喀斯特森林不同演替階段植物群落物種多樣性、功能性狀、化學(xué)計量及其關(guān)聯(lián)

喻陽華,鐘欣平,鄭 維,陳志霞,王俊賢

1 貴州師范大學(xué)喀斯特研究院/國家喀斯特石漠化防治工程技術(shù)研究中心,貴陽 550001 2 貴州師范大學(xué)地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,貴陽 550025

Shannon-Wiener等森林植物群落物種多樣性指數(shù),能夠表征森林群落的組成,與自身的養(yǎng)分存儲、物質(zhì)循環(huán)、能量流動和植物適應(yīng)等關(guān)系緊密[1]。植物功能性狀能夠精細刻畫植物與環(huán)境的關(guān)系,指示植物對特定環(huán)境的適應(yīng)策略與調(diào)控機制[2],同植物獲取與利用資源的能力有關(guān)。生物體C、N、P等元素化學(xué)計量特征與自身的穩(wěn)定性、群落物種組成和生物地球化學(xué)循環(huán)過程密切聯(lián)系[3],是探討?zhàn)B分限制與周轉(zhuǎn)的有力工具。森林植物群落物種多樣性、功能性狀和生態(tài)化學(xué)計量特征均受環(huán)境因子影響,亦制約著生態(tài)系統(tǒng)過程和功能,因而研究三者的基本特征及內(nèi)在關(guān)系,能夠為森林生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)經(jīng)營奠定理論基礎(chǔ)。

關(guān)于植物群落物種多樣性、功能性狀和生態(tài)化學(xué)計量之間的關(guān)系,學(xué)者們進行了諸多研究,取得了豐碩成果。譬如,楊祥祥[4]等研究表明土壤C∶N∶P能夠影響沙地植物群落的物種多樣性,說明土壤元素組成及其化學(xué)計量關(guān)系能夠制約群落中的物種組成,并調(diào)控葉片功能性狀和生態(tài)化學(xué)計量特征[5]；同時,土壤水分增減也會導(dǎo)致植物功能性狀發(fā)生變化,進而改變資源配置方式[6]。徐朝斌等[7]研究表明,不同地理種源的刨花楠(Machiluspauhoi)苗木比葉面積與葉片養(yǎng)分含量和化學(xué)計量之間存在顯著相關(guān)性,說明土壤等地理要素驅(qū)動了物種多樣性、功能性狀和化學(xué)計量等的變化。生態(tài)系統(tǒng)的化學(xué)計量關(guān)系能夠指示養(yǎng)分循環(huán)速率[8],為探索C、N、P等元素的生態(tài)學(xué)過程和生物地球化學(xué)循環(huán)提供新方法[9],因此對植物群落物種組成和功能性狀具有反饋效應(yīng)。但是,未見多個植物功能性狀與葉片-凋落物-土壤連續(xù)體化學(xué)計量特征之間關(guān)系的報道,這限制了對生態(tài)系統(tǒng)關(guān)聯(lián)性的理解。植物群落物種多樣性、功能性狀和生態(tài)化學(xué)計量變化都受到環(huán)境因子的驅(qū)動,且均能指示植被生產(chǎn)力水平,研究亦表明植物群落地上和地下功能性狀決定了關(guān)鍵的生態(tài)系統(tǒng)過程與功能[10- 11],因此探討森林群落物種多樣性-植物功能性狀-生態(tài)化學(xué)計量之間的內(nèi)在關(guān)聯(lián),能夠闡明生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能關(guān)系,有利于制定生態(tài)恢復(fù)措施。

