重慶 401331

表型可塑性是自然選擇和進(jìn)化的基礎(chǔ),它不僅是生物表型的基本屬性,而且存在于動(dòng)物整個(gè)生活史進(jìn)程[1- 3]。溫度是動(dòng)物棲息地環(huán)境最重要的非生物因子之一,溫度對(duì)動(dòng)物生理功能和生態(tài)學(xué)過(guò)程的影響是動(dòng)物生理生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的核心問(wèn)題[4- 6]。熱馴化是指動(dòng)物調(diào)整自身的生理機(jī)能與行為表現(xiàn)以適應(yīng)外界環(huán)境溫度的變化,是動(dòng)物表型塑造的一個(gè)特殊過(guò)程[7- 8]。開展熱馴化對(duì)適合度密切相關(guān)的表型特征的研究有助于豐富動(dòng)物溫度適應(yīng)性進(jìn)化的理論內(nèi)涵。目前,有關(guān)熱馴化對(duì)外溫動(dòng)物適合度的影響尚有爭(zhēng)議,主要涉及如下幾個(gè)假說(shuō)：(1)馴化有益假說(shuō)(Beneficial acclimation hypothesis)認(rèn)為,生物表型的適應(yīng)性變化會(huì)增強(qiáng)其在誘導(dǎo)這些變化產(chǎn)生的環(huán)境中的生理機(jī)能或適合度,例如,經(jīng)過(guò)特定溫度馴化的動(dòng)物,其運(yùn)動(dòng)能力或適合度與其他溫度下生存的個(gè)體(在該溫度下)相比有所提高,即動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)能力對(duì)馴化溫度具有補(bǔ)償性反應(yīng)[9- 11]；(2)熱有益假說(shuō)(Warmer is better hypothesis)和(3)冷有益假說(shuō)(Cooler is better hypothesis)則分別認(rèn)為,高溫/低溫下馴養(yǎng)的動(dòng)物與其他溫度下馴養(yǎng)的動(dòng)物相比(在各種溫度下)具有更好的行為表現(xiàn)或適合度[10]；(4)最佳發(fā)育溫度假說(shuō)(Optimal developmental temperature hypothesis)認(rèn)為,最佳環(huán)境溫度下發(fā)育的動(dòng)物與其他溫度下發(fā)育的動(dòng)物相比(在各種溫度下)均具有更好的生理機(jī)能與行為表現(xiàn)[12]；(5)無(wú)益假說(shuō)(No-advantage hypothesis)認(rèn)為,在動(dòng)物正常活動(dòng)的溫度范圍內(nèi),馴化溫度對(duì)動(dòng)物的行為表現(xiàn)無(wú)影響[7]。在以上各假說(shuō)中,以馴化有益假說(shuō)最具影響力,然而,盡管該假說(shuō)獲得了一些實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的支持,但其普適性一直存在較大爭(zhēng)議[13- 15]。

運(yùn)動(dòng)是動(dòng)物最為重要的生理活動(dòng)之一,通常作為重要的功能性狀被用于熱生態(tài)學(xué)研究和馴化有益假說(shuō)的驗(yàn)證[11]。游泳運(yùn)動(dòng)作為絕大多數(shù)魚類重要的生存活動(dòng)方式,是其實(shí)現(xiàn)逃逸、捕食、繁殖等多種行為功能及生態(tài)學(xué)過(guò)程的基礎(chǔ),與動(dòng)物適合度密切相關(guān)[16- 17]。然而,魚類為實(shí)現(xiàn)不同生理活動(dòng)所采用的游泳方式不同。其中,穩(wěn)定游泳主要存在于搜索食物和配偶、尋找適宜生境、生殖洄游等生理活動(dòng)方面,由有氧代謝提供能量,與呼吸能力、組織有氧代謝能力、紅肌的結(jié)構(gòu)及相對(duì)比例等有關(guān)[18- 19]；而非穩(wěn)定游泳主要存在于捕食獵物/逃避捕食者、穿越復(fù)雜生境等生態(tài)表現(xiàn)方面,由無(wú)氧代謝提供能量,與無(wú)氧代謝能力、白肌的結(jié)構(gòu)等有關(guān)[20- 21]。盡管穩(wěn)定和非穩(wěn)定游泳能力對(duì)魚類生存繁衍均至關(guān)重要,然而,由于二者對(duì)機(jī)體形態(tài)以及生理生化等多方面存在相悖的需求,故而在適應(yīng)性進(jìn)化上可能存在多方面的限制與權(quán)衡[22- 23]。鑒于溫度馴化對(duì)魚類不同生理生態(tài)性能的影響可能不一致,那么,研究參數(shù)體系選擇對(duì)熱馴化相關(guān)假說(shuō)的驗(yàn)證就尤為關(guān)鍵；因此,整合表征機(jī)體生存適合度的不同生理生態(tài)性能,進(jìn)而揭示魚類表型特征對(duì)熱馴化的響應(yīng)模式是必要的。為此,本研究以我國(guó)長(zhǎng)江中上游廣泛分布的中華倒刺鲃(Spinibarbussinensis)為對(duì)象,分別考察了馴化溫度(18℃、28℃)和測(cè)試溫度(18℃、28℃)及其交互作用對(duì)該物種有氧運(yùn)動(dòng)能力和無(wú)氧運(yùn)動(dòng)能力的影響,為馴化有益假說(shuō)等相關(guān)假說(shuō)的驗(yàn)證提供參考。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)動(dòng)物

實(shí)驗(yàn)魚((2.90±0.10) g,(5.71±0.0) cm,n=60)購(gòu)于重慶合川水產(chǎn)學(xué)校,置于實(shí)驗(yàn)室自凈化循環(huán)控溫水槽(1.2 m×0.55 m×0.55 m,實(shí)際水量250 L)中馴養(yǎng)適應(yīng)2周。適應(yīng)期間,實(shí)驗(yàn)用水為曝氣后的自來(lái)水,保證水體溶氧≥90%飽和溶氧,水溫(23±0.1)℃,日換水量約為馴養(yǎng)水體的10%,光周期15 L: 9 d；每日投喂1次冰凍紅蟲,投喂15 min后用虹吸管清除殘餌及糞便。

1.2 實(shí)驗(yàn)方案

適應(yīng)結(jié)束后,將實(shí)驗(yàn)魚隨機(jī)分為兩組,將水溫從23℃開始分別以1℃/d的速率升溫至28℃或降溫至18℃(28℃和18℃分別接近實(shí)驗(yàn)魚棲息地在夏季、春秋季的平均溫度,均未超過(guò)實(shí)驗(yàn)魚的適宜溫度范圍[24]),然后將實(shí)驗(yàn)魚分別在各自的目標(biāo)溫度下(18℃、28℃)馴化2周(溫度馴化處理)。將經(jīng)過(guò)不同溫度馴化處理的實(shí)驗(yàn)魚禁食24 h,然后分別在不同的測(cè)試溫度下(18℃、28℃)(測(cè)試溫度處理)測(cè)定其無(wú)氧運(yùn)動(dòng)能力,之后,將實(shí)驗(yàn)魚放回原有的溫度馴化環(huán)境恢復(fù)24 h再進(jìn)行有氧運(yùn)動(dòng)能力測(cè)定,最后分析馴化溫度(18℃、28℃)和測(cè)試溫度(18℃、28℃)及其交互作用對(duì)實(shí)驗(yàn)魚不同生理生態(tài)性能的影響。溫度馴化期間,除了水溫不同外,其余水質(zhì)環(huán)境條件以及喂養(yǎng)水平等與馴養(yǎng)適應(yīng)期間保持一致。測(cè)試期間,水溫精度控制在±0.1℃。各組測(cè)試樣本量均為n=15。