C、N、P是關(guān)鍵的生源要素,其中N和P是自然陸地生態(tài)系統(tǒng)主要的限制性元素[12],其含量可影響植物群落物種組成狀況與生產(chǎn)力水平,它們的生物地球化學(xué)過程調(diào)控著系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)[13]。因此,C、N、P作為聯(lián)系群落物種多樣性、植物功能性狀和生態(tài)化學(xué)計量的紐帶,在生態(tài)系統(tǒng)過程與功能中發(fā)揮著關(guān)鍵作用[14]。以此為載體研究生態(tài)系統(tǒng)過程及其反饋效應(yīng)的內(nèi)在關(guān)聯(lián),能夠深入理解生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)規(guī)律和系統(tǒng)穩(wěn)定機制。

基于此,以貴州喀斯特高原峽谷區(qū)森林不同演替階段的植物群落為對象,通過群落學(xué)調(diào)查與物種多樣性測度,以及植物功能性狀和生態(tài)化學(xué)計量指標(biāo)的測定或計算,試圖揭示以下2個科學(xué)問題：(1)探究喀斯特森林不同演替階段植物群落物種多樣性、功能性狀和生態(tài)化學(xué)計量特征及其三者之間的內(nèi)在關(guān)系；(2)闡明植物適應(yīng)環(huán)境的機制和利用資源的策略是否隨演替進程而變化。旨在為森林生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)營過程中層片確定,以及結(jié)構(gòu)調(diào)控和功能優(yōu)化提供理論和現(xiàn)實依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

位于黔西南州貞豐縣北盤江鎮(zhèn)(105°38′53″E,25°39′37″N),生境較為獨特。主要表現(xiàn)為：(1)干熱氣候,亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候為主,年均降雨量約1100 mm,年內(nèi)分配不均,冬春旱及伏旱嚴(yán)重,年均溫為18.4℃,年均極端最高、最低溫分別為32.4、6.6℃,年總積溫達6542.9℃,冬春溫暖干旱、夏秋濕熱,熱量資源豐富。(2)河谷地形,河谷深切、地下水深埋,海拔370—1473 m,高差約1100 m,具有典型的低熱河谷氣候。(3)石漠化發(fā)育,屬珠江水系北盤江流域,森林覆蓋率較低,基巖裸露率介于50%—80%,碳酸鹽巖類巖石占78.45%,多為中度以上石漠化,土壤以石灰?guī)r為成土母質(zhì)的石灰土為主,地表破碎。

由于水分、熱量條件較為豐富,加之小生境類型多樣、環(huán)境異質(zhì)性高,該區(qū)植被處于快速演替過程。草灌階段以葉下珠(Phyllanthusurinaria)、多花木藍(Indigoferaamblyantha)等為優(yōu)勢種,石溝、土面等小生境占比較大,草灌植被的面積總體較小；灌木階段以川釣樟(Linderapulcherima)為優(yōu)勢種,滇鼠刺(Iteayunnanensis)、黃荊(Vitexnegundo)、清香木(Pistaciaweinmanniifolia)等重要值亦較高,土面、石面、石溝、石縫等小生境均有分布；喬灌階段以毛八角楓(Alangiumkurzii)、山麻桿(Alchorneadavidii)、樸樹(Celtissinensis)居多,逐漸取代演替早期樹種,分布有石面、石縫、石溝等小生境類型；喬木階段以翅莢香槐(Cladrastisplatycarpa)為優(yōu)勢種,南酸棗(Choerospondiasaxillaris)、構(gòu)樹(Broussonetiapapyrifera)、圓葉烏桕(Triadicarotundifolia)等多有分布,石槽、石溝等小生境較多。該區(qū)生境脆弱,環(huán)境承載力低,且在20世紀(jì)受到強烈的人為干擾,近20余年來采取了封山育林、植樹造林、林分撫育等森林生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)和保護措施,形成了林相特征較為明顯的森林不同演替階段植物群落。