1.3 無(wú)氧運(yùn)動(dòng)能力測(cè)定

采用魚類快速啟動(dòng)游泳能力(Fast-start performance)測(cè)定系統(tǒng)進(jìn)行測(cè)定[23,25],該系統(tǒng)主要包括一個(gè)方形實(shí)驗(yàn)缸(長(zhǎng)×寬×高, 40 cm×40 cm×15 cm；實(shí)驗(yàn)缸底部的透明有機(jī)玻璃板上刻有1 cm×1 cm的網(wǎng)格線)、一個(gè)位于水槽正下方30 cm處的LED矩陣光源以及一個(gè)LED電脈沖指示燈等。將直徑1 mm的白色小塑料球固定在實(shí)驗(yàn)魚背部中央皮膚表層,作為實(shí)驗(yàn)魚的質(zhì)心標(biāo)記,然后將單尾實(shí)驗(yàn)魚轉(zhuǎn)入測(cè)試系統(tǒng),并給予5 min的適應(yīng)期以消除轉(zhuǎn)移脅迫。測(cè)試水體水深8 cm,溶解氧≥90%飽和溶氧。實(shí)驗(yàn)魚的快速啟動(dòng)逃逸行為由電脈沖刺激所激發(fā)(電刺激場(chǎng)強(qiáng)：0.75 v/cm,刺激時(shí)長(zhǎng)：50 ms)。在發(fā)送電脈沖刺激的同時(shí),用高速攝影機(jī)(500幀/s, BASLER A504K, Germany)開始拍攝記錄實(shí)驗(yàn)魚的整個(gè)逃逸過(guò)程,拍攝歷時(shí)2 s。LED指示燈電源與刺激電源并聯(lián),可以通過(guò)攝像機(jī)捕獲的圖像確定刺激起始時(shí)刻。

采用圖像處理軟件(nEO iMAGING和ACDsee 12)對(duì)拍攝的圖像進(jìn)行處理,采用軟件TpsUtil和TpsDig(http://life.bio.sunysb.edu/morph/)將圖像數(shù)字化以測(cè)量實(shí)驗(yàn)魚質(zhì)心位移,依據(jù)質(zhì)心軌跡計(jì)算出反應(yīng)時(shí)滯(Latency time,TLatency)、最大線速度(Maximum linear velocity,Vmax)、最大加速度(Maximum linear acceleration,Amax)以及刺激起始120 ms內(nèi)質(zhì)心移動(dòng)位移(Escape distance during the first 120 ms after the stimulus,S120ms)等參數(shù)。

1.4 有氧運(yùn)動(dòng)能力測(cè)定

1.4.1臨界游泳速度(Critical swimming speed,Ucrit)

采用魚類游泳代謝儀測(cè)定Ucrit[26]。測(cè)定時(shí),將單尾實(shí)驗(yàn)魚放入游泳管中適應(yīng)20 min以使其適應(yīng)微水流環(huán)境(6 cm/s,約為每秒一倍體長(zhǎng))。之后,將水流從6 cm/s開始,每隔20 min提升一次流速(流速增量為6 cm/s)并換水1次以確保游泳管內(nèi)的水體溶氧不低于初始水平的80%,直至實(shí)驗(yàn)魚到達(dá)力竭狀態(tài)。力竭狀態(tài)的判定標(biāo)準(zhǔn)是實(shí)驗(yàn)魚停留在游泳管末端篩板20 s以上[26]。Ucrit的計(jì)算公式如下：

Ucrit=U+ (t/T)ΔU

式中,Ucrit為臨界游泳速度,U為完成設(shè)定時(shí)間(20 min)游泳所游過(guò)的最大速度,ΔU為速度增量(6 cm/s),T是在各速度梯度下設(shè)定的持續(xù)游泳歷時(shí)(20 min),t為出現(xiàn)力竭狀態(tài)的速度下的實(shí)際游泳時(shí)間。

1.4.2運(yùn)動(dòng)代謝率

在Ucrit測(cè)定過(guò)程中,使用溶氧儀(HQ30, Hach Company, Loveland, CO, USA)對(duì)游泳管內(nèi)水體的溶氧水平進(jìn)行測(cè)定,每2 min測(cè)定1次,得出實(shí)驗(yàn)魚的運(yùn)動(dòng)代謝率(Active metabolic rate,MO2)(mg O2kg-1h-1)。MO2的計(jì)算公式如下：

MO2=60 (S-S0)V/m

式中,S、S0分別為游泳管內(nèi)水體在有實(shí)驗(yàn)魚和無(wú)魚(細(xì)菌耗氧)狀況下的溶氧水平隨時(shí)間變化斜率的絕對(duì)值,V為游泳管水體系統(tǒng)總體積(3.5 L)減去實(shí)驗(yàn)魚所占的體積,m為實(shí)驗(yàn)魚的體重(kg)。

中國(guó)的改革開放體現(xiàn)的實(shí)踐的偉大之處在于它一方面繼承著中國(guó)發(fā)展而來(lái)的歷史經(jīng)驗(yàn)，另一方面創(chuàng)新著中國(guó)發(fā)展出去的民族精神。習(xí)近平總書記在慶祝改革開放40周年大會(huì)指出： “只有順應(yīng)歷史潮流，積極應(yīng)變，主動(dòng)求變，才能與時(shí)代同行。”[1]新時(shí)代的具體實(shí)踐方案體現(xiàn)的就是中國(guó)的發(fā)展思路、中國(guó)的戰(zhàn)略定位、中國(guó)的世界眼光，實(shí)踐方案關(guān)系著改革開放能否順利的承接歷史使命，關(guān)系著中華民族的前途命運(yùn)。我們還應(yīng)該在偉大實(shí)踐的新時(shí)代方案中不斷深化改革開放的政治意義、時(shí)代意義、民族意義。

將Ucrit測(cè)定過(guò)程中測(cè)得的最大MO2記為最大代謝率(Maximum metabolic rate, MMR)[23]。

1.4.3游泳效率

通過(guò)測(cè)定游泳運(yùn)動(dòng)單位距離能量消耗(The energetic cost of transport, COT)來(lái)反映游泳效率,COT(J/m)越大則游泳效率越低[19, 26]。COT的計(jì)算公式如下：

COT=13.56MO2/(U×36)

式中,MO2為不同游泳速度U下的耗氧率,13.56為氧熱當(dāng)量系數(shù)(J/mg O2)[27]。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS軟件(SPSS 19.0 Inc., USA)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。首先對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)性(Shapiro-Wilks檢驗(yàn))和方差齊性檢驗(yàn)。采用雙因素方差分析和Tukey′s HSD多重比較檢驗(yàn)馴化溫度和測(cè)試溫度對(duì)實(shí)驗(yàn)魚有氧運(yùn)動(dòng)能力(Ucrit、MMR)和快速啟動(dòng)能力(TLatency、Vmax、Amax、S120 ms)的影響,采用三因素方差分析檢驗(yàn)馴化溫度、測(cè)試溫度、游泳速度(水流速度)對(duì)運(yùn)動(dòng)代謝率MO2和COT的影響。數(shù)據(jù)均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示,顯著性水平設(shè)為P<0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度對(duì)實(shí)驗(yàn)魚無(wú)氧運(yùn)動(dòng)能力的影響

除Amax外,馴化溫度對(duì)TLatency、Vmax、S120 ms均無(wú)顯著影響(P>0.05,表1,圖1),結(jié)果傾向于支持無(wú)益假說(shuō)。測(cè)試溫度對(duì)TLatency、Amax、S120 ms的影響顯著(P<0.05,表1)。無(wú)論馴化溫度如何,28℃測(cè)試環(huán)境下TLatency均較短,S120 ms均較長(zhǎng)(P<0.05)；28℃馴化—28℃測(cè)試下的Amax優(yōu)于18℃馴化—28℃測(cè)試下的Amax(P<0.05,圖1),該數(shù)據(jù)部分支持馴化有益假說(shuō)。