1.2 植物群落調(diào)查與物種多樣性測度

2019年7—8月,結(jié)合影像圖片和調(diào)查訪談成果,在對研究區(qū)植被進行大范圍踏查的基礎(chǔ)上,將植物群落劃分為草灌、灌木、喬灌和喬木4個演替階段(表1)。避開放牧、伐薪、開荒等嚴(yán)重干擾區(qū)域,選擇未受人為干擾或極輕微干擾的地段,每個階段設(shè)置3個20 m×20 m的典型植物群落樣地,進行植物群落學(xué)調(diào)查。由于研究區(qū)河谷深切、地勢陡峭、到達難度高；加之植被處于快速演替過程,導(dǎo)致群落類型多樣、交錯分布,因而樣地間距確定為>10 m。采用相鄰格子法進行觀測,灌木和草本調(diào)查樣方大小分別為10 m×10 m、1 m×1 m,在每個樣地內(nèi)設(shè)置4個灌木樣方和4個草本樣方。記錄喬木名稱、株高、胸徑、冠幅和枝下高,灌木名稱、株高、地徑,草本名稱、株數(shù)、平均高度和蓋度,調(diào)查的環(huán)境因子包括海拔、經(jīng)度、緯度、坡度、坡向等。樹高<2 m的木本植物,記為灌木。按照文獻[15]提供的方法,計算每個植物群落的Shannon-Wiener指數(shù)(H)、Margalef豐富度指數(shù)(R1)、Pielou均勻度指數(shù)(E)和Simpson多樣性指數(shù)(λ),通過多樣性指數(shù)來揭示群落的結(jié)構(gòu)特征。為了便于比較和統(tǒng)計,本文采用群落總體多樣性指數(shù)來表征其整體狀況。

表1 樣地基本概況

1.3 樣品采集方法

在每個樣地內(nèi),隨機選取3—5株優(yōu)勢樹種作為重復(fù),用高枝翦在東、南、西、北4個方位各取樣枝1條,采集健康、成熟的植物葉片樣品組成混合樣,采樣過程中剔除嫩葉、老葉和遭受病蟲害的葉片。由于該區(qū)域優(yōu)勢種分布總體較為集中,因此本研究只采集重要值最大的植物葉片。在每個樣地內(nèi),按照S型設(shè)置5—7個樣點,采集并混合制得凋落物樣品；在相同的點位采集0—20 cm土壤,組成混合樣。土壤深度不及20 cm時,以實際深度為準(zhǔn)。4個演替階段共采集到植物葉片、凋落物和土壤樣品各12份(4個演替階段×3個標(biāo)準(zhǔn)樣地作為重復(fù))。每個樣品采用四分法,保留鮮質(zhì)量約500 g,葉片和凋落物裝入尼龍網(wǎng)袋、土壤裝入自封袋,樣品充分混合均勻后帶回實驗室。

葉片、凋落物樣品置于恒溫干燥箱中(60±2)℃烘干至恒重,用植物樣品粉碎機研磨并充分混勻；土壤剔除可見石粒、礫石、根系及動植物殘體,自然狀態(tài)下,避免陽光直射,風(fēng)干后研磨至95%樣品通過2 mm篩。制得的待測樣品置于黑色玻璃瓶中密封保存,用于化學(xué)元素和穩(wěn)定同位素C、N豐度分析。

1.4 樣品分析方法

葉片厚度用數(shù)顯游標(biāo)卡尺(SF2000, Guilin, China)在葉片邊緣與主脈間非葉脈處測量；葉面積采用葉面積儀(LI-COR 3100C Area Meter, LI-COR, USA)測定,并稱取其干質(zhì)量為葉干重；樣品采集后盡快測定葉片厚度和葉面積；比葉面積(SLA, specific leaf area)為葉面積與葉干重之比；葉片、土壤、凋落物C、N、δ13C、δ15N采用元素分析儀-穩(wěn)定同位素質(zhì)譜儀(Vario ISOPOTE Cube-Isoprime, Elemental公司)測定,在自然資源部第三海洋研究所穩(wěn)定同位素實驗室完成；葉P用高氯酸-硫酸消煮-鉬銻抗比色-紫外分光光度法測定。

1.5 數(shù)據(jù)分析

使用Excel 2010對數(shù)據(jù)進行初步整理,采用SPSS 22.0統(tǒng)計軟件進行數(shù)據(jù)分析,采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和最小顯著性差異法(LSD, Least significant difference)比較不同演替階段植物群落物種多樣性指數(shù)、葉片功能性狀和養(yǎng)分元素化學(xué)計量之間的差異,采用Pearson相關(guān)分析法揭示這些指標(biāo)之間的互作關(guān)系。數(shù)據(jù)表達形式為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,顯著、極顯著水平分別設(shè)定為P=0.05、0.01。利用OriginPro 8.5.1軟件制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同演替階段森林植物群落物種多樣性指數(shù)

Margalef豐富度指數(shù)以喬木階段最高(5.59),但與灌木、喬灌階段差異不顯著(P>0.05,下同)；草灌階段最低(2.65),且與灌木、喬灌階段未呈顯著差異。Shannon-Wiener指數(shù)為喬木階段最高,與灌木階段差異不顯著,草灌、灌木、喬灌之間差異不顯著,表明隨著演替進展,物種總體上更趨于均勻分布、數(shù)量增多。Simpson優(yōu)勢度指數(shù)隨演替進展逐漸降低,但灌木、喬灌和喬木階段差異不顯著；數(shù)值整體偏低,表明樹種之間競爭激烈。Pielou均勻度指數(shù)以草灌階段的1.40為最低、喬木的2.41為最高,亦表明物種分布的均勻程度隨演替而增強(表2)。

表2 不同演替階段森林群落的物種多樣性指數(shù)

2.2 不同演替階段森林群落優(yōu)勢樹種葉片功能性狀

如圖1所示,葉片厚度為0.18—0.24 mm,在4個演替階段之間差異不顯著。SLA以灌木階段的272.13 cm2/g為最大,顯著高于草灌、喬灌、喬木3個演替階段(P<0.05,下同),且這3個階段之間差異不顯著。葉片δ13C值為-31.31‰—-28.23‰,4個演替階段之間無顯著差異,表明水分利用效率未隨演替發(fā)生顯著變化。葉片δ15N值為-3.41‰—1.54‰,灌木、喬木階段最高,草灌階段其次,喬灌階段最低。葉C含量為402.56—481.13 g/kg,草灌、喬灌、喬木階段之間,草灌、灌木、喬木階段之間均無顯著差異。葉N含量為11.97—29.35 g/kg,隨演替進行,未見明顯變化規(guī)律。葉P含量為1.64—2.61 g/kg,隨演替進行逐漸增加,但4個演替階段之間均未達到顯著水平。表明隨著演替進行,植物的適應(yīng)策略和生存機制發(fā)生部分調(diào)整。

圖1 不同演替階段優(yōu)勢植物葉片功能性狀Fig.1 Leaf functional traits of dominant species in different succession stages不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

2.3 不同演替階段森林生態(tài)化學(xué)計量特征

葉片C∶N與凋落物C∶N、C∶P均為喬灌階段顯著大于草灌、灌木、喬木3個演替階段,且草灌、灌木、喬木之間均無顯著差異；土壤N∶P為灌木階段大于其他3個演替階段；葉片C∶P、N∶P,凋落物N∶P和土壤C∶N、C∶P在4個演替階段之間均無顯著差異(圖2)。結(jié)果表明不同演替階段植物的資源利用策略發(fā)生了一定調(diào)整,植物依據(jù)自身屬性和環(huán)境協(xié)變特征,采取不同方式與途徑利用資源。

2.4 植物群落物種多樣性指數(shù)-功能性狀-化學(xué)計量之間的內(nèi)在關(guān)聯(lián)