2.2 溫度對(duì)實(shí)驗(yàn)魚有氧運(yùn)動(dòng)能力的影響

馴化溫度、測(cè)試溫度及其交互作用對(duì)實(shí)驗(yàn)魚Ucrit的影響顯著(P<0.05,表1)。18℃馴化—18℃測(cè)試下的Ucrit優(yōu)于28℃馴化—18℃測(cè)試下的Ucrit(P<0.05),結(jié)果支持馴化有益假說(shuō)和冷有益假說(shuō)；然而28℃馴化—28℃測(cè)試下的Ucrit與18℃馴化—28℃測(cè)試下的Ucrit相比無(wú)顯著差異(P>0.05,圖2),結(jié)果又不支持前述假說(shuō)。

馴化溫度和測(cè)試溫度對(duì)實(shí)驗(yàn)魚MMR均有顯著影響(P<0.05,表1)。18℃馴化—18℃測(cè)試下的MMR優(yōu)于28℃馴化—18℃測(cè)試下的MMR(P<0.05),結(jié)果支持馴化有益假說(shuō)和冷有益假說(shuō)；然而28℃馴化—28℃測(cè)試下的MMR也低于18℃馴化—28℃測(cè)試下的MMR(P<0.05,圖2),結(jié)果僅支持冷有益假說(shuō)。

2.3 溫度對(duì)實(shí)驗(yàn)魚運(yùn)動(dòng)代謝率和游泳效率的影響

馴化溫度、測(cè)試溫度、游泳速度對(duì)實(shí)驗(yàn)魚的運(yùn)動(dòng)代謝率MO2影響顯著(P<0.05,表1)。當(dāng)游泳速度小于30 cm/s時(shí),馴化溫度對(duì)MO2無(wú)影響,結(jié)果支持無(wú)益假說(shuō)(P>0.05)；而當(dāng)游泳速度大于30 cm/s時(shí),在特定的流速下經(jīng)28℃馴化的實(shí)驗(yàn)魚無(wú)論在28℃還是18℃的測(cè)試環(huán)境下MO2均較低(P<0.05,圖3),結(jié)果支持熱有益假說(shuō)。

表1 馴化溫度和測(cè)試溫度對(duì)中華倒刺鲃生理生態(tài)參數(shù)的影響

圖1 馴化溫度和測(cè)試溫度對(duì)中華倒刺鲃Vmax、Amax、TLatency、和S120 ms的影響Fig.1 The effects of acclimation temperature and test temperature on Vmax, Amax, TLatency and S120 ms in Spinibarbus sinensisVmax: 最大線速度 Maximum linear velocity; Amax: 最大加速度 Maximum linear acceleration; TLatency: 反應(yīng)時(shí)滯 Latency time; S120 ms: 刺激起始120 ms內(nèi)質(zhì)心移動(dòng)位移 Escape distance during the first 120 ms after the stimulus;*表示同一測(cè)試溫度下不同溫度馴化組間差異顯著(P<0.05)；a, b上標(biāo)字母不同表示18℃馴化的實(shí)驗(yàn)魚在不同測(cè)試溫度下差異顯著(P<0.05)；x, y上標(biāo)字母不同表示28℃馴化的實(shí)驗(yàn)魚在不同測(cè)試溫度下差異顯著(P<0.05)