如表3所示,植物群落物種多樣性指數(shù)之間存在較強的相關(guān)性,表明群落結(jié)構(gòu)參數(shù)之間存在相互制約關(guān)系,具有顯著的促進或抑制效應(yīng)。葉片厚度與其他指標(biāo)均無顯著相關(guān)性,SLA僅與土壤N∶P呈顯著正相關(guān)(0.742),說明葉片形態(tài)和群落結(jié)構(gòu)、化學(xué)計量的互作關(guān)系較弱,表明葉片在生態(tài)學(xué)過程中主要作為響應(yīng)(反饋)指標(biāo)而非影響指標(biāo)?？傮w上,群落結(jié)構(gòu)與植物葉片功能性狀、生態(tài)化學(xué)計量均無較強的相關(guān)性,顯示三者之間的耦合效應(yīng)偏弱,體現(xiàn)了不同表征方式的主控因子存在差異。

圖2 不同演替階段森林葉片-凋落物-土壤連續(xù)體生態(tài)化學(xué)計量特征Fig.2 C, N and P stoichiometric in plant-litter-soil of forest community in different succession stages

3 討論

3.1 植物群落物種多樣性、功能性狀和生態(tài)化學(xué)計量之間的關(guān)聯(lián)性

群落物種多樣性可以指示群落的穩(wěn)定性與生長發(fā)育狀況[16],與環(huán)境因子之間存在相互影響和互饋效應(yīng)。植物功能性狀是評估其適應(yīng)環(huán)境的直接指標(biāo),能夠揭示植物適應(yīng)對策和資源配置策略[17]。生態(tài)化學(xué)計量特征廣泛應(yīng)用于植物群落穩(wěn)定性和生長限制性元素診斷[18- 19],可預(yù)測、判斷生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和動力學(xué)[20]。因此,探討植物群落物種多樣性、功能性狀和生態(tài)化學(xué)計量及其三者之間的關(guān)聯(lián)程度,能夠更好地建立性狀-功能的定量關(guān)系,科學(xué)評價系統(tǒng)穩(wěn)定性,探究系統(tǒng)動態(tài)變化的環(huán)境驅(qū)動機理、群落結(jié)構(gòu)維持機制和群落生產(chǎn)力等[21],為群落結(jié)構(gòu)優(yōu)化和立地調(diào)控提供科學(xué)依據(jù),指導(dǎo)森林植被建植。

目前,學(xué)者們關(guān)注了土壤質(zhì)量對林分內(nèi)植物功能性狀的影響[22],結(jié)果表明土壤肥力影響植物功能性狀,反映了植物群落構(gòu)建過程中土壤元素化學(xué)計量比對功能性狀的篩選效應(yīng),說明地下生境和地上部分具有密切關(guān)聯(lián)。地上和地下之間的相互調(diào)控,決定了生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展的方向,為植被生產(chǎn)力提升奠定了基礎(chǔ)。本研究中,土壤N∶P與SLA呈現(xiàn)顯著正相關(guān),原因可能是N、P為構(gòu)成植物有機體的主要元素,N含量等也制約光合作用效率[23],因此對植物生長、生理狀態(tài)產(chǎn)生影響。結(jié)果表明植物生存、生長狀態(tài)隨著限制性元素的化學(xué)計量平衡關(guān)系而發(fā)生改變,并通過功能性狀的權(quán)衡與協(xié)同來適應(yīng)不同生境。未來將深入探討地下空間的養(yǎng)分元素含量、微生物數(shù)量與生物量及其計量關(guān)系和地上植物功能性狀的關(guān)聯(lián)性,以支撐生態(tài)系統(tǒng)功能調(diào)控。

植物群落物種多樣性指數(shù)之間存在較強的相關(guān)性,原因是植物群落是生物與環(huán)境相互作用和適應(yīng)的結(jié)果[24],不同樹種之間以及植株與環(huán)境之間存在較強的耦合作用關(guān)系,這些作用力對物種篩選、林相變化、結(jié)構(gòu)調(diào)控等均產(chǎn)生顯著影響,制約了群落演替方向與速率。金鎖等[25]和吳安馳等[26]研究表明：物種多樣性之間及其與環(huán)境因子均存在顯著的互作關(guān)系,本文結(jié)果與之一致,表明退化生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)應(yīng)注重地力調(diào)控。