圖2 馴化溫度和測(cè)試溫度對(duì)中華倒刺鲃Ucrit和MMR的影響Fig.2 The effects of acclimation temperature and test temperature on Ucrit and MMR in Spinibarbus sinensisUcrit: 臨界游泳速度 Critical swimming speed; MMR: 最大代謝率 Maximum metabolic rate; *表示同一測(cè)試溫度下不同溫度馴化組間差異顯著(P<0.05)；a, b上標(biāo)字母不同表示18℃馴化的實(shí)驗(yàn)魚在不同測(cè)試溫度下差異顯著(P<0.05)；x, y上標(biāo)字母不同表示28℃馴化的實(shí)驗(yàn)魚在不同測(cè)試溫度下差異顯著(P<0.05)

類似地,馴化溫度、測(cè)試溫度、游泳速度對(duì)實(shí)驗(yàn)魚運(yùn)動(dòng)單位距離能耗COT影響顯著(P<0.05,表1)。當(dāng)游泳速度小于30 cm/s時(shí),馴化溫度對(duì)COT無(wú)影響(P>0.05,圖3),結(jié)果支持無(wú)益假說(shuō)；而當(dāng)游泳速度大于30 cm/s時(shí),在特定流速下經(jīng)28℃馴化的實(shí)驗(yàn)魚無(wú)論在28℃還是18℃的測(cè)試環(huán)境下COT均較低(P<0.05,圖3),結(jié)果支持熱有益假說(shuō)。

圖3 馴化溫度、測(cè)試溫度和游泳速度對(duì)中華倒刺鲃MO2和COT的影響Fig.3 The effects of acclimation temperature, test temperature and swimming speed on MO2 and COT in Spinibarbus sinensisMO2: 運(yùn)動(dòng)代謝率 Active metabolic rate; COT: 單位距離能耗 The energetic cost of transport; #表示在特定水流速度和同一測(cè)試溫度下不同溫度馴化組間差異顯著(P<0.05)

3 討論

多數(shù)硬骨魚類經(jīng)常暴露在溫度變化的水環(huán)境中,這種溫度變化一般分為急性溫度變化(例如潮汐、遷移)和慢性溫度變化(例如季節(jié)變換、晝夜節(jié)律)[28-30]。伴隨著溫度波動(dòng),魚體生理機(jī)能及其生態(tài)表現(xiàn)的可塑性將決定其能否在極端溫度條件下生存,這一特性是魚類應(yīng)對(duì)溫度急性/慢性變化的關(guān)鍵因素[31- 34]。

通常情況下,與遭遇環(huán)境驟然變化的動(dòng)物相比,經(jīng)歷相同或相似環(huán)境馴化的動(dòng)物具有充足的時(shí)間調(diào)整自身的生理、形態(tài)和行為,以使其能夠在該環(huán)境中能更好地生存[10- 11,31]。馴化有益假說(shuō)正是基于這一背景提出的,并在一系列實(shí)驗(yàn)中進(jìn)行了檢驗(yàn)。李曉晨等[35]發(fā)現(xiàn),22℃馴化—22℃測(cè)試下的胡氏大生熊蟲(Macrobiotushufelandi)運(yùn)動(dòng)時(shí)間比、運(yùn)動(dòng)速度顯著大于2℃—22℃測(cè)試下的動(dòng)物,但2℃馴化—2℃測(cè)試下的動(dòng)物與22℃馴化—2℃測(cè)試下動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)相比無(wú)顯著差異,結(jié)果部分支持馴化有益假說(shuō)；該研究同時(shí)還發(fā)現(xiàn),任何偏離馴化溫度的實(shí)驗(yàn)溫度都會(huì)造成表征動(dòng)物適合度的運(yùn)動(dòng)速率的下降。Geister等[36]探究了不同測(cè)試溫度(27℃、20℃)條件下,發(fā)育溫度(27℃、20℃)和馴化溫度(27℃、20℃)對(duì)叢林斜眼褐蝶(Bicyclusanynana)交配成功率的影響,結(jié)果發(fā)現(xiàn)在20℃測(cè)試環(huán)境下經(jīng)歷20℃馴化的動(dòng)物的表現(xiàn)遠(yuǎn)遠(yuǎn)優(yōu)于其他個(gè)體,然而在27℃測(cè)試環(huán)境下并非所有經(jīng)歷27℃馴化的個(gè)體的表現(xiàn)均優(yōu)于經(jīng)歷20℃馴化的個(gè)體(僅經(jīng)歷20℃發(fā)育27℃馴化的個(gè)體更具優(yōu)勢(shì)),結(jié)果部分支持馴化有益假說(shuō)。此外,陸洪良等[37]發(fā)現(xiàn),經(jīng)25℃馴化的東方蠑螈(Cynopsorientalis)在25℃測(cè)試溫度游泳速度最大,15℃和20℃下馴化的蠑螈在對(duì)應(yīng)的測(cè)試溫度下游泳速度亦稍大,表明經(jīng)特定溫度馴化的動(dòng)物在該溫度下具有增強(qiáng)的功能表現(xiàn)和適合度,結(jié)果總體上支持馴化有益假說(shuō)。