研究結(jié)果顯示,喀斯特高原峽谷區(qū)森林不同演替階段植物群落物種多樣性、植物功能性狀和生態(tài)化學(xué)計量之間的相關(guān)性較弱,多為不顯著相關(guān)(表3),表明三者之間缺乏顯著的增強或抑制效應(yīng)。分析原因為：環(huán)境脅迫和生長發(fā)育,使植物群落發(fā)生快速演替,物種之間處于激烈競爭狀態(tài),導(dǎo)致群落穩(wěn)定性降低、群落交錯的邊界較為模糊,因而物種多樣性指數(shù)主要受種間關(guān)系制約；由于該區(qū)石漠化發(fā)生率和生境異質(zhì)性均較高,加之侵蝕基面下降、河流深切、地貌向深性發(fā)育,使巖溶地質(zhì)環(huán)境復(fù)雜,因此植物功能性狀可能更傾向于受到地下水深度、裂隙發(fā)育、坡度、坡位等地質(zhì)與地理要素的影響,但巖性等地質(zhì)條件對植物功能性狀的影響尚需深入探究；影響植物葉片-凋落物-土壤連續(xù)體生態(tài)化學(xué)計量特征的因素包括物種、演替和生境等[27],物種自身的遺傳屬性決定其對養(yǎng)分的選擇性吸收與利用,演替能夠?qū)Φ蚵湮飪α?、立地質(zhì)量等產(chǎn)生調(diào)控效應(yīng)[28],生境直接決定了養(yǎng)分供應(yīng)潛力與承載力,因此這些因素之間具有較強的耦聯(lián)關(guān)系。未來需深刻闡明環(huán)境因子對三者的影響機制,探究不同生態(tài)學(xué)過程之間的權(quán)衡策略,并通過適度干擾提高生態(tài)系統(tǒng)的自調(diào)控與自平衡能力。

表3 不同演替階段植物群落物種多樣性指數(shù)-功能性狀-化學(xué)計量之間的相關(guān)關(guān)系

3.2 植物適應(yīng)環(huán)境及利用資源策略與群落演替的關(guān)系

伴隨植物群落演替,葉片厚度無顯著變化。通常較薄的葉片屬于開拓型策略,主要用于投資生長速率和獲取資源能力；較厚的葉片則屬于保守型策略,主要用于投資養(yǎng)分存儲[29]。與喀斯特高原峽谷區(qū)其他主要優(yōu)勢樹種葉片厚度相比[30],本文不同演替階段的植物葉片總體較薄,表明其主要投資于生長,獲取資源的能力較強、速率較快,原因是群落快速演替,林分內(nèi)物種通過提高生長來適應(yīng)脆弱生境與競爭狀態(tài)。SLA是植物C獲取策略的關(guān)鍵葉片性狀[31],其值低有利于阻止葉片水分散失、提高光合效率,指示植物受到的環(huán)境脅迫更大,本研究區(qū)灌木階段的SLA顯著高于其他3個階段,說明該階段群落受到的環(huán)境脅迫程度更小。葉片δ13C值能夠反映植物水分利用效率[32],本研究中演替前期的δ13C值略高于后期,表明隨著演替進行,水分利用效率降低,原因為演替過程中林分郁閉度、凋落物、小型動物等對土壤養(yǎng)分和水分具有改善效應(yīng),土壤酶活性隨演替進行逐漸提高[33],可獲得資源愈加豐富,但未達到顯著差異水平?？傮w而言,植物適應(yīng)策略隨演替進程發(fā)生了調(diào)整,但單一與綜合指標(biāo)評估的結(jié)果存在差異,應(yīng)探討不同性狀之間的權(quán)衡關(guān)系。