一般認(rèn)為,表型的馴化適應(yīng)性變化能提高有機(jī)體(在誘導(dǎo)表型響應(yīng)發(fā)生環(huán)境下)的生理機(jī)能或適合度,但在確定馴化對(duì)表型變化產(chǎn)生的功能作用方面時(shí),對(duì)馴化現(xiàn)象往往又產(chǎn)生一些爭(zhēng)論,包括表型如何提高生理功能、行為表現(xiàn)、生長(zhǎng)、繁殖以及存活等[10, 35, 38]。不僅如此,機(jī)體不同器官和組織對(duì)馴化環(huán)境的響應(yīng)與適應(yīng)時(shí)間也很可能存在差異[39- 40],例如,經(jīng)過(guò)快速降溫后,中華倒刺鲃的低溫耐受和高溫耐受能力分別于降溫的1—2周達(dá)到穩(wěn)定,而游泳運(yùn)動(dòng)能力在4周達(dá)到穩(wěn)定,消化功能可在短期(1周內(nèi))得以調(diào)整穩(wěn)定[40]。因此,合適的表型性狀的選擇對(duì)馴化有益假說(shuō)檢驗(yàn)至關(guān)重要[41- 42]。值得注意的是,以往的研究往往局限于用生物某一方面甚至是某一個(gè)表型來(lái)對(duì)馴化有益假說(shuō)進(jìn)行驗(yàn)證,所得出的結(jié)論很可能具有片面性。本研究整合魚類的不同生理生態(tài)性能驗(yàn)證馴化有益假說(shuō)(而且這些不同的生理生態(tài)性能之間本身又存在著相悖的進(jìn)化需求),研究結(jié)果并非簡(jiǎn)單的支持或否定馴化有益假說(shuō)。研究發(fā)現(xiàn),中華倒刺鲃不同生理生態(tài)性能對(duì)溫度馴化的響應(yīng)存在差異。總體上,馴化溫度對(duì)表征中華倒刺鲃無(wú)氧運(yùn)動(dòng)能力的快速啟動(dòng)游泳無(wú)顯著影響(除Amax外),但對(duì)表征中華倒刺鲃?dòng)醒踹\(yùn)動(dòng)能力的Ucrit和MMR影響顯著,并且顯著影響中華倒刺鲃的運(yùn)動(dòng)代謝率MO2以及運(yùn)動(dòng)單位距離能耗COT。其一,快速啟動(dòng)能力受馴化溫度影響不顯著,而受測(cè)試溫度影響顯著,暗示中華倒刺鲃無(wú)氧運(yùn)動(dòng)能力可對(duì)環(huán)境溫度變化產(chǎn)生快速的響應(yīng)與適應(yīng),該結(jié)果傾向于支持熱馴化的無(wú)益假說(shuō)。其二,動(dòng)物有氧運(yùn)動(dòng)關(guān)聯(lián)的生理機(jī)能對(duì)熱馴化的響應(yīng)與調(diào)整通常涉及到酶系統(tǒng)的改變、代謝底物積累、膜結(jié)構(gòu)調(diào)整、熱休克蛋白表達(dá)的變化等[29,43]。當(dāng)動(dòng)物遭遇環(huán)境的驟然變化時(shí),其生理功能的調(diào)整往往難以在短時(shí)間內(nèi)完成。與無(wú)氧運(yùn)動(dòng)能力對(duì)馴化溫度的響應(yīng)相比,本研究中,馴化溫度和測(cè)試溫度對(duì)表征中華倒刺鲃?dòng)醒踹\(yùn)動(dòng)能力的Ucrit和MMR均影響顯著。18℃馴化—18℃測(cè)試下的Ucrit和MMR均優(yōu)于28℃馴化—18℃測(cè)試下的Ucrit和MMR,然而,28℃馴化—28℃測(cè)試下的Ucrit和MMR并不高于18℃馴化—28℃測(cè)試下的Ucrit和MMR,該結(jié)果部分支持馴化有益假說(shuō)和冷有益假說(shuō)。其三,馴化溫度、測(cè)試溫度和游泳速度對(duì)中華倒刺鲃運(yùn)動(dòng)代謝率MO2和COT影響顯著。有趣的是,當(dāng)游泳速度小于30 cm/s時(shí),馴化溫度對(duì)MO2和COT無(wú)影響,結(jié)果支持無(wú)益假說(shuō)；而當(dāng)游泳速度大于30 cm/s時(shí),在特定的流速下經(jīng)過(guò)28℃馴化的中華倒刺鲃無(wú)論是在28℃還是18℃的測(cè)試環(huán)境下MO2和COT均較低,結(jié)果又傾向于支持熱有益假說(shuō),本研究結(jié)果同時(shí)表明馴化有益相關(guān)假說(shuō)的驗(yàn)證還與測(cè)試對(duì)象所處的環(huán)境壓力及其強(qiáng)度有關(guān)。其四,對(duì)游泳能力(Ucrit和MMR)的測(cè)試結(jié)果部分支持馴化有益假說(shuō)和冷有益假說(shuō),而在高流速下對(duì)游泳效率(COT)檢測(cè)結(jié)果傾向于支持熱有益假說(shuō),暗示急性溫度變動(dòng)下實(shí)驗(yàn)魚的游泳能力與游泳效率變化具有非同步性,急性溫度升高可能對(duì)實(shí)驗(yàn)魚具有更大的“興奮刺激”作用引起更強(qiáng)的急性應(yīng)激反應(yīng)[30]。

綜上,本研究發(fā)現(xiàn)中華倒刺鲃不同生理生態(tài)性能對(duì)溫度馴化的響應(yīng)不一致,并分別支持不同的假說(shuō)。由于機(jī)體不同器官和組織對(duì)馴化環(huán)境的響應(yīng)與適應(yīng)時(shí)間存在差異,因此合適的表型性狀的選擇對(duì)馴化有益假說(shuō)的檢驗(yàn)尤為關(guān)鍵,加之不同測(cè)試環(huán)境壓力下動(dòng)物生理功能(例如MO2和COT)對(duì)熱馴化的響應(yīng)又表現(xiàn)出相異的規(guī)律,未來(lái)研究中選取切實(shí)有效的整體功能性狀(例如,優(yōu)質(zhì)生境占有率、捕食成功率、食物和配偶資源占有率等)[42],進(jìn)而揭示魚類表型對(duì)熱馴化的響應(yīng)模式是必要的。研究提示：馴化有益假說(shuō)并不具有普遍性,熱馴化相關(guān)假說(shuō)的驗(yàn)證不僅受表型性狀選擇的影響,而且還與測(cè)試的環(huán)境選擇壓力有關(guān)。