僅草灌階段植物葉片C∶P值高于全球232的平均水平[34],表明其更易受到P限制,原因可能是草本和木本植物根系分布范圍、徑級、分泌物類型與數(shù)量等不同,制約了P素提取能力。葉片N∶P可診斷植物生長過程中的限制性元素,<14易受N限制,>16易受P限制,介于14—16之間則易受N、P共同限制[35]。該區(qū)域植物葉片N∶P均<14,表明易受N限制。同時,草灌、灌木階段的N∶P≈14(13.39、13.85),傾向于受N和P共同限制,這與葉片C∶P值表征的結(jié)果一致。表明隨演替進展,P限制有所解除、N限制程度增加,指示該區(qū)森林培育時,要促進凋落物層轉(zhuǎn)化為有機質(zhì),提高森林生態(tài)系統(tǒng)自肥能力。

植物功能性狀與凋落葉基質(zhì)質(zhì)量和分解速率緊密關(guān)聯(lián)[36],凋落物C∶N越高,說明N含量越低,越不利于微生物對有機質(zhì)的降解[37],本文結(jié)果顯示草灌、喬灌階段有機質(zhì)分解更快,表明應(yīng)使林分喬木、灌木和草本層次結(jié)構(gòu)完整,促進微生物對底物的利用,提高養(yǎng)分周轉(zhuǎn)和循環(huán)速率。凋落物N∶P越低,表明更容易分解；其值>25則分解較為緩慢,有利于養(yǎng)分存儲[38],本文中凋落物N∶P為8.57—10.33,表明總體利于分解,原因是該區(qū)域凋落物以草本和闊葉木本為主,加之高溫、高濕條件為其分解創(chuàng)造了適宜的環(huán)境[33]。綜合結(jié)果可知,隨演替進行,凋落物雖然總體以利于分解為主,但在不同演替階段存在差異。

土壤C∶N值高,指示其分解速率低,有機質(zhì)礦化速率慢[14],結(jié)果亦表明草灌、喬灌階段的有機質(zhì)礦化較灌木、喬木階段快,這與凋落物化學(xué)計量指標(biāo)表征的結(jié)果完全一致,充分表明應(yīng)當(dāng)在該區(qū)域構(gòu)建層片完整的林分。土壤C∶P能夠反映微生物礦化土壤有機質(zhì)釋放P或從環(huán)境中固持P的能力,與全國136[39]和全球186[40]的平均值相比,該區(qū)域土壤C∶P整體較低(僅灌木階段為140.48,略高于全國水平),表明該區(qū)土壤礦化釋放P的水平有限,可供吸收的磷酸鹽含量不足,這與該區(qū)植物有N、P共同限制的傾向一致,說明植物承受了較大的生境壓力。綜上,該區(qū)森林模式構(gòu)建時,要使層片完整,提高凋落物分解和土壤養(yǎng)分礦化能力,促進C、N、P等養(yǎng)分積累并能自調(diào)節(jié)其計量關(guān)系[41],增強抵御脆弱生境的能力。

4 結(jié)論

(1)喀斯特高原峽谷區(qū)森林不同演替階段植物群落物種多樣性指數(shù)之間多存在顯著或極顯著的相關(guān)關(guān)系,但是物種多樣性、植物功能性狀和生態(tài)化學(xué)計量之間的互作效應(yīng)較弱。

(2)隨著演替進行,植物適應(yīng)策略、生存機制和資源利用對策等均發(fā)生了調(diào)整,植物功能性狀和生態(tài)化學(xué)計量對生態(tài)學(xué)過程的暗示高度一致；未來尚需深入探究群落演替、生境協(xié)變的內(nèi)在關(guān)系及其調(diào)控措施。

(3)該區(qū)森林建植和修復(fù)時,要使喬木、灌木、草本層片完整,以提高生態(tài)系統(tǒng)對養(yǎng)分分解和循環(huán)等的自調(diào)控能力